BLOQUE METABOLISMO

1. CATABOLISMO
Comprende el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas orgánicas para la obtención
de la energía necesaria para las enzimas.

GLUCÓLISIS
Ocurre en el citosol y tiene lugar en la ausencia de oxígeno y se obtienen 2 ATP, 2 NADH+H
(coenzima) y 2 moléculas de ácido pirúvico.
El ácido pirúvico tiene dos caminos: el citosol o mitocondria. Sin oxígeno se queda en el citosol por
lo que la coenzima le da los electrones al ácido pirúvico y se convierte en alcohol. Si hay oxígeno
se va a la mitocondria
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: su balance final de ATP es 2 y su objetivo es que su coenzima
vuelva a su forma oxidada.

¿Cuántas coenzimas se obtienen de 1 glucosa? Por cada glucosa se obtienen 12; 2 NADH+H en la
glucólisis, 2 NADH+H en la descarboxilación oxidativa y en el Ciclo de Krebs 6 NADH+H y 2
FADH2.
Por cada enzima NADH se forman 3 ATP, mientras que por cada coenzima FADH2 se forma 2
ATP porque cede sus electrones en medio de las cadenas. Por lo tanto, 10x3=30 y 2x3=6, en total
36 ATP.

Al pasar del citosol a la mitocondria el 2 NADH+H se convierte en 2 FADH2.

Cadenas transportadoras (proteínas integrales)

Los electrones liberan energía porque van de niveles mayores a menores, si se dan los e al
principio de la cadena se libera más, por eso cada NADH se forman 3 ATP, min¡entras que oir
cada coenzima FADH2 se forman 2 ATP, porque cede sus electrones en medio de las cadenas.
RESUMEN GLUCÓLISIS

LA CADENA RESPIRATORIA
- Tiene lugar en las crestas mitocondriales donde se encuentran proteínas que transportan y
transfieren electrones.
- Las proteínas de la cadena transportadora están ordenadas en la membrana formando 4
complejos que son además bombas de protones.
¿Cómo se mueven los electrones? De un nivel energético superior a otros inferiores.

Transporte de los ácidos grasos

FERMENTACIÓN DE LA GLUCOSA
Es un proceso de oxidación parcial que no necesita oxígeno. El último aceptor de electrones es el
piruvato o ácido pirúvico. Son las rutas metabólicas más antiguas de la biosfera.
Fermentación de la glucosa

Fermentación láctica
Si la lactosa se llena de glucosa se convierte en ácido láctico para que se desnaturalice la caseína.

OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía metabólica. El
acontecimiento inicial en su utilización tiene lugar en el citoplasma y consiste en la hidrólisis de
los triacilglicéridos por acción de las lipasas, que originan glicerol y los correspondientes ácidos
grasos. Los fosfoglicéridos también se hidrolizan para formar glicerol, ácido fosfórico y ácidos
grasos.
El glicerol resultante se fosforila y oxida a dihidroxiacetona fosfato, compuesto capaz de
isomerizar a gliceraldehído-3P, que es un intermediario que se incorpora directamente a la vía
glucolítica.
Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa
uniéndose a la coenzima A. En el mecanismo de transporte de los ácidos grasos activados, a
través de la membrana interna mitocondrial, interviene la carnitina, que actúa como lanzadera
mediante una acil-transferasa.

Catabolismo de los ácidos grasos

Tiene lugar en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas. El proceso consiste en la oxidación del
carbono β de la molécula, eliminándose de forma secuencial unidades de dos átomos de carbono
ligadas a la coenzima A. Por ello, el proceso recibe el nombre de β-oxidación, porque es el
carbono β (C3) el que experimenta la oxidación progresiva.

2. ANABOLISMO
INTRODUCCIÓN
La fotosíntesis es un proceso anabólico fotoautótrofo mediante el cual la mayoría de los
organismos autótrofos captan la energía luminosa del Sol y la transforman en energía química.
La energía se almacena y se aprovecha en la síntesis de principios inmediatos. Este proceso ocurre
en los cloroplastos de las células eucariotas fotosintéticas y en la membrana celular de las
bacterias fotosintéticas.

PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Lugar: Nos situamos en la membrana tilacoidal.
Función: Absorben la luz de unas determinadas longitudes de ondas
Estructura tiene dos regiones: anillo de porfirina (absorbe la luz) y cadena hidrófoba de fitol
(mantiene la clorofila integrada en la bicapa)
TIPOS DE PIGMENTOS
Los organismos fotosintéticos emplean varios tipos de pigmentos con distinta estructura
molecular: clorofila A (pigmento implicado en la transformación de la energía de la luz en energía
química), clorofila B y carotenoides (están en plantas y algas verdes) y la xantofila.

Un pigmento fotosintético es golpeado por la luz, eso hace que en todos los pigmentos se exciten
y por ello salta un electrón y vuelva a su órbita inicial lo que hace que libere energía que sirve
para que otro pigmento se excite hasta llegar a las clorofilas del centro de la reacción a y b.
Cuando esto ocurre las clorofilas se oxidan, sus electrones los acepta una proteína y el donador
de electrones es el agua.

FOTOSISTEMAS
Los fotosistemas son los complejos proteicos situados en membranas de organismos autótrofos
donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila.

Los cloroplastos contienen unas trescientas moléculas más de clorofila de las requeridas para la
fotosíntesis. Esto significa que esas moléculas actúan juntas como una unidad fotosintética o
fotosistema en el cual se produce la captación de luz y la liberación de electrones.

Estructura de un fotosistema

Tipos de fotosistemas
El PS II impulsa los electrones desde un nivel energético (potencial de reducción) menor que el
del agua hasta un punto a mitad de camino, y a continuación el PS I los eleva hasta un potencial
de reducción por encima del NADP +.
● Fotosistema I (P700)
Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados y que están en contacto con el
estroma. Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila denominadas P700, puesto
que tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm.
● Fotosistema II (P680)
Se localiza en los grana, es decir, en los tilacoides apilados. Su centro de reacción contiene dos
moléculas de clorofila conocidas como P680, ya que tienen su máxima absorción a una longitud
de onda de 680 nm.
Cuando la luz solar golpea las membranas tilacoidales, se absorbe energía simultáneamente en
los pigmentos antena de los dos fotosistemas, excitando los centros de reacción de cada uno de
ellos. Los electrones de los pigmentos de ambos centros son transferidos a un aceptor primario
de electrones. La transferencia de electrones deja los pigmentos de los centros de reacción con un
electrón menos y, por tanto, pasan de estar excitados a estar oxidados (con carga neta positiva)

FASE LUMINOSA Y FASE OSCURA

La fotosíntesis consta de dos fases, que tradicionalmente se han llamado fase luminosa o
fotoquímica y fase oscura o biosintética.
● Fase luminosa
Comprende un conjunto de reacciones, dependientes de la luz y del agua, que tienen lugar en las
membranas tilacoidales. En esta fase, los electrones liberados tras la incidencia de los fotones
sobre los fotosistemas conseguirán, a través de una cadena de reducción oxidación (REDOX),
reducir el NADP + a NADPH. La energía liberada en esta cadena de transporte electrónico se
utiliza parcialmente en un bombeo de protones, que finalmente permitirá la síntesis de ATP,
proceso denominado fotofosforilación.
● Fase oscura
Consta de una serie de reacciones que no dependen de la luz y que se producen en el estroma. En
ellas, con la energía almacenada en el ATP y el poder reductor conseguido en la fase lumínica, se
asimila el CO2 de la atmósfera y se reduce su carbono, obteniendo de este modo biomoléculas
exclusivas de los seres vivos. Este proceso recibe también el nombre de fijación del carbono por
las plantas.
FOTOSÍNTESIS: FASE LUMINOSA
FOTÓLISIS DEL AGUA
La fase lumínica tiene lugar en los cloroplastos, en las membranas de los tilacoides. En ellas se
localizan las moléculas de clorofila agrupadas, formando fotosistemas, y los complejos
multiproteicos que participan en la captación de la energía lumínica.
El agua absorbida llega a PS II, en él la luz excita a su pigmento (P680), que pierde tantos
electrones como fotones absorbe. Para reponer estos electrones perdidos, y gracias a un proceso
enzimático, se produce la fotólisis del agua (ruptura de la molécula de agua), que suelta protones,
electrones y el oxígeno molecular que pasa a la atmósfera.

EL TRANSPORTE DE ELECTRONES
Los dos fotosistemas son excitados simultáneamente por la luz, pero no están en el mismo nivel
de potencial de reducción.

El esquema en Z sintetiza este proceso en el que los fotosistemas actúan en serie y el flujo de
electrones ocurre a lo largo de varias moléculas transportadoras. Desde el PS II activado hasta el
PS I sin activar, y desde el PS I activado hasta el NADP + reducido, se dan dos cadenas de
reducción oxidación (redox) similares a la de la mitocondria, si bien las moléculas transportadoras
son diferentes, como también lo son sus potenciales de reducción.
FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA
Los pigmentos, complejos proteicos, fotosistemas I y II, transportadores de electrones de ambas
cadenas de transporte electrónico y las enzimas necesarias (como la ATP sintetasa) mantienen
una disposición espacial concreta en la membrana tilacoidal que hace posible la síntesis de ATP.
El mecanismo de síntesis del ATP es prácticamente idéntico al realizado en la mitocondria.
En este caso, lo hace un complejo enzimático (ATP sintetasa) situado en la membrana tilacoidal,
semejante a las partículas F0 F1 de las crestas mitocondriales.

El bombeo de protones al interior del tilacoide lo han realizado varios complejos proteicos que
intervienen en la fase lumínica: así se genera un gradiente electroquímico que produce la fuerza
protomotriz necesaria para la síntesis del ATP. En el cloroplasto, se calcula que la síntesis de cada
ATP en el estroma, catalizada por la porción F1 de la ATP sintetasa, está asociada al flujo de
cuatro protones a través de la partícula.

FOSFORILACIÓN CÍCLICA
Cabe la posibilidad de un transporte cíclico de los electrones independiente del PS II. Este se
inicia con la absorción de energía por parte del PSI y la transferencia de los electrones a la
ferredoxina. Esta los cede al citocromo b-c6, con lo que se convierte en un ciclo.
En este caso, ni se reduce NADP+ ni se rompen moléculas de agua ni se desprende O2. Es decir,
sólo actúa el PS I pero sigue habiendo bombeo de protones y, por tanto, continuará generándose
un gradiente electroquímico que hará posible la síntesis de ATP, que en este caso se denomina
fotofosforilación cíclica.
El carácter cíclico o no cíclico del transporte de electrones depende de la necesidad de NADPH,
glúcidos y ATP extra. Si se necesita ATP, no se utiliza el PSII, y la energía se emplea en la síntesis
de ATP en lugar de invertirse en la producción de NADPH.

La fotofosforilación cíclica la llevan a cabo algunas bacterias, como las sulfobacterias y las
bacterias no sulfúreas, que realizan la fotosíntesis anoxigénica (fotosíntesis que no proporciona
oxígeno a la atmósfera; el dador de electrones es un compuesto diferente del agua) En las células
eucariotas es una vía alternativa que permite sintetizar ATP cuando escasea el NADP+

DIFERENCIAS ENTRE EL TRANSPORTE NO CÍCLICO Y CÍCLICO

Las diferencias fundamentales que existen entre el transporte no cíclico y el cíclico son las
siguientes:

Transporte NO cíclico Transporte cíclico

Participan dos fotosistemas: el PS I y el PS II. Participa sólo el fotosistema I.

Se desprende oxígeno molecular resultado de No se desprende oxígeno.

la fotólisis del agua.
No se produce poder reductor NADPH.
Los electrones cedidos por el PSI se utilizan
para reducir una molécula de NADP + a Se genera ATP, en la ATPasa, gracias a la
NADPH. acumulación de H+ en el lumen del tilacoide,
procedentes de la translocación promovida
Se produce ATP, en la ATPasa, debido al por el complejo citocromo b-c6 al ser
gradiente electroquímico generado por la devueltos los electrones de forma cíclica.
acumulación de H+ en el lumen del tilacoide,
procedentes de la fotólisis del agua y de la
translocación promovida por el complejo
citocromo b-c6.
FOTOSÍNTESIS: FASE OSCURA
En la fase oscura la energía del ATP y el poder reductor del NADPH sintetizados en la fase
lumínica se utilizan para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos. Las reacciones de esta
fase se producen sin necesidad de luz, y de ahí el nombre de este proceso. La reducción del
carbono tiene lugar en el estroma de los cloroplastos de células eucariotas y en el citoplasma de
las bacterias fotosintéticas, gracias a una serie de reacciones cíclicas llamadas ciclo de Calvin.

El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glúcido de 5 carbonos doblemente fosforilado: la

ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). El ciclo comienza con tres moléculas de CO2 las cuales se unen
a otras tres de RuBP que se separa inmediatamente dando 6 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico
(PGA), todo ello gracias a una de las enzimas más abundantes en la biosfera: la
ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxigenasa, más conocida como rubisCO.

Los pasos siguientes son sucesivas óxido-reducciones del PGA usando el NADPH y el ATP
constituidos anteriormente en la fase luminosa. En primer lugar, mediante gasto de ATP, se
fosforila el PGA dando ácido 1,3-bisfosfoglicérico (BPGA). A continuación, el BPGA sufre una
reducción acoplada a la oxidación de moléculas de NADPH formadas en la fase lumínica, y así
resultan 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GAP). Por consiguiente, por cada 3 moléculas
fijadas de CO2 se producen 6 moléculas de GAP.

De estas seis moléculas de GAP, solo una de ellas se utiliza para sintetizar glúcidos en el citosol,
que se pueden considerar como el producto de las reacciones de la fase oscura. Las otras cinco
moléculas restantes de GAP se convierten en tres moléculas de RuBP, que de nuevo pueden
actuar como aceptores de tres moléculas de CO2 en un nuevo ciclo. La regeneración de esas tres
moléculas de RuBP requiere el gasto de tres ATP.
El GAP puede usarse para la formación de glucosa o de fructosa, siguiendo una ruta metabólica
similar al proceso inverso de la glucólisis. Además, las moléculas de GAP pueden pasar al
citoplasma e ingresar en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos para suministrar energía, pero
pueden permanecer en el cloroplasto y servir para la síntesis de otros glúcidos, grasas,
aminoácidos y bases nitrogenadas.

BALANCE ENERGÉTICO

FOTORRESPIRACIÓN
La rubisCO, además de actuar como carboxilasa, puede hacerlo también como oxigenasa cuando
la concentración de CO2 en los cloroplastos es muy baja y la de O2 alta. En este caso, la rubisCO
fija el O2 en la ribulosa y esta se rompe en dos moléculas de 3 y 2 átomos de carbono. Después
de una serie de pasos intermedios en varios orgánulos membranosos de la célula, se desprende
CO2. Este proceso se llama fotorrespiración, ya que se da durante el día, captura O2 y desprende
CO2, pero no va acompañado de la fosforilación oxidativa.
Por consiguiente, nada tiene que ver este proceso con la respiración mitocondrial: esta la realizan
también las células vegetales, pero en la oscuridad y dentro de la mitocondria.

LA IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS

Tiene algunos beneficios:
- Fijación del carbono sintetizando materia orgánica
- Liberación de oxígeno y es utilizado por la respiración
- Al eliminar CO2 del medio ambiente amortigua el efecto invernadero

FACTORES LIMITANTES DE LA FOTOSÍNTESIS

Como en todo proceso químico, existen factores que condicionan el rendimiento de la fotosíntesis.
El rendimiento o eficacia fotosintética se puede medir en función de la concentración de CO2
asimilado por unidad de tiempo.
- Concentración de CO2 ya que más CO2 más velocidad tiene la reacción
- Intensidad de la luz (poner concentración de oxígeno, es decir, fotorrespirar)
- Humedad
- Temperatura
- Intensidad lumínica
- Longitud de onda
QUIMIOSÍNTESIS:
La quimiosíntesis es exclusiva de las bacterias.
Esta nutrición no depende de la energía de la luz, sino de la energía química desprendida en la
oxidación que realizan estos organismos sobre sustancias inorgánicas sencillas. Por ser
autótrofos, también son capaces de asimilar el CO2 del medio como fuente de carbono para
fabricar sus propias biomoléculas. Este tipo de nutrición es exclusiva de las bacterias. Los
sustratos que oxidan son moléculas o iones sencillos, tales como amoniaco, nitritos, sulfuros,
hierro ferroso o hidrógeno molecular.