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Fisiología Animal II
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad de Málaga
El Sistema Nervioso Entérico es dónde se procesa la información a nivel local del sistema
digestivo, por eso hablamos de “un pequeño cerebro”. El sistema digestivo está formado
por el tracto gastrointestinal y las glándulas anexas (salivares, el páncreas y el hígado).
La pared del tracto del estómago y de los intestinos son similares, aunque con
variaciones. Hay cuatro capas (de dentro a fuera):
• Submucosa.
• Muscular.
• Serosa
El mesenterio es el pliegue del peritoneo que comunica con la serosa, está muy
vascularizado. Es una membrana que hace que los órganos se encuentren asociados a la
parte posterior de la pared abdominal y no colgando.
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Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Cristina Salas Elmalem
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Los enterocitos son células absorbentes que a su vez tienen
microvellosidades en su parte apical. También hay células globosas que
liberan mucus y células endocrinas (grupos de células) que liberan
hormonas hacia los vasos sanguíneos. Por último, encontramos células
madre que regeneran la capa celular.
• Serosa.
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Fisiología Animal II
Banco de apuntes de la
Cristina Salas Elmalem
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Los nutrientes deben llegar hasta la sangre
para ser transportados al resto del cuerpo,
para lo que deben atravesar los enterocitos y
el fluido intersticial. Existen además vasos
linfáticos para asegurar la homeostasis del
medio interno (recogen todo lo que no alcanza
la circulación sanguínea).
Motilidad:
El propio tracto intestinal tiene la capacidad de generar el movimiento, por lo que tiene
motilidad. Los movimientos tienen dos funciones:
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Antes del evento mecánico hay un evento eléctrico que condiciona y regula la contracción
y relajación. Las células musculares son excitables puesto que ante determinadas señales
varían su potencial de membrana generando desigualdad de cargas a ambos lados.
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Las células del músculo gastrointestinal en condiciones de reposo (ausencia de estímulo)
no tienen un potencial estable, sino un potencial de onda lenta (despolarización –
repolarización), que si alcanza el potencial umbral (– 40 mV) dispara un potencial de
acción.
Los potenciales de acción se disparan cuando los potenciales de onda lenta sobrepasan el
umbral. La fuerza y la duración de la contracción muscular están directamente
relacionadas con la amplitud y la frecuencia de los potenciales de acción.
Los pulsos de contracción muscular no están justo debajo de los potenciales de acción,
sino que están desplazados un poco en el tiempo, esto es debido a que hay que darle
tiempo a que se abran los canales necesarios en las células musculares.
Gracias a las uniones estrechas de todas las células musculares, en el momento que una
se despolariza, se despolarizan todas las demás. Por tanto, la contracción de una célula
lleva a la contracción de todas.
El plexo mientérico son axones localizados entre las dos capas de músculo. Controla la
musculatura, aunque el músculo puede producir potenciales de onda lenta por sí solo. El
neurotransmisor es la acetilcolina, las primeras células musculares (las más cercanas al
plexo) son las que expresan receptores para acetilcolina.
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Cuando la acetilcolina se une a estos receptores se genera una corriente eléctrica que
modifica el potencial de membrana. Esta corriente fluye por el citoplasma de todas las
células de modo que el fenómeno eléctrico viene seguido por un contráctil. Esto es lo que
hace que se alcance un potencial de acción y el músculo se contraiga.
Las células intersticiales de Cajal son una primera barrera de células que está localizada
entre el resto del paquete muscular y las fibras nerviosas que las va a inervar. Son células
musculares modificadas que originan los potenciales de onda lenta.
Aunque este potencial de onda lenta se registra en todas las células se origina solamente
en las células intersticiales de Cajal, células marcapasos que no participan en la
contracción como tal. Mantienen un potencial de membrana inestable mediante la
producción de despolarizaciones y repolarizaciones espontáneos.
Este potencial de onda lenta sirve para mantener en “estado de alerta” por si se produce
un potencial de acción, de modo que si se da un potencial de acción tarde menos tiempo
en responder a él. El mal funcionamiento de estas células puede llevar a cabo a
patologías.
Como hemos visto antes la acetilcolina ejerce una regulación nerviosa de la contracción,
pero las células de Cajal tienen actividad eléctrica intrínseca, puede haber contracciones
en ausencia de la señal.
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• Movimiento peristáltico: permite el avance del material. En el dibujo se representa
el intestino delgado con el bolo alimenticio en su interior. El avance del bolo causa
la distensión de la pared del tracto, mientras que en la parte posterior (por donde
ya ha pasado) ocurre una contracción.
2. Mezcla: en el estómago.
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Regulación de la motilidad:
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o Simpático: la noradrenalina (NA) tiene efecto inhibitorio.
• Regulación Paracrina: señales que vienen de la secreción por parte de las células
mucosas, tiene poca importancia.
Secreción:
El volumen de líquido que circula por el tracto diariamente es de 9 litros, de los cuales
tan solo 2 ingerimos (bebemos o de los alimentos) mientras que los otros 7 litros son
aportados por las secreciones. Tanto la secreción salivar como la pancreática e intestinal
aportan 1,5 litros diarios cada una. La gástrica es la más abundante (2 litros) y la biliar
la menor (0,5 litros). Esta producción diaria de 7 litros es lo ideal, mientras que producir
más o menos se encuentra relacionado con alteraciones.
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Secreción Salivar:
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• Serosos: formados por células serosas
que se distinguen porque tienen
muchas vesículas que van a secretadas
con alto contenido en agua con enzimas
e iones.
• Parótidas: serosas.
• Submandibular: mucosas.
• Sublingual: mixtas.
Los estímulos son con respuesta rápida, por tanto, se trata de regulación nerviosa,
pueden ser químicos (olor, sabor) o físicos (masticación). El centro de integración es el
SNC y las vías aferentes son los axones del Sistema Nervioso Autónomo (simpático /
parasimpático). El órgano diana sería la glándula salivar.
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Decir que la secreción salivar está controlada por el SNA significa que los axones
localizados en el plexo mientérico (submucosa) que inervan las glándulas pertenecen a
esta división. Esto no quiere decir que el control real esté en el SNA, ya que se encuentra
en un centro superior del SNC (en este caso el encéfalo).
• Vía simpática: control positivo sobre la secreción mucosa (menos agua y más
mucinas). Los estímulos son la falta de alimento, ansiedad… (situaciones de
estrés: se nos pone la boca pastosa). El neurotransmisor es la NA.
Secreción Gástrica:
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80% de glúcidos) que formará la barrera, una
capa no muy gruesa, pero que protege la. Mucosa
del estómago del pH ácido de los jugos gástricos
(en torno a 2 vs 7 al otro lado de la barrera).
Células parietales:
Estas células tienen una polaridad, en la parte basal está cerca de un capilar. Tienen
numerosos elementos que contribuyen a la producción de HCl (ácido gástrico):
• ATPasa H+ / K+: consumo de ATP para sacar los protones en contra de gradiente y
entrada de potasio. Se localiza en la membrana apical.
• Canales de potasio: el potasio que ha entrado sale de vuelta hacia el lumen del
estómago. Se localiza en la membrana apical.
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• Activación de zimógeno: una de las enzimas producidas en el estómago es la
pepsina en forma inactiva (pepsinógeno), que es activada por pH ácido (digestión
de proteínas).
Las células parietales también se encargan de la secreción del factor intrínseco, una
glucoproteína cuya función está relacionada con el transporte y absorción intestinal de
la vitamina B12. El factor intrínseco tiene un sitio de reconocimiento a dicha vitamina,
pero la unión no ocurre hasta llegar a las primeras porciones del duodeno (el ambiente
ácido del estómago no lo permite).
De este modo la vitamina B12 viaja a lo largo del intestino hasta llegar al íleon, donde es
absorbida (región terminal del intestino delgado) gracias a que los enterocitos del íleon
reconocen el factor intrínseco (endocitosis mediada por receptor). En el interior de las
células se separa la vitamina de la glucoproteína y sale por la parte basal de las células
hacia los capilares, donde debe unirse a otra proteína de transporte (transcobalamina).
Células enterocromafines:
Producen histamina, una amina que estimula de forma local la producción de HCl por
las células parietales (regulación paracrina). La mayoría están controladas a su vez por
la gastrina.
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Células G:
Producen gastrina, una hormona que estimula la producción de HCl directa (sobre las
células parietales) o indirectamente (a través de las células enterocromafines).
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Células D:
Secreción Intestinal:
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Las células de la cripta se encargan de producir una secreción fluida, rica en agua y
alcalina por los bicarbonatos. Las glándulas de Brunner (al fondo de la cripta) producen
una secreción mucosa (mucina) y alcalina por los bicarbonatos.
Secreción Pancreática:
Como ya hemos dicho, los acinos producen las enzimas, que las libera en forma inactiva
(zimógeno o proenzima), mientras que el bicarbonato es liberado por las propias células
ductales. Como resultado, el conducto pancreático porta una secreción básica rica en
enzimas inactivas que se activarán en la luz del intestino.
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• Tripsinógeno: proteasa endopeptidasa.
Se activa a tripsina por acción
enzimática dependiente de la
enteropeptidasa asociada al glicocálix de
los enterocitos. Es la primera enzima
pancreática en activarse ya que dirige la
activación de las demás.
El bicarbonato es secretado por las células que tapizan el conducto pancreático por el
mismo mecanismo que usan las células intestinales productoras de bicarbonato (criptas
y glándulas). El dominio apical de las células ductales da al lumen del páncreas y el
dominio basal a los capilares.
• Anhidrasa carbónica: actúa sobre el agua y el CO2 (que difunde desde los capilares)
y libera bicarbonato y protones. El bicarbonato debe dirigirse al lumen en lugar de
hacia la parte basal (como ocurre en las células parietales del estómago
provocando la marea alcalina).
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membrana, para regular el resto de los transportes.
Existen canales de sodio, potasio y cloro. El canal de
cloro es diferente al de las células parietales, se
denomina CFTR y su alteración (mutación) se
relaciona con la enfermedad de fibrosis cística.
También está presente en los pulmones.
Secreción Biliar:
El tipo celular característico del hígado son los hepatocitos, que se encuentran
distribuidos en cordones formando unidades hexagonales denominadas lobulillos. Estos
están atravesados por numerosos vasos sanguíneos (órgano muy irrigado) y por
canalículos biliares, que se van agrupando en canales biliares hasta que desembocan en
el conducto biliar que se dirige a la vesícula.
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contiene productos de degradación de la
hemoglobina en el bazo) junto a los canales
biliares. En el centro de los lobulillos se localiza
una rama de la vena hepática (va hacia el
corazón).
El sistema porta hepático hace que lo que sale del tracto intestinal (lo absorbido) vaya al
hígado por esto sistema de vasos para detoxificar, eliminar y comprobar lo que le vamos
a mandar al resto del cuerpo.
• Sales biliares: son producidas en los propios hepatocitos a partir del colesterol y
tienen una función muy importante en la digestión de las grasas.
• Pigmentos biliares (bilirrubina): los glóbulos rojos tienen una vida media de 120
días, tras los cuales se dirigen hacia el bazo donde la hemoglobina sufre la acción
de los macrófagos. De esta degradación surge la bilirrubina que se dirige hacia el
hígado.
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Cuando hay un fallo hepático que no permite la eliminación de los pigmentos biliares
comienzan a acumularse en determinadas regiones (piel, esclerótica del ojo…) dando una
tonalidad amarilla, ictericia.
En muchos neonatos el hígado todavía está inmaduro y nacen un poco amarillos, pero en
cuanto el hígado termina su maduración degradan los pigmentos correctamente,
mientras tanto se recomienda poner al bebe al sol ya que esta ayuda a romper esta
molécula de bilirrubina. Sin embargo, en personas adultas la ictericia puede ser señal de
problemas funcionales del hígado.
La sangre que entra en el hígado trae nutrientes y sustancias extrañas desde el tracto
digestivo, bilirrubina de la degradación de la hemoglobina y metabolitos desde los tejidos
periféricos del cuerpo. A su vez, el hígado excreta alguno de estos en la bilis y almacena
o metaboliza otros.
Algunos de los productos del hígado son desechos para ser excretados por el riñón, otros
son nutrientes esenciales, como glucosa. Además, el hígado sintetiza una variedad de
proteínas plasmáticas.
Las sales biliares son recicladas (se trata del componente mayoritario de la secreción
biliar, representando alrededor de un 90% de la misma) gracias a que son reabsorbidas
en el duodeno y vuelven al hígado a través de la vena porta hepática.
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Digestión:
Carbohidratos:
Los carbohidratos presentes en la dieta pueden ser largas cadenas de glucosa de origen
vegetal (almidón) o animal (glucógeno) o dipéptidos (sacarosa, lactosa, maltosa).
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• Secreción salivar: amilasa salivar o ptialina
(polisacarasa activa a pH neutro).
Como consecuencia de todas estas enzimas, los carbohidratos en el duodeno son reducidos
a monómeros (glucosa, fructosa y galactosa) y son absorbidos en esta forma.
Proteínas:
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Lípidos:
Al ser insolubles en agua y el quimo acuoso, se forman grandes gotas de grasa difíciles
de atacar enzimáticamente. El colesterol no sufre modificaciones y es absorbido a nivel
de los enterocitos. Los lípidos más abundantes suelen ser los triglicéridos (glicerol + tres
ácidos grasos).
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• Secreción salivar: la secreción salivar contiene
la lipasa lingual, que degrada los triglicéridos
liberando una o dos moléculas de ácidos grasos
y un mono – o diglicérido (depende entre otros
factores del tiempo que estén en la boca).
La digestión de lípidos llevada a cabo por la secreción salivar y gástrica supone el 30%
de la digestión total de los lípidos.
Los triglicéridos y el colesterol forman grandes gotas en el ambiente acuoso del tracto,
por lo que es necesaria la actuación de las sales biliares que rodean la gota
emulsionándola. En las gotas pequeñas ya pueden actuar las enzimas pancreáticas,
colipasa y lipasa.
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Ácidos nucleicos:
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• Secreción pancreática: nucleasas pancreáticas actúan sobre los ácidos nucleicos
liberando nucleótidos.
A su vez, los nucleósidos pueden ser nuevamente sustrato de las nucleasas pancreáticas
que liberan bases púricas y pirimidínicas. Las bases son susceptibles de ser degradadas
por bacterias intestinales o absorbidas (5%).
Absorción:
La absorción no solo incluye la entrada de los nutrientes a los enterocitos desde el lumen
del intestino, sino que los nutrientes deben salir por la membrana basal hacia los
capilares.
Carbohidratos:
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• Absorción de Fructosa:
o GLUT2: la salida por la membrana basal tiene lugar a través del mismo
transportador que utilizan glucosa y galactosa.
Proteínas:
En este caso no hay que llegar a los monómeros ya que se pueden absorber tanto los
aminoácidos libres como di –, tri – e incluso pequeños péptidos. Existen mecanismos de
absorción diferentes en función del tipo de molécula peptídica. Hay vías muy diversas,
vamos a explicar las más comunes:
• Absorción de Aminoácidos:
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Lípidos:
A nivel de la vena cava pasan de los vasos linfáticos a los vasos sanguíneos. De este modo,
los quilomicrones formados en el interior de los enterocitos constituyen un sistema de
transporte de lípidos.
No todos los ácidos grasos se ensamblan en triglicéridos, estos ácidos grasos libres
pueden entrar y salir por difusión a través de la membrana basal del enterocito y por su
tamaño entrar en los capilares.
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Un quilomicrón es una membrana de fosfolípidos con proteínas
insertas que contienen colesterol y triglicéridos en el interior.
Ácidos nucleicos:
Vitaminas:
Agua y electrolitos:
El agua pasa por osmosis, entre las células (vía paracelular) o través de las mismas (vía
transcelular) y por acuaporinas (canales de agua).
Los electrolitos tales como el sodio, potasio, calcio, cloro, bicarbonato, por lo general,
atraviesan la membrana por un transporte mediado, ya sea activo (por transportadores
con gasto de ATP) o pasivo (a través de los canales). Están involucrados en absorción de
carbohidratos, aminoácidos, producción de ácido clorhídrico y en muchos de los procesos
vistos a lo largo del tema.
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Los procesos regulados por el sistema digestivo son la motilidad y la secreción (tanto
endocrina como exocrina). Por el contrario, ni la digestión ni la absorción lo están. Es
decir, una vez que se vierten las enzimas se digiere y absorbe todo lo que haya en el tracto
y sea susceptible de digestión o absorción.
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Control Nervioso: El Sistema Nervioso Entérico:
• Estímulos que nacen a nivel local (en el propio tracto): cambios de pH, empuje del
bolo contra las paredes del tracto, cambios de osmolaridad como consecuencia de
los distintos metabolitos, moléculas de la propia digestión…
• Receptores sensoriales: las propias neuronas en las paredes del tracto sensan este
estímulo. Transforman las señales mecánicas o químicas en eléctricas.
• Neuronas eferentes: cuyos axones forman parte de los plexos mientérico y mucoso.
Sinapsis con los efectores.
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En la imagen, las flechas rojas representan un reflejo corto, un reflejo nervioso que no
necesita pasar por el SNC. En este caso, el centro de integración se encuentra en el propio
SNE.
Sin embargo, también existe un reflejo largo (flechas grises) a partir de los mismos
estímulos locales cuyo centro de integración se localiza en el SNC. De él salen las
eferencias del SNA simpático y parasimpático que establecen sinapsis con las células
musculares y secretoras (es decir, los efectores).
Por tanto, los estímulos locales pueden desencadenar respuestas gracias a un reflejo corto
(integrado en el SNE) o un reflejo largo (integrado en el SNC).
Además, existen receptores sensoriales que captan estímulos externos (olor, visión,
sabor) e interactúan con neuronas cuyas aferencias llegan al SNC, donde se integra la
información.
Una vez más, las eferencias del SNA simpático y parasimpático controlan los efectores
(células musculares y secretoras). Nuevamente estamos ante un reflejo largo ya que se
integra en el SNC.
A modo de resumen diremos que el control del sistema digestivo puede responder a dos
tipos de estímulos, todos ellos comparten los mismos efectores, células musculares y
secretoras localizadas en el tracto digestivo:
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Estas células se encuentran en el propio tracto por lo que podemos hablar de un reflejo
corto de naturaleza paracrina si actúan sobre células adyacentes o de un reflejo largo
endocrino si los péptidos son vertidos a la sangre.
Muchos de los péptidos gastrointestinales tienen el mismo nombre que ciertas hormonas,
aunque este no se adecúe a su función o lugar de síntesis. Esto es así, porque se descubrió
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
antes su función hormonal y al descubrir que tenían también otras funciones paracrinas
se les mantuvo el nombre por presentar la misma estructura química.
Puede ser que los efectores del reflejo corto del SNE sean células secretoras que segregan
moléculas de tipo endocrino o exocrino que actúen a su vez sobre las células secretoras
para liberar los péptidos gastrointestinales. Es decir, una de las respuestas del SNE ante
estímulos locales sería el control de secreciones endocrinas.
Tiene lugar en tres fases: fase cefálica, fase gástrica y fase intestinal.
Fase Cefálica:
Actúa el sistema nervioso. El estímulo externo sería el alimento (vista, olor, sabor). El
centro de integración es la médula oblongada o bulbo raquídeo, localizado en el SNC. Por
tanto, se trata de un reflejo largo.
Las eferencias son los axones del SNA parasimpático que va a provocar:
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Los que conectan con las glándulas salivares corresponden a otro ganglio. Esta respuesta
se denomina anticipatoria (ya que aún no está el alimento en la boca). Son estímulos que
necesitan ser integrados en el SNC y por tanto, es un ejemplo de reflejo largo.
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Fase Gástrica:
La fase se inicia cuando llega el alimento al estómago. El estímulo local es el choque del
bolo con la pared del estómago que provoca la distensión de la pared o la presencia de
proteínas / péptidos en el estómago. La vía aferente sensorial lleva la información al plexo
nervioso mientérico.
El centro de integración es el SNE (reflejo corto) y las células efectoras que provocan la
secreción y la motilidad. Las respuestas son:
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Fase Intestinal:
La fase se inicia con la llegada del quimo al intestino. Los estímulos locales son: bajada
de pH, alta presión osmótica, presencia de productos parcialmente digeridos. El centro
de integración es el SNE (reflejos cortos). Las respuestas son:
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Control de la ingesta:
El peso corporal es un reflejo del balance ingesta – consumo. La ingesta está relacionada
con el balance apetito – saciedad y el consumo con el metabolismo energético. Nuestras
células necesitan: oxígeno (respiración) y energía (ingesta).
Por ello, existen multitud de señales fisiológicas para regular la ingesta, que regulan el
balance apetito – saciedad en animales de manera precisa. Sin embargo, las personas
tenemos además señales sociales, que pueden causar un desequilibrio (comidas con
amigas, estrés, ansiedad…).
Estímulo: las señales fisiológicas de apetito más potentes son las metabólicas, es decir,
los niveles bajo de glucosa y lípidos en sangre. Las señales de saciedad corresponden a
niveles adecuados de glucosa y lípidos en sangre.
Que el hipotálamo controle tanto las señales fisiológicas como las sociales, es la causa de
que obedezcamos a estímulos no fisiológicos y comamos sin hambre por estrés o dejemos
de comer por estar tristes.
En el centro de integración destacamos dos grupos neuronales que agrupan sus somas
en lo que se conoce como núcleos:
Tanto las neuronas orexigénicas como las anorexigénicas estimulan la liberación de otras
señales nerviosas y hormonas tiroides, encargadas de controlar en última instancia el
apetito y la saciedad. Ambos tipos neuronales se inhiben entre sí.
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Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Cristina Salas Elmalem
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hipotálamo y actúa sobre las neuronas NPY / AGRP, estimulando la
liberación de sus neurotransmisores y por tanto se da el apetito.
o Otros.
o PPY: polipéptido Y que se libera cuando hay presión sobre la pared del
tracto (presencia de alimento en general).
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En realidad, las neuronas NPY / AGPR y
las POMC / CART establecen sinapsis con
neuronas de núcleos paraventriculares,
que tienen receptores para ambos tipos de
neuronas. Estas son las que finalmente
controlan el equilibrio.
Microbiota Intestinal:
• Se piensa que el bebe no nace estéril, sino que parte de su microbiota la “hereda”
de la madre en el momento del parto (parto vaginal) y del entorno ambiental
inicial.
Las funciones del tubo digestivo dependen no solo de estructuras propias, sino también
de las comunidades microbianas que colonizan el intestino. La microbiota es considerada
un “órgano”. El tracto digestivo y la microbiota son independientes, parece que el
equilibrio de la microbiota condiciona y la homeostasis del individuo.
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Cristina Salas Elmalem
Experimentos:
Se ha visto que los animales libres de gérmenes (criados en condiciones de asepsia y por
tanto, sin microbiota) tienen una serie de anormalidades relacionadas con el crecimiento
(menor tamaño, menor peso, órganos pequeños) aunque coman mucho. Esto puede ser
indicativo de una incorrecta absorción de los nutrientes. Si a estos animales se les
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transfiere la microbiota intestinal de diferentes animales, se observa que los receptores
adquieren el fenotipo del donador en poco tiempo.
Funciones de la Microbiota:
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Cristina Salas Elmalem
El nervio vago (axones de neuronas del SNA que reciben información de centro
superiores) controla las células por un reflejo largo (secreción y motilidad). La microbiota
también puede producir moléculas que a través de las vías de señalización retrógrada
alcanzan el sistema nervioso (o por vía sanguínea si atraviesan finalmente la barrera
hematoencefálica).
También segregan moléculas que llegan a los axones del SNE, modulando los reflejos
cortos. En resumen, se trata de una vía no clásica de regulación del tracto intestinal.
Alteraciones en la microbiota intestinal podría ser origen de alteraciones de la función
gastrointestinal, obesidad, enfermedades neurodegenerativas…
Trasplante Fecal:
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