El tubo digestivo, desde el esófago al conducto anal, está compuesto de cuatro capas, o túnicas. Cada túnica contiene un tipo de tejido dominante que efectúa funciones específicas en el proceso digestivo. Las cuatro túnicas del tubo digestivo, de adentro hacia afuera, son la mucosa, submucosa, muscular y serosa. Mucosa La mucosa, que reviste la luz del tubo digestivo, es la capa absortiva y secretora principal. Consiste en un epitelio columnar simple que se apoya en una lámina propia, una capa delgada de tejido conjuntivo areolar que contiene numerosos ganglios linfáticos, los cuales son importantes en la protección contra las enfermedades infecciosas. Externa a la lámina propia se halla una delgada túnica de músculo liso conocida como muscular de la mucosa (muscularis mucosae). Es una capa muscular que determina la existencia de numerosos pliegues pequeños de ciertas porciones del tubo digestivo. Estos pliegues aumentan varias veces el área de la superficie de absorción. Células especializadas en forma de copa (“caliciformes”) de la mucosa secretan moco a lo largo de la mayor parte del tubo digestivo. Submucosa La relativamente gruesa submucosa es una capa muy vascularizada de tejido conjuntivo que está al servicio de la mucosa. Las moléculas absorbidas, que pasan a través de las células de epitelio columnar de la mucosa, entran en los vasos sanguíneos y linfáticos de la submucosa. Además de vasos sanguíneos, la submucosa contiene glándulas y plexos nerviosos. El plexo submucoso (plexo de Meissner) provee inervación a la muscular de la mucosa de los intestinos delgado y grueso. Muscular La muscular (también llamada muscular externa) produce las contracciones segmentarias y el movimiento peristáltico que recorre todo el tubo digestivo. Para ello, la muscular tiene una túnica circular interna y una túnica longitudinal externa de músculo liso. Las contracciones de estas capas mueven los alimentos a través del tubo, donde resultan pulverizados y mezclados con enzimas digestivas. El plexo mientérico (plexo de Auerbach), localizado entre las dos túnicas musculares, suministra la inervación principal a todo el tubo digestivo. Ello incluye fibras y ganglios de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo. Serosa La serosa externa completa la pared del tubo digestivo. Constituye una capa de unión y protección que consiste en tejido conjuntivo areolar cubierto por una capa de epitelio escamoso simple. Regulación del tubo digestivo Las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo inervan el tubo digestivo. Los nervios parasimpáticos estimulan la motilidad y secreciones del tubo digestivo. El nervio vago es la fuente de la actividad parasimpática en el esófago, estómago, páncreas, vesícula biliar, intestino delgado y primera mitad del intestino grueso. La segunda mitad del intestino grueso recibe inervación parasimpática a través de los nervios espinales de la región sacra. Los plexos submucoso y mientérico son las estructuras nerviosas donde las fibras preganglionares parasimpáticas hacen sinapsis con las neuronas posganglionares que inervan el músculo liso del tubo digestivo. Las fibras simpáticas posganglionares pasan a través de los plexos submucoso y mientérico e inervan el tubo digestivo. El efecto de los nervios simpáticos reduce la peristalsis y la actividad secretora y estimula la contracción de los músculos esfinterianos a lo largo del tubo digestivo; de este modo, antagonizan el efecto de la estimulación parasimpática. La regulación autónoma, que es “extrínseca” con respecto al tubo digestivo, se superpone con el tipo “intrínseco” de regulación. El tubo digestivo contiene neuronas sensitivas intrínsecas que tienen sus cuerpos celulares dentro de la pared intestinal y no forman parte del sistema autónomo. Tales células contribuyen con la regulación local del tubo digestivo a través de una compleja red neural dentro de la pared del intestino llamada sistema nervioso entérico o cerebro entérico. La regulación del sistema nervioso entérico complementa la regulación paracrina por medio de moléculas que actúan de manera local en los tejidos del tubo digestivo, así como la regulación hormonal a través de hormonas que secreta la mucosa. La masticación de los alimentos incluye su mezcla con la saliva, que secretan las glándulas salivales. De manera adicional al moco y a varios agentes antimicrobianos, la saliva contiene amilasa salival, una enzima que cataliza la digestión parcial del almidón. La deglución (“tragar” o pasar los alimentos) se divide en tres fases: bucal, faríngea y esofágica. Deglutir es una actividad compleja que requiere la contracción coordinada de 25 pares de músculos de la boca, faringe, laringe y esófago. Los músculos de la boca, faringe y esófago superior son estriados y están inervados por neuronas motoras somáticas, mientras que los músculos del esófago medio e inferior son lisos y están inervados por neuronas autónomas. La fase bucal se halla bajo control voluntario, mientras que las fases faríngea y esofágica son automáticas y están controladas por el centro de la deglución en el tronco encefálico. En la fase bucal, los músculos de la boca y la lengua mezclan los alimentos con saliva y generan bolo (una masa de un tamaño que pueda deglutirse) de alimentos que los músculos de la lengua proyectan hacia la bucofaringe. Los receptores de la región posterior de la cavidad bucal y la bucofaringe estimulan la fase faríngea del reflejo de la deglución. El paladar blando se levanta para aislar a la nasofaringe de la bucofaringe (para que los alimentos no refluyan hacia la nariz); las cuerdas vocales cierran la abertura de la laringe y la epiglotis se inclina hacia atrás para cubrir las cuerdas vocales; en conjunto, la laringe es alejada de la vía de paso del bolo hacia el esófago (estas actividades ayudan a evitar la asfixia), y el esfínter esofágico superior se relaja. Estas complejas actividades de la fase faríngea ocurren en menos de un segundo. En la fase esofágica de la deglución, la cual dura de 5 a 6 segundos, las contracciones peristálticas conducen el bolo de alimentos hacia el estómago. Una vez en el estómago, el material ingerido es agitado y mezclado con ácido clorhídrico y la enzima digestiva de proteínas pepsina. Las contracciones musculares del estómago empujan la mezcla así producida hasta hacerla pasar al esfínter pilórico (píloro, “portero”), el cual protege la unión entre el estómago y el duodeno del intestino delgado. Esófago El esófago es la porción del tubo digestivo que conecta la faringe con el estómago. Es un tubo muscular de alrededor de 25 cm (10 pulg.) de largo localizado por detrás de la tráquea dentro del mediastino. Antes de concluir en el estómago, el esófago atraviesa el diafragma por una abertura llamada hiato esofágico. El esófago está revestido por un epitelio escamoso estratifi-cado no queratinizado; sus paredes contienen ya sea músculo esquelético o músculo liso, según la localización. El tercio superior del esófago contiene músculo esquelético, el tercio medio contiene una mezcla de músculo esquelético y liso, y la porción terminal sólo contiene músculo liso. Los alimentos deglutidos son impelidos desde el extremo bucal al extremo anal del esófago (y, más tarde, del intestino) por una contracción muscular en ondas llamada peristalsis. El movimiento del bolo a lo largo del tubo digestivo ocurre debido a que el músculo liso circular se contrae por detrás y se relaja por delante del bolo. A lo anterior sigue el acortamiento del tubo por la contracción del músculo longitudinal. Estas contracciones progresan desde el extremo superior del esófago a la unión gastroesofágica a una velocidad de 2 a 4 cm por segundo hasta que vacían el contenido esofágico en la región cardial del estómago. Estómago El estómago (un órgano en forma de J) es la parte más distensible del tubo digestivo; por arriba, se continúa con el esófago y por abajo se vacía en el duodeno del intestino delgado. Las funciones del estómago son almacenar alimentos, iniciar la digestión de las proteínas, matar bacterias con la potente acidez del jugo gástrico y hacer progresar los alimentos hacia el intestino delgado como un material pastoso llamado quimo. Los alimentos deglutidos son liberados desde el esófago a la región cardial del estómago. Una línea imaginaria horizontal dibujada a través de la región cardial divide al estómago en un fondo superior y un cuerpo inferior, que, juntos, constituyen cerca de dos terceras partes del estómago. La porción distal del estómago se designa región pilórica y se inicia en un área un poco amplia, el antro, para finalizar en el esfínter pilórico. Las contracciones del estómago agitan el quimo y lo mezclan por completo con las secreciones gástricas. Tales contracciones también impelen de manera parcial los alimentos digeridos desde el antro a través del esfínter pilórico hacia la primera parte del intestino delgado. La superficie interior del estómago está organizada en largos pliegues llamados arrugas, las cuales pueden verse a simple vista. El examen microscópico de la mucosa gástrica muestra que está asimismo plegada. Las aberturas de tales pliegues en la luz del estómago se denominan fovéolas gástricas. Las células que revisten los pliegues secretan varios productos hacia el estómago; dichas células forman las glándulas gástricas exocrinas. Las glándulas gástricas contienen varios tipos de células que secretan diferentes productos: • Células mucosas del cuello, las cuales secretan moco y suplementan a las células mucosas superficiales, las que revisten la superficie luminal del estómago y las fovéolas Gástricas. • Células parietales, las cuales secretan ácido clorhídrico (HCl). • Células principales (o cimógenas), las cuales secretan pepsinógeno, una forma inactiva de la enzima digestiva de las proteínas pepsina. • Células tipo entero cromafines (ECL), situadas en el estómago y el intestino, las cuales secretan histamina y 5-hidroxitriptamina (también llamada serotonina) como reguladores paracrinos del tubo digestivo. • Células G, que secretan la hormona gastrina hacia la sangre. • Células D, que secretan la hormona somatostatina. Digestión y absorción en el estómago En el estómago, la acción de la pepsina sólo digiere las proteínas de manera parcial, pero no tiene ningún efecto sobre carbohidratos y grasas. (La digestión del almidón comienza en la boca con la acción de la amilasa salival y continúa por un tiempo cuando los alimentos entran al estómago, porque muy pronto la amilasa se inactiva a raíz de la acentuada acidez del jugo gástrico.) La digestión completa de las moléculas de los alimentos tiene lugar más tarde, cuando el quimo ingresa en el intestino delgado. Por tanto, la gente que ha sufrido resecciones gástricas parciales e incluso quienes han sufrido gastrectomías completas puede todavía digerir y absorber sus alimentos de manera adecuada. Casi todos los productos de la digestión se absorben a través de la pared del intestino delgado; las únicas sustancias que se ingieren de manera habitual que pueden absorberse a través de la pared del estómago son el alcohol y la aspirina. La absorción se produce como consecuencia de la solubilidad en los lípidos de tales moléculas. La aspirina y la mayoría de los otros fármacos antiinflamatorios no esteroideos (AINE) pueden causar daño a la mucosa gástrica y por ese camino una hemorragia, que debe evitarse en sujetos con úlceras gástricas. Intestino Delgado La mucosa del intestino delgado está plegada entre las vellosidades que se proyectan hacia la luz. De manera adicional, las células que revisten tales vellosidades presentan plegamientos de su membrana plasmática llamados microvellosidades. Estas adaptaciones incrementan muchas veces el área superficial de absorción y mejora la digestión, ya que las enzimas digestivas se encuentran embebidas en las microvellosidades. El intestino delgado es la porción del tubo digestivo situada entre el esfínter pilórico del estómago y la abertura de la válvula ileocecal en el intestino grueso. Se le llama “delgado” debido a su diámetro relativamente angosto en comparación con el del intestino grueso; sin embargo, el intestino delgado es el órgano más largo del tubo digestivo. En un sujeto vivo, tiene unos 3 m de longitud, pero mide cerca del doble en un cadáver, cuando la musculatura parietal se relaja. Los primeros 20 a 30 cm que se extienden desde el esfínter pilórico constituyen el duodeno. Los siguientes dos quintos del intestino delgado son el yeyuno, y los últimos tres quintos son el íleon. El íleon se vacía en el intestino grueso a través de la válvula ileocecal. Los productos de la digestión se absorben a través del revestimiento epitelial de la mucosa intestinal. La absorción de carbohidratos, lípidos, aminoácidos, calcio y hierro ocurre de modo prevalente en el duodeno y el yeyuno. Las sales biliares, vitamina B12, agua y electrólitos se absorben de manera primaria en el íleon. La absorción tiene lugar con celeridad debido al plegamiento extenso de la mucosa intestinal, lo cual incrementa muchas veces el área de la superficie de absorción. La mucosa y la submucosa forman grandes pliegues que se llaman pliegues semicirculares, que pueden observarse a la visión directa. El área superficial se incrementa de manera adicional por pliegues microscópicos de mucosa denominados vellosidades, y por plegamientos de la membrana plasmática apical de las células epiteliales (los cuales sólo pueden verse con la ayuda de un microscopio electrónico) llamados microvellosidades. Intestino Grueso El intestino grueso absorbe agua, electrólitos y ciertas vitaminas del quimo que recibe del intestino delgado. También, el intestino grueso conduce los productos de desecho fuera del cuerpo a través del recto y del conducto anal. El intestino grueso, o colon, se extiende desde la válvula ileocecal al ano y le forma un marco al intestino delgado en tres lados. Desde el íleon, el quimo pasa al ciego, un órgano en forma de saco ciego (abierto sólo en un extremo) donde comienza el intestino grueso. A partir de allí, el material de desecho pasa en secuencia a través del colon ascendente, colon transverso, colon descendente, colon sigmoide, recto y conducto anal. El material de desecho (heces) se excreta a través del ano, la abertura externa del conducto anal.