Espermatozoide

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Para la gameta masculina de las plantas, véase Anterozoide.

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Espermatozoide fecundando a un óvulo.

Un espermatozoide es una célula haploide que constituye el gameto masculino.1 Es
una de las células más diferenciadas y su función es la formación de un cigoto
totipotente al fusionarse su núcleo con el del gameto femenino, fenómeno que dará
lugar, posteriormente, al embrión y al feto. En la fecundación humana, los
espermatozoides son los únicos que determinan el sexo de la nueva célula diploide
(embrión), ya que contienen el cromosoma sexual X o el Y.

Índice
1 Etimología
2 Historia
3 Espermatogénesis
4 Estructura del espermatozoide humano
4.1 Cabeza: acrosoma, membrana y núcleo
4.2 Flagelo: cuello, pieza media, cola, pieza terminal
5 Características exclusivas según especie
6 Epigenética en el espermatozoide
6.1 Patrones de metilación en las células germinales masculinas
6.2 Remodelación de la cromatina
7 Véase también
8 Referencias
9 Enlaces externos
Etimología
Proviene del francés spermatozoïde. A su vez, fue compuesta de las voces francesas
spérma (proveniente del griego σπέρμα, propiamente ‘semilla’), zôion (del griego
ζῷον 'animal') y el sufijo -oïde (‘-oide’, o sea, ‘en forma de’ o ‘parecido a’).2

Historia
El espermatozoide fue descrito por primera vez en 1677 por el científico Anton van
Leeuwenhoek, reconocido como "padre de la microbiología". Sin embargo, la primera
persona en visualizarlos fue un estudiante de medicina llamado Johan Ham, quien le
comentó que había visto unos pequeños 'animálculos' en el semen. Ham pensaba que
esos pequeños animales eran fruto de la putrefacción del líquido seminal.
Leeuwenhoek, al contrario, supuso que se trataba de un componente habitual del
semen y realizó la primera descripción detallada de los espermatozoides. Además,
también fue la primera persona en proponer que la fecundación ocurría por la
entrada del espermatozoide dentro del óvulo, ya que por aquel entonces se creía que
la fecundación tenía lugar por vapores que emanaban del esperma.

Posteriormente, en 1697, Nicolás Hartsocker propuso la teoría del homúnculo.

Hartsocker fue un científico holandés que se dedicó a investigar sobre el origen de
la vida. La observación de los espermatozoides al microscopio le llevó a pensar que
dentro de cada uno de ellos había un homúnculo, una especie de ser humano en
miniatura. En conclusión, su teoría expone que en cada uno de los espermatozoides
ya se encuentra en potencia el ser humano que después va a ir desarrollándose en el
vientre femenino.

Por último, cabe destacar la figura de Lazzaro Spallanzani, un fisiólogo y

sacerdote italiano que investigó la incógnita que era aún la fecundación y el papel
que jugaba el espermatozoide en el proceso. En uno de sus experimentos tomó huevos
vírgenes y líquido seminal de ranas y los puso en contacto, logrando la fecundación
de los primeros. Este trabajo se podría considerar como el primer trabajo sobre
fecundación (o inseminación) artificial realizado a partir del método experimental.
Posteriormente, sobre 1790, se dedicó a investigar la inseminación artificial en
perros: inyectó con una jeringa espermatozoides a una perra y esta quedó preñada.
Gracias a estos experimentos se demostró la importancia del espermatozoide en el
proceso de la fecundación. Además, estos descubrimientos sirvieron de base para que
el cirujano inglés Hunter pudiera intentar su aplicación a la especie humana.

Espermatogénesis
Artículo principal: Espermatogénesis
La espermatogénesis es el proceso en el cual los espermatozoides se producen a
partir de las células germinales primordiales del hombre (espermatogonias) mediante
mecanismos de mitosis y meiosis. Es el mecanismo de gametogénesis en el hombre y se
desarrolla en los testículos (gónadas masculinas), aunque la maduración final de
los espermatozoides se lleva a cabo en el epidídimo. Este proceso de
espermatogénesis dura aproximadamente 74 días, de esta forma, cualquier mutación,
exposición a radiación u otros factores, afectan al semen secretado 74 días después
de la exposición. Los espermatozoides son células reproductoras masculinas,
destinadas a la fecundación del óvulo; miden de diez a sesenta micras de longitud y
están compuestas de una cabeza que contiene el material cromosómico y de una cola o
flagelo que actúa como propulsor.3

Estructura del espermatozoide humano

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Este aviso fue puesto el 16 de enero de 2022.
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Espermatozoides en movimiento (filmados con un microscopio óptico X 1024).
Los espermatozoides en el ser humano son de forma piriforme, solo sobreviven en un
medio ambiente cálido, aunque entre 1 y 3 °C por debajo de la temperatura corporal,
y son las únicas células humanas en poseer flagelo; esto la ayuda a ser una célula
con alta movilidad, capaz de nadar libremente.

Se componen principalmente de dos partes: una cabeza y su flagelo, pero dentro de

ellas podemos distinguir varias estructuras, las cuales, en orden cefálico-caudal
(de la cabeza a la cola, es decir, de arriba abajo), son: acrosoma, núcleo,
membrana, cuello, pieza media, cola y pieza terminal.
Viven de media 24 horas, aunque es posible que lleguen a fecundar el óvulo después
de tres días.[cita requerida]

Cabeza: acrosoma, membrana y núcleo

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Espermatozoide.
La cabeza contiene dos partes principales: el acrosoma, que cubre los dos tercios
anteriores de la cabeza; y el núcleo, que contiene la carga genética del
espermatozoide (23 cromosomas, en el pronúcleo, que, unidos a los 23 del óvulo dan
lugar a la célula madre, al sumarse el total de 46 cromosomas, agrupados en pares).
En los seres humanos la medida de la cabeza del espermatozoide es de 5 µm
(micrómetros) de longitud. Tanto el pronúcleo como el acrosoma están envueltos en
medio de una pequeña cantidad de citoplasma y revestidos por una membrana
plasmática que une la cabeza al cuerpo del espermatozoide. Es la parte más
importante adjunto con el cuerpo. Esta membrana tiene altos niveles de ácidos
grasos poliinsaturados que son las principales responsables de la movilidad del
esperma.4

El acrosoma es una capa formada por las enzimas hialuronidasa, acrosina y

neuraminidasa que favorecerán la rotura de la zona pelúcida para la penetración, la
cual rodea al ovocito.

El núcleo, después de que el acrosoma abra la zona pelúcida del ovocito, es la

única parte que entra a su citoplasma,[cita requerida] dejando atrás la membrana ya
vacía, para luego fusionarse con el núcleo del óvulo, completarse como célula
diploide y empezar la división celular (mitosis).
Por lo tanto, como las mitocondrias y todo lo demás del gameto masculino no se unen
al cigoto, todas las mitocondrias de la nueva célula provienen de la parte materna.
La cromatina de un espermatozoide maduro está altamente condensada debido al
reemplazo de las histonas con protaminas durante la espermatogénesis.5

Flagelo: cuello, pieza media, cola, pieza terminal

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Este aviso fue puesto el 20 de marzo de 2022.
{{{Alt
Espermatozoide.
El cuello es muy corto, por lo que no es visible mediante el microscopio óptico. Es
ligeramente más grueso que las demás partes del flagelo y contiene residuos
citoplasmáticos de la espermátida. Tras estos elementos contiene dos centriolos: el
distal, que origina la pieza media, y el otro, el proximal, desaparece luego de
haber dado origen al flagelo.6 Contiene una placa basal de material denso que lo
separa de la cabeza y es donde se anclan 9 columnas proteicas, que son centriolos
modificados, continuándose por toda la cola. De uno de ellos (el distal) se origina
la pieza media.

La pieza media (de unos 4 o 5 μm de longitud) posee una gran cantidad de

mitocondrias concentradas en una vaina helicoidal, que proveen de energía al
espermatozoide, produciendo ATP. El espermatozoide necesita esta energía para
realizar su recorrido por el cérvix, el útero y las trompas de Falopio femeninas
hasta llegar al ovocito para fecundarlo.
La cola (de 35 μm) le proporciona movilidad (zona flagélica funcional recubierta
solo de membrana).
La cola le proporciona movilidad, y ésta puede ser de tipo A, B, C o D; según se
observe en el seminograma. Tipo A correspondería a los espermatozoides con
movimiento rectilíneo a una velocidad mayor de 25 micras/s, frente a las 5-24
micras/s del tipo B los cuales tienen un movimiento sin trayectoria definida, una
velocidad inferior a 5 micras/s para el tipo C, los cuales apenas se desplazan
aunque sí se detecta movimiento en ellos, y un movimiento nulo para el tipo D. Por
tanto, se agrupan en movimientos progresivos (tipo A y B) y no progresivos (C).
Movilidades anormales se corresponden con porcentajes menores al 50 % de A+B o 25 %
de A —anotar que la movilidad de tipo A es poco común en el esperma de la población
(en torno al 1 %)—. Estas anormalidades reciben el nombre de astenozoospermia o
astenospermia; distinguiéndose entre leve, moderada y grave.

Características exclusivas según especie

Existe una relación indirecta entre el volumen de eyaculado y la concentración de
espermatozoides en las distintas especies:

En los seres humanos, los espermatozoides poseen una cabeza de 5 a 8 µm y una cola
de 50 µm de longitud. Poseen una velocidad de 3 milímetros por minuto. El eyaculado
humano normal es de 2 a 6 ml (mililitros), y transporta entre 60 y 300 millones de
espermatozoides (según la duración de la abstinencia previa). Para fertilizar al
óvulo ha de haber más de 20 millones de espermios por ml.
En los cerdos, la eyaculación es de unos 100 a 600 ml, con una concentración de
300 000 a 1 000 000 de espermatozoides/mm³.7 La longitud de los espermatozoides es
de unos 90 μm.
En parte de los mamíferos, incluidos los seres humanos, los espermatozoides deben
ser producidos a una temperatura más baja que la media del organismo (2 °C menos de
lo normal en humanos), por ello las gónadas masculinas se encuentran fuera del
cuerpo.

Epigenética en el espermatozoide
El desarrollo de las células germinales primordiales hasta espermatozoides maduros
es una etapa clave para la reprogramación epigenética. La metilación del ADN y la
modificación de histonas producen cambios en la gametogénesis; y alteraciones a
cualquier nivel del epigenoma del espermatozoide puede afectar a la fertilidad y al
correcto desarrollo del embrión.

Patrones de metilación en las células germinales masculinas

Estudios recientes en ratones y humanos muestran que las células germinales
masculinas poseen un único patrón de metilación en comparación con los tejidos
somáticos. Los patrones de metilación de promotores en el esperma, como la
hipometilación, permitirían la expresión de genes específicos de las células
germinales involucrados en la espermatogénesis; mientras que la hipermetilación
daría lugar a la represión de la pluripotencia y de genes específicos de tejidos
somáticos. Muchos de estos sitios con metilación diferente en el esperma y en
tejidos somáticos se encuentran fuera de regiones génicas y de islas CpG, por lo
que parece que juegan otros papeles además de controlar la expresión génica. Los
patrones de metilación en secuencias centroméricas e intergénicas pueden ser
necesarias para que se forme la estructura cromatínica especializada que
encontramos en las células germinales.

Los patrones de metilación de las células somáticas se establecen temprano durante

la vida embrionaria y se mantienen en el desarrollo y en el adulto. Las células
germinales, sin embargo, van a sufrir dos oleadas de desmetilación para poder
establecer patrones específicos de sexo que dan lugar a los genes improntados. Al
contrario que en el óvulo, los patrones epigenéticos de los espermatozoides se
empiezan a adquirir prenatalmente. La adquisición inicial se relaciona con la
expresión de Dnmt3a y Dnmt3L, lo cual es consistente con el papel de las enzimas
DNMT3 como metiltransferasas de novo. Estos patrones se completan después del
nacimiento en la fase paquinema de la meiosis.8

Remodelación de la cromatina
La cromatina del esperma de los mamíferos es única, pues está altamente organizada,
condensada y compactada. La remodelación cromatínica está facilitada por la
hiperacetilación de las histonas y por el ADN topoisomerasa II, la cual produce
mellas temporales en el ADN para aliviar el estrés torsional debido al
superenrollamiento.

Las protaminas condensan las cadenas de ADN y forman una unidad de empaquetamiento
básica de la cromatina llamada toroide. Confieren un nivel mayor de empaquetamiento
del ADN al de las células somáticas. Todo esto protege a la cromatina durante el
transporte a través del tracto reproductivo masculino y femenino. Además, las
protaminas son necesarias para el silenciamiento del genoma paterno y la
reprogramación del patrón de impronta del gameto. Sin embargo, un 15 % de las
histonas no son reemplazadas en la cromatina del esperma humano, causando que esté
menos compactada.

En la espermatogénesis, las protaminas sustituyen progresivamente las histonas de

forma escalonada. Primero, las histonas somáticas se reemplazan por variantes de
histonas específicas de los testículos. En la espermiogénesis las variantes de
histonas específicas de tejido se cambian por proteínas de transición (TP1 y TP2)
en un proceso que requiere la remodelación del ADN. Las proteínas de transición son
necesarias para la normal condensación de la cromatina, para reducir el número de
roturas del ADN y para prevenir la formación de defectos secundarios en los
espermatozoides y la pérdida eventual de la integridad genómica. Finalmente, en la
elongación de las espermátides, las proteínas de transición se sustituyen por
protaminas. Este proceso secuencial facilita la remodelación molecular del genoma
masculino en la diferenciación de la espermátida.

En humanos, la ratio P1/P2 es aproximadamente de 1.0 y alteraciones en este

cociente se asocian con infertilidad. Las protaminas tienen aproximadamente la
mitad del tamaño de las histonas. Son proteínas nucleares básicas que se
caracteriza por un núcleo rico en argininas y residuos de cisteínas. Los niveles
altos de arginina causan una carga neta positiva, facilitando así su unión al ADN.
Asimismo, los residuos de cisteína facilitan la formación de múltiples puentes
disulfuro inter e intraprotaminas, que son esenciales para el empaquetamiento en
orden superior de la cromatina. Las protaminas P2 contienen menos grupos de
cisteínas, lo que provoca que el ADN sea más susceptible al daño.9