¿Qué es la embriología?

Es el estudio del desarrollo del embrión.

Procesos generales del desarrollo embrionario.

Gametogénesis

Proceso de formación de los gametos, masculinos siendo

espermatozoides (espermatogénesis) y femeninos siendo óvulos
(ovogénesis).

Puede definirse como el proceso de desarrollo y maduración de

las células sexuales masculina y femenina (gametos), y
presenta diferencias sustanciales entre ambos sexos. En el macho, la
gametogénesis da lugar a la formación de células
espermáticas altamente especializadas (espermatozoides), proceso que
recibe el nombre de espermatogénesis". Esta comienza en la pubertad,
se prolonga durante toda la vida y comprende los fenómenos que
hacen posible la transformación de espermatogonias (células diploides
derivadas de las células germinativas primordiales) en espermatozoides
(células haploides). La producción de espermatozoides tiene lugar en los
testículos, concretamente en las paredes de los túbulos seminíferos. La
formación de gametos (ovocitos) en la hembra se denomina ovogénesis
(fig. IB) y tiene lugar en el ovario, concretamente en los folículos. A
diferencia del macho, las ovogonias (células diploides derivadas también
de las células germinativas primordiales), se dividen activamente por
mitosis en el ovario fetal (antes del nacimiento), pero algunas de ellas se
diferencian en ovocitos primarios, de mayor tamaño.

Fecundación y segmentación. Fecundación. Maduración y capacitación

del espermatozoide..

Periodo preembrionario o germinativo: incluye la fecundación, en la cual

el gameto masculino (espermatozoide) y el gameto femenino (ovocito) se
unen para dar origen a un nuevo individuo, que en esta fase recibe el
nombre de huevo o cigoto.

Tras la fecundación, el huevo a cigoto inicia una serie de procesos y

divisiones que se encuadran dentro de la fase denominada
blastogénesis, que incluye las etapas de segmentación y gastrulación. La
segmentación se produce inmediatamente después que la fecundación y
consiste en una serie de divisiones mitóticas que dividen el citoplasma
del cigoto en numerosas células más pequeñas, las cuales reciben el
nombre de blastómeros. -Estas formarán una masa celular llamada
mórula (morulación) que, más tarde, dará lugar a una estructura esférica
y hueca llamada blástula a blastocito (blastulación). En la blástula las
células experimentan una serie de movimientos drásticos para cambiar
de lugar y organizarse a modo de láminas, formando capas u hojas
germinativas. Este proceso recibe el nombre de gastrulación y el
preembrión en esta fase se denomina gástrula.
Durante la segunda semana se convierte en un disco embrionario
bilaminar (con dos capas); y durante la tercera semana se transforma en
un disco embrionario trilaminar, cuyas hojas se llaman ectodermo,
mesodermo y endodermo. Las hojas germinativas se irán extendiendo
para contribuir a la formación de la futura cavidad corporal (celoma)

Periodo embrionario: durante este periodo, se determina la forma

corporal, y los órganos se van desarrollando de forma ordenada
(morfogénesis). Su inicio es crítico, porque el disco embrionario trilaminar
debe transformarse en un cuerpo cilíndrico, merced a complejos
plegamientos. Además, a partir de las tres hojas germinativas se produce
la diferenciación de todas las células, tejidos y órganos del cuerpo. El
proceso de formación de tejidos y órganos recibe también el nombre de
organogénesis. La formaci6n del cuerpo embrionario coincide con un
estadio llamado neurula (en humana, la etapa comprendida entre los
días 20 y 30), que conlleva la formaci6n del tubo neural, origen de todo el
sistema nervioso, y la aparición de los somitas, que evolucionan para
formar la columna B vertebral y gran parte de los músculos esqueléticos,
De forma casi inmediata, se asiste a una profunda remodelación de la
zona correspondiente a la cabeza (vesículas encefálicas, faringe y arcos
branquiogenos) y van apareciendo los esbozos de los miembros torácicos
y pelvianos. Cuando la mayor parte de los órganos se encuentran ya
esbozados, podemos emplear el término embrión.

Periodo fetal: durante este periodo se completa la formación de los

órganos, aunque en su transcurso prevalece el crecimiento corporal
sobre las diferenciaciones tisulares.

Etapas de la fecundación: penetración de la corona radiante, reacción

acrosómica, denudación del ovocito, penetración de la membrana
pelúcida, fusión, bloqueo de la polispermia, singamia, anfimixis.

El proceso de fecundación se puede dividir en las siguientes etapas:

1. Penetración de la corona radiada: la quimioatracción de los

espermatozoides hacia el gameto femenino, mediante moléculas
que éste secreta, hace que éstos entren en contacto con la corona
radiada y traten de alcanzar la membrana pelúcida, avanzando
entre las células foliculares.

2. Reacción acrosómica: se desencadena cuando el espermatozoide

se pone en contacto con la membrana pelúcida. Ello hace posible
el avance del espermatozoide a través de esta membrana. La
reacción acrosómica necesita la unión específica de glicoproteínas
de la zona pelúcida (ZP3) a receptores de la membrana del
espermatozoide. Esta unión es específica de cada especie animal y
evita que espermatozoides de una especie fecunden los óvulos de
otra.

3. Penetración de la membrana pelúcida: la membrana acrosómica

interna queda expuesta en la superficie y libera su contenido
 (exocitosis) en enzimas hidrolíticas (lisinas, aerolisina, fosfolipasa);
esto hace posible que el espermatozoide pueda atravesar la
membrana pelúcida en busca de la membrana plasmática del
ovocito.

4. Fusión de las membranas plasmáticas: las membranas en contacto

se fusionan y entre los citoplasmas de ambos gametos se establece
la continuidad que permite la entrada del contenido del
espermatozoide en el interior del ovocito. Una vez establecida la
continuidad entre ambos citoplasmas, la parte anterior de la
cabeza del espermatozoide ingresa en el ovocito.

5. Bloqueo de la polispermia: se produce la reacción cortical; Esta

consiste en una elevación de iones de calcio, cuya consecuencia es
la liberación de gránulos corticales hacia el espacio periovular.
Esto altera la estructura molecular de la membrana pelúcida y
provoca la inmovilización y expulsión de los espermatozoides
atrapados en ella. Así, habitualmente, solo penetra la cabeza de un
espermatozoide (fecundación monospérmica), ya que en los
mamíferos, la entrada de varios de ellos (polispermia) es uno de los
posibles motivos de las variaciones en el número completo de
cromosomas (poliploidía).

6. Anfimixis: los pronúcleos se colocan uno muy cerca del otro en el

centro del cigoto y pierden sus membranas nucleares (cariotecas).
Mientras tanto, los cromosomas ya dispuestos en pares homólogos
vuelven a condensarse y se ubican en la zona ecuatorial de la
célula, como en una metafase mitótica común. La anfimixis significa
la reconstitución del nuevo núcleo diploide del cigoto y representa
el fin de la fecundación. Con ella, comienza la primera división
mitótica de la segmentación del cigoto.

La célula huevo o cigoto.

Clasificación de huevos de vertebrados según la cantidad y distribución

de vitelo.

El vitelo, en su cantidad y distribución, es el criterio que se utiliza de

forma general para clasificar los huevos entre las distintas especies. a)
Según la cantidad de vitelo, los huevos se denominan:

● Oligolecitos (microlecitos): poca cantidad de vitelo.

● Mesolecitos: mediana cantidad de vitelo.

● Polilecitos (megalecitoe): gran cantidad de vitelo.

b) Según la distribución del vitelo dentro del huevo se denominan:

Isolecito: vitelo uniformemente distribuido.

Telolecito: vitelo concentrado en un polo (polo vegetal), en tanto que en el

otro (polo animal) se encuentran el plasma germinativo y los pronúcleos,
que constituyen el disco embrionario o cicatriz.

Centrolecito: vitelo concentrado en el centro del huevo, mientras que el

resto de los componentes se sitúan periféricamente.

Segmentación o clivaje.

Consiste en una serie de mitosis del huevo/cigoto sin pausas intermedias.

El cigoto, que es un ser unicelular de gran tamaño, pasa a ser un grupo
de células más pequeñas, con lo que el tamaño celular se aproxima al
habitual, y se restaura la condición de pluricelularidad.

Cada nueva célula hija que procede de las sucesivas divisiones del huevo
durante esta fase se conoce como blastómero. En este período, el ser vivo
(germen) pasa por las fases de mórula y blástula (blastocisto). La mayor
tasa de divisiones celulares se llevará a cabo en las zonas donde exista
menos concentración de vitelo.

Segmentación holoblástica y meroblástica.

La segmentación holoblástica se define como una segmentación total, lo que

significa que las divisiones afectan la totalidad del cigoto. En los huevos
oligolecitos e isolecitos (mamíferos, entre otros), es además igualitaria.
Los blastómeros que se obtienen son similares entre sí, en tamaño y
características, aunque cada vez más pequeños. El resultado es la
formación de una blástula esférica regular. Los huevos mesolecitos y
telolecitos (la mayor parte de los peces y anfibios) también presentan
segmentación holoblástica, pero desigual.

La segmentación meroblástica se define como una segmentación parcial. Esto

significa que la división no afecta la totalidad del huevo, sino que se
restringe a un extremo de este, concretamente al polo animal.

Estadio de mórula

El resultado de estas primeras divisiones es un conglomerado de células

similares entre sí que se denomina MÓRULA. La formación de la mórula
tiene lugar durante el descenso del huevo segmentado por la trompa
uterina. La zona pelúcida se mantiene intacta, y su persistencia hasta
llegar el huevo al útero es de vital importancia para la supervivencia de
éste. Sin embargo, las células de la corona radiada se desprenden y se
pierden en este trayecto.
TEMA 3: Período presomítico: blastulación y gastrulación en aves y
mamíferos.

A partir de la etapa de 8-16 blastómeros tiene lugar una fase crítica, la

compactación de la mórula Estos blastómeros de la superficie comienzan
a bombear sodio hacia el interior, por lo que se forma una cavidad llena
de líquido denominada blastocele. Cuando aparece el blastocele, el
germen se denomina BLÁSTULA o BLASTOCISTO. A medida que el
blastocisto se llena de líquido, sus células dejan de ser idénticas,
diferenciándose dos grupos celulares distintos que conforman el
trofoblasto y el embrioblasto (núcleo embrionario o masa celular interna).

Trofoblasto: Son células periféricas que adquieren morfología epitelial,

son aplanadas y están ligadas entre sí por uniones fuertes o estrechas.
Constituyen la pared externa del blastocisto. Están especializadas en la
absorción de nutrientes del exterior durante estas primeras fases del
desarrollo (función nutritiva). Más adelante, participan en la formación de
algunas membranas extraembrionarias (epitelio del corion), que
contribuyen a formar la placenta.

Núcleo embrionario, embrioblasto o masa celular interna: Son células de

mayor tamaño dispuestas en la superficie interna del trofoblasto. Tienen
un aspecto más globular y redondeado, y sus citoplasmas se conectan
directamente por uniones intersticiales de hendidura, preservando la
capacidad de reagregarse luego de separarse, o de mezclarse con
células de otros embriones. Darán lugar al embrión y algunas membranas
extraembrionarias.

Implantación. Blastulación.

Formación del embrión bilaminar: epiblasto e hipoblasto.

1) La célula más profunda del núcleo embrionario (adyacentes al

blastocele) se desprenden y expanden a modo de lámina por
dentro del trofoblasto, formando las paredes de una nueva cavidad
en el interior del blastocele. Esta lámina de células se denomina
hipoblasto y la cavidad que delimitan y se forma se llama
gastrocele.
2) Las células superficiales del núcleo embrionario quedan como una
lámina que, a diferencia del hipoblasto, no se expande más allá de
los límites del propio núcleo embrionario. Esta lámina superficial de
células se llama epiblasto y tiene la forma de un disco que se
denomina disco o escudo embrionario.

Otra característica es que el trofoblasto, que rodea toda la blástula en los

mamíferos, debe desgarrarse para que el epiblasto, que forma el disco
embrionario, emerja en la superficie. Para la gastrulación, el epiblasto
debe estar, como en las aves, sin recubrir por el trofoblasto. Esto ocurre
de forma diferente en los ungulados, y en carnívoros y roedores.
 DE ESTO A ➡
Estadio de blástula.

Los mamíferos tienen huevos oligolecitos, lo que significa que,

evolutivamente, al desarrollar la placenta, se hizo innecesario tener
grandes cantidades de vitelo en sus huevos. Esto resultó en una
reducción del vitelo en sus huevos. Esto se refleja en que los mamíferos
conservamos el mismo sistema de gastrulación que las aves, a pesar de
tener una blástula esférica. Lo primero que formamos es el escudo o
disco embrionario, en el cual las células se organizan en dos capas
germinales. También, estas células migran a través de una hendidura o
línea primitiva durante este proceso.

Gastrulación.

Por definición, la gastrulación es el período comprendido entre la

aparición y la desaparición de la línea primitiva, y en los mamíferos tiene
lugar en la tercera semana de gestación.

Formación del embrión trilaminar: línea primitiva, mesodermo,

endodermo, ectodermo, notocorda, placas precordal y cloacal.

A) Expansión y convergencia orientada del epiblasto

Las células del epiblasto comienzan a desplazarse hacia una región en

los márgenes del disco embrionario, lo que resulta en un engrosamiento
debido a la acumulación de epiblasto en esa zona. Esta condensación
representa el primer indicio que permite definir el eje corporal, ya que
siempre será en este lugar donde se ubicará la cola.

Formación línea primitiva:

Las células del epiblasto continúan migrando a lo largo de la línea media,
extendiendo el engrosamiento en la dirección opuesta (hacia la cabeza).
Esto da como resultado que el engrosamiento de epiblasto adopte la
forma de una línea conocida como "línea primitiva". Esta línea primitiva se
alarga gradualmente desde la región caudal hacia la craneal, al mismo
tiempo que el propio disco embrionario se alarga. El extremo craneal de
la línea primitiva culmina en una zona redondeada y ensanchada
llamada "nudo primitivo".

Involución de las células del epiblasto: formación del endodermo y

mesodermo

Una parte de las células de la línea primitiva emigran en profundidad y se

desprenden hacia estratos más profundos (abandonan el epiblasto).
Como consecuencia, la línea primitiva se hunde por su mitad y cambia de
aspecto (surco primitivo).

Parte de las células del epiblasto que emigran por el surco primitivo
alcanzan el hipoblasto y se disponen junto a él. De esta forma, se
conforma la hoja germinativa más profunda que pasa a denominarse
"endodermo"; las células epiblasticas emigradas pero que quedan
adyacentes al disco embrionario forman el endodermo intraembrionario,
futuro intestino.

La mayoría de las células que emigran se infiltran a modo de relleno entre

el epiblasto y el hipoblasto, dando lugar a un nuevo estrato de células
intermedias: el mesodermo. Esta nueva hoja de mesodermo se expande
rápidamente en torno a toda la vesícula embrionaria. La emigración de
las células epiblásticas de la línea primitiva se agota, lo que marca el final
de la gastrulación y la desaparición de la línea primitiva.

Las últimas células que emigran quedan depositadas en la línea media,

debajo del epiblasto, formando una cuerda de mesodermo llamada
notocorda. Las células que se alejan más de la línea media y se desplazan
lateralmente forman el mesodermo lateral (láminas laterales).
El mesodermo paraxial queda a ambos lados de la línea media y se
dispone como unos bloqueos denominados somitas. El mesodermo
paraxial forma un cordón de mesodermo en la misma línea media
denominada notocorda.

Las células del epiblasto que no emigran con la gastrulación permanecen

en la superficie, formando la hoja más superficial del embrión que se
denomina ectodermo; este mantiene la forma y establece los límites del
disco embrionario.

En los mamíferos, es importante recordar que más allá del disco

embrionario, el trofoblasto persiste recubriendo toda la superficie de la
vesícula embrionaria.

La formación de las tres hojas germinales es un denominador común en el

desarrollo temprano de todos los vertebrados.

Neurulación.

La neurulación consiste principalmente en la formación del tubo neural,

que le da nombre a este período. Pero además conlleva la formación de
amnios, el inicio del desarrollo del tubo digestivo y el corazón, y la
segmentación del mesodermo paraxial. También comienza a delimitarse
la forma corporal a partir de las tres hojas constituidas previamente.

Estadio de gástrula. Nutrición del embrión en período presomítico.

Implantación. Tipos en mamíferos domésticos: central, intersticial,

excéntrica.

Implantación

Cuando el blastocisto llega a la luz uterina, se desplaza hasta encontrar

el lugar adecuado para fijarse. El término
"implantación" se usa habitualmente para indicar la unión del trofoblasto
con la pared del útero. Se describen tres tipos diferentes de implantación:

1. Implantación central: Se presenta en los mamíferos domésticos, en

los que la vesícula embrionaria se dispone en el centro de la luz
uterina. Generalmente, se establece una unión de tejidos poco
invasiva, y los tejidos fetales pueden separarse fácilmente del
epitelio uterino.

2. Implantación excéntrica: La vesícula embrionaria se encuentra

incluida en un surco profundo de la mucosa uterina que la aísla
parcialmente de la luz del útero.

3. Implantación intersticial: En los primates, incluido el hombre, el

trofoblasto invade y destruye parcialmente las paredes del útero
materno, de manera que la vesícula se hunde en las paredes de la
mucosa uterina y se desarrolla en su interior (fig. 2B). En estas
especies, se suele aplicar el término de "nidación" en vez de
implantación.

TEMA 4: Período somítico. Evolución del Ectodermo.

Derivados del ectodermo general y neuroectodermo: vesículas

encefálicas primarias y secundarias; placodas ópticas, óticas y
Olfatorias; crestas neurales; hendiduras branquiales; piel y faneras.

La neurulación abarca desde la aparición de los primeros indicios de la

formación de la placa neural hasta la conclusión del cierre del tubo
neural. Implica el principio del período embrionario en el que comienza la
diferenciación de los tejidos y órganos específicos.

Delimitación del cuerpo embrionario: primero aparece el pliegue cefálico,

que se hace cada vez más prominente debido al rápido crecimiento del
tubo neural en su interior (vesículas encefálicas). Tras este crecimiento
inicial de la cabeza, el ectodermo se pliega ventralmente a ambos lados,
determinando los pliegues corporales laterales.

Una banda de ectodermo situada longitudinalmente en la línea media del

embrión (neuroectodermo) dará lugar al tubo neural. El resto del
ectodermo embrionario que recubre la superficie corporal será el origen
de la epidermis. El ectodermo extraembrionario formará el amnios, que es
un anejo que recubre al embrión para protegerlo.

Formación del tubo neural: El ectodermo recubre toda la superficie del

embrión (epidermis)Pero una banda de ectodermo (neuroectodermo),
situada justo dorsal a la notocorda, se diferencia rápidamente bajo la
inducción de esta y da lugar al tubo neural o esbozo del sistema nervioso
central. El primer signo visible es la placa neural, que se muestra como un
engrosamiento del ectodermo a lo largo de la línea media dorsal. Dicho
engrosamiento queda limitado lateralmente por elevaciones que se
producen en los bordes, conocidos como pliegues neurales. El
hundimiento de la placa neural determina la aparición del surco neural,
el cual se cierra dorsalmente para formar el tubo neural y, de esta forma,
se independiza del ectodermo del que procede.

El cierre del surco para formar el tubo neural no se produce de manera

simultánea, ya que comienza por la parte central y continúa hacia los
extremos, que persisten abiertos durante un tiempo breve a través de los
neuroporos craneal y caudal. Finalmente, se cerrará el neuroporo craneal
(embrión de 18/20 somitas) y luego lo hará el neuroporo caudal (embrión
de 25 somitas). En todas las especies, se han descrito fallas en el cierre de
estos neuroporos (fig. 3), lo que deriva en la presentación de graves
malformaciones (espina bífida y anencefalia).

El extremo cefálico del tubo neural experimenta dilataciones que

constituyen las vesículas encefálicas, que darán origen al encéfalo. El
resto del tubo neural constituirá, a lo largo del dorso embrionario, la
médula espinal. Las crestas neurales son agrupamientos de células
desprendidas del ectodermo a nivel de los pliegues neurales cuando
estos se están fusionando para cerrarse en el tubo neural. Se disponen
dorsolateralmente al tubo neural y son el origen de varias poblaciones
celulares, entre las que destacan la mayor parte de las células del sistema
nervioso periférico.
Evolución del Mesodermo. Mesodermo cefálico.

Formación de trabéculas cerebrales y meninges.

Mesodermo branquial. Formación y derivados de los arcos faríngeos o

branquiales.

Mesodermo del tronco. Formación y derivados de las somitas,

mesodermo intermedio y lateral.

Desarrollo inicial del sistema cardiovascular. Formación de la placa

cardiogénica, tubo cardíaco y vasos sanguíneos intra y
extraembrionarios.

Nutrición del embrión: árbol circulatorio en el período somítico.

Evolución del Endodermo. Formación y derivados de las bolsas

faríngeas, intestino anterior, medio y posterior.

Una parte, el endodermo embrionario, queda en las inmediaciones del

disco embrionario y en la neurulación será englobada dentro del cuerpo.
Otra parte, el endodermo extraembrionario, se extiende alrededor de
toda la vesícula embrionaria, englobando al primitivo gastrocele, cuyo
destino es la constitución del saco vitelino. A partir del endodermo
embrionario se formará el tubo digestivo o intestino primitivo, del cual
surgirá hacia el exoceloma un nuevo saco llamado alantóides.

Formación del intestino primitivo

El endodermo que se encuentra debajo de las estructuras axiales, como

la notocorda y el tubo neural, se pliega y adopta una forma tubular.
Primero, se describe un surco intestinal que está ampliamente
comunicado con el resto del endodermo extraembrionario, pero que
finalmente limita el saco vitelino.

El esbozo intestinal o intestino primitivo representa, entonces, un tuba

continuo craneocaudal, en el que se describen tres partes: intestino
craneaI, medio y caudal. El intestino craneal y caudal termina en sendos
extremos ciegos que entran en contacto con unas excavaciones del
ectodermo (senos bucal y anal); en estos senos la uni6n del ectodermo y
el endodermo forma las membranas bucofaringea y cloacal, que
acabaran desapareciendo para permitir la abertura en ambos extremos
del aparata digestivo al exterior, concretamente ala cavidad amni6tica
Delimitación embrionaria. Plegamientos céfalo-caudal y lateral.

Delimitación del cuerpo embrionario: primero aparece el pliegue cefálico,

que se hace cada vez más prominente debido al rápido crecimiento del
tubo neural en su interior (vesículas encefálicas). Tras este crecimiento
inicial de la cabeza, el ectodermo se pliega ventralmente a ambos lados,
determinando los pliegues corporales laterales.

Celoma intra y extraembrionario.

Ambas hojas limitan una cavidad que se denomina celoma, que

representa la cavidad del embrión. Al delimitarse el cuerpo embrionario,
parte de esta cavidad queda dentro del embrión (endoceloma),
constituyendo la cavidad corporal primitiva en cuyo interior se
desarrollan las vísceras. Otra parte del celoma queda fuera (exoceloma) y
pronto será ocupada por membranas extraembrionarias y órganos de la
placenta. Ambas cavidades quedan comunicadas a través del cordón
umbilical.

TEMA 5: Membranas fetales y placentación.

Membranas extraembrionarias primitivas.

El amnios

amniogénesis tiene lugar después de la gastrulación mediante "plegamiento", al surgir pliegues

amnióticos simultáneamente con la formación de los pliegues corporales.

Los pliegues amnióticos surgen en el margen craneal del disco embrionario como elevaciones
que progresan caudalmente, elevando todo el contorno en el límite entre el ectodermo y el
trofoblasto. Estos pliegues amnióticos arrastran consigo la hoja parietal del
mesodermo lateral, por lo que también se los refiere como pliegues
corioamnióticos (corion = trofoblasto + mesodermo lateral).

Pronto, los pliegues amnióticos contactan y se fusionan dorsalmente,

sobre el dorso del embrión, configurando y cerrando la cavidad
amniótica, donde el embrión queda protegido. La zona donde se
fusionan los pliegues amnióticos se denomina rafe amniótico o
mesoamnios, y su persistencia o desaparición depende de la especie. En
equinos y carnívoros, el rafe amniótico es transitorio, por lo que la pared
amniótica queda libre de su unión con las paredes del saco embrionario.

El ectodermo del amnios forma las pareEs una membrana protectora que
rodea al embrión y delimita una cavidad llamada cavidad amniótica, la
cual se llena de líquido amniótico. La función primaria del amnios es
proteger al embrión, sirviendo de amortiguación y preservándolo de la
desecación y los cambios de temperatura. En las especies domésticas,
como los ungulados, carnívoros y aves, la des de la cavidad o bolsa
amniótica y se continúa con el ectodermo de la piel del embrión a nivel
del cordón umbilical.

El saco vitelino

Es un anexo embrionario que, en mamíferos, tiene un desarrollo limitado

en comparación con las aves, donde juega un papel importante en la
nutrición del embrión.

La formación del saco vitelino comienza cuando el hipoblasto reviste

interiormente la cavidad de la blástula, encerrando un líquido seroso en
su interior que pasa a llamarse saco vitelino en la fase de neurula. En
algunos mamíferos como los rumiantes y el cerdo, el saco vitelino se
reabsorbe rápidamente ya que carece de importancia nutritiva. En otros
casos, el saco vitelino se reduce a una pequeña vesícula conectada al
intestino por un pedúnculo a nivel del cordón umbilical (vesícula
umbilical).

Además de la nutrición, el saco vitelino cumple otras funciones

importantes:

● Las primeras células formadoras de sangre (hemocitoblastos) y

vasos sanguíneos (angioblastos) aparecen en islotes que se
diferencian en el mesodermo visceral que recubre las paredes del
saco.

● Las células germinales primordiales, que darán lugar a los óvulos o

espermatozoides, tienen su origen en las paredes de este saco y
luego migran hacia las gónadas.

● Las células endodérmicas tienen una función endocrina, ya que

producen hormonas esteroides.

El corion
También llamado "serosa" en las aves, es la membrana más externa que
limita con la cáscara en las aves o con los tejidos maternos en los
mamíferos, siendo el lugar de intercambio entre el embrión y el entorno
circundante. El corion se forma mediante la unión del trofoblasto y el
mesénquima derivado de la hoja parietal del mesodermo lateral (corion =
trofoblasto + mesodermo parietal).

En mamíferos, después de la gastrulación, la vesícula embrionaria está

limitada externamente por el ectodermo en el escudo embrionario y por
el trofoblasto en el resto. Sin embargo, en este mismo período, el
mesodermo lateral se expande, y su hoja parietal se coloca junto al
trofoblasto, que a partir de entonces se denomina corion.

El alantoides

Es un nuevo saco de origen endodérmico que se forma como una

evaginación del intestino primitivo cerca de la cola del embrión. Al igual
que en el saco vitelino, el mesodermo visceral acompaña al endodermo
en la formación de este nuevo saco.

El alantoides crece rápidamente, sale del cuerpo embrionario a través del

ombligo y se expande en la cavidad celómica extraembrinaria. En los
mamíferos domésticos, establece un amplio contacto con el corion,
fusionándose el mesodermo visceral del alantoides con el mesodermo
parietal del corion, lo que da lugar a una nueva membrana llamada
alantocorion. También entra en contacto con el amnios, y la fusión de
ambos mesodermos determina la formación del alantoamnios. Sin
embargo, no establece una unión sólida con el saco vitelino.

En los mamíferos domésticos, el alantoides sigue siendo un órgano

importante y es esencial para la formación de la placenta. El mesodermo
visceral del alantoides desencadena una intensa formación de vasos
sanguíneos en el corion, sin los cuales no sería posible la formación de la
placenta. Esta red vascular resulta fundamental para el intercambio de
nutrientes y desechos entre la madre y el feto durante la gestación.

Formación y función de: amnios, corion, saco vitelino y alantoides en

aves y mamíferos.

Placentación.

La placenta es el resultado de una unión más o menos íntima entre el

alantocorion (parte fetal) y la mucosa uterina (parte materna). Se forma
mediante la aposición de membranas embrionarias, como el alantocorion
con sus vellosidades vascularizadas, y tejidos maternos, como la mucosa
uterina. En la placenta, podemos identificar dos partes principales:
 1. Porción fetal: Esta corresponde al alantocorion, que está provisto
de vellosidades vascularizadas. En esta área de la placenta, a
menudo encontramos lo que se llama "corion frondoso", que es la
parte del alantocorion con vellosidades. Sin embargo, también
pueden existir zonas de este corion frondoso sin vellosidades, que
se conocen como "corion liso". Ambas áreas del corion interactúan
con la mucosa uterina.

2. Porción materna: Esta parte de la placenta se refiere a la mucosa

uterina, específicamente al endometrio, que ha sido modificado por
la acción de hormonas para preparar el útero para la gestación.

La función principal de la placenta es la de regular el intercambio

fisiológico entre el feto y la madre, aunque también actúa como un
importante órgano endocrino ya que, entre otras hormonas, la placenta
secreta la denominada gonadotropina coriónica.

Vellosidades coriales primarias, secundarias y terciarias.

Clasificación de placentas: morfológica e histológica.

Placenta coriovitelina y corioalantoidea.

En todos los animales domésticos, la placenta definitiva se forma siempre

a partir de la unión del alantoides con el corion; se trata, por lo tanto, de
una placenta corioalantoidea. No debe confundirse con la placenta
coriovitelina, que es transitoria y solo se presenta en algunas especies
(carnívoros y équidos). En estas especies, se establece un área (vitelina) de
contacto entre el corion y el saco vitelino. Estos tejidos se vascularizan,
dando lugar a una circulación vitelina que lleva los nutrientes al embrión.

Clasificación histológica de las placentas corioalantoideas

En la instauración de la placenta, las vellosidades coriales pueden ser

más o menos agresivas, dependiendo de la especie.

● Placenta epiteliocorial: mantiene la integridad de todas las capas

originales. Es el caso más simple, en el que el corion se aplica
contra el epitelio de la mucosa uterina manteniéndose intactas las
estructuras maternas y fetales.

● Placenta sindesmocorial: el tejido conjuntivo de la porción materna

de la placenta entra en contacto con el corion de las vellosidades
fetales.

● Placenta endoteliocorial: establece contacto con el endotelio

vascular materno. En este tipo de placenta, el intercambio se
realiza con más facilidad, permitiendo el paso de anticuerpos a
través de la barrera placentaria, que en este caso consta tan solo
de cuatro capas.
 ● Placenta hemocorial: el corion se pone en contacto directo con la
sangre materna extravasada de los capilares, formándose amplias
lagunas sanguíneas en las que se "bañan" las vellosidades coriales.

● Placenta hemoendotelial: entrando así en contacto el endotelio

vascular embrionario con la sangre materna. Es el tipo más
invasivo de placenta, ya que el intercambio está limitado solamente
por una capa.

La clasificación morfológica de las placentas se basa en la forma y la

extensión de las áreas provistas de vellosidades coriales en el corion
frondoso. Aquí están los diferentes tipos:

● Placenta difusa completa: En este tipo, la totalidad del corion

presenta finas vellosidades que están distribuidas regularmente
por toda su superficie.

● Placenta difusa incompleta: En este caso, hay áreas en el corion

donde no hay vellosidades coriales, alternando con áreas que sí
tienen vellosidades.

● Placenta múltiple o cotiledonaria: Aquí, el corion frondoso se

concentra en áreas específicas que se llaman cotiledones. Estos
cotiledones, que tienen vellosidades, se alternan con áreas de
corion liso.

● Placenta zonal: En este tipo de placenta, las vellosidades se

agrupan en una sola área en forma de cinturón o brazalete que
rodea completamente al corion en la parte central. El resto del
corion no tiene vellosidades.

● Placenta discoidea: En este caso, las vellosidades forman un área

circular u ovalada en forma de disco en el centro del corion.

Placentas deciduas y adeciduas.

Placentas Deciduas: Estas placentas causan cambios profundos en los

tejidos del útero de la madre. Ejemplos de placentas deciduas incluyen las
placentas endotelio-coriales, hemocoriales y hemoendoteliales. Cuando
se expulsa la placenta después del parto en estos casos, puede haber
muchas hemorragias y los tejidos uterinos modificados también se
eliminan.

Placentas Adeciduas: En contraste, las placentas adeciduas no causan

cambios tan drásticos en los tejidos del útero de la madre. Ejemplos de
placentas adeciduas incluyen las placentas epiteliocoriales y
sindesmocariales. Cuando se expulsa la placenta después del parto en
estos casos, generalmente no causa muchas hemorragias ni la
eliminación de tejidos uterinos.
Cordón umbilical.

Formación y Desarrollo del Cordón Umbilical:

1. Formación del Corion: Una de las primeras estructuras que se

desarrolla en el embrión es el corion. El corion es una de las
membranas embrionarias que rodea al embrión en crecimiento.

2. Conexión con la Placenta: A medida que el embrión continúa su

desarrollo, el corion se expande y forma estructuras especializadas
llamadas "vellosidades coriales". Estas vellosidades coriales son
proyecciones similares a dedos que se extienden desde el corion
hacia la placenta en desarrollo.

3. Vascularización: Durante este proceso, las vellosidades coriales se

vascularizan, lo que significa que se llenan de vasos sanguíneos.
Estos vasos son cruciales para el transporte de sangre, nutrientes y
oxígeno entre el feto y la placenta.

4. Transformación en el Cordón Umbilical: A medida que avanza el

embarazo, las vellosidades coriales y los vasos sanguíneos
continúan desarrollándose y creciendo. Finalmente, estas
vellosidades y vasos sanguíneos se consolidan en una estructura
única que se conoce como "cordón umbilical". El cordón umbilical
es, esencialmente, el corion transformado y especializado para
funcionar como un conducto vital de nutrientes, oxígeno y
desechos entre el feto y la placenta.

5. Transporte Nutricional y Gaseoso: Una vez que se forma

completamente el cordón umbilical, cumple sus funciones
principales: transportar sangre rica en oxígeno y nutrientes desde
la placenta hacia el feto y llevar sangre desoxigenada y productos
de desecho desde el feto hacia la placenta. Este intercambio de
sustancias es esencial para el crecimiento y desarrollo del feto
durante todo el embarazo.

Funciones de la placenta.

La placenta es un órgano temporal que se desarrolla durante el

embarazo y cumple varias funciones vitales para el desarrollo y el
bienestar del feto. Algunas de las funciones más importantes de la
placenta incluyen:

Suministro de oxígeno y nutrientes: La placenta es el medio principal a

través del cual el feto recibe oxígeno y nutrientes esenciales, como
glucosa, aminoácidos, lípidos y minerales, de la sangre materna. Estos
nutrientes son esenciales para el crecimiento y desarrollo fetal.

Eliminación de productos de desecho: La placenta también actúa como

un filtro, eliminando productos de desecho y dióxido de carbono de la
sangre fetal y transfiriéndolos a la sangre materna para su eliminación a
través del sistema circulatorio de la madre.

Protección inmunológica: La placenta proporciona cierta protección

inmunológica al feto al transferir anticuerpos maternos a través de la
sangre. Esto ayuda a proteger al feto de algunas infecciones.

Regulación hormonal: La placenta produce hormonas importantes para

el embarazo, como la gonadotropina coriónica humana (hCG), que es
esencial para mantener el cuerpo lúteo y producir progesterona en las
primeras etapas del embarazo. También produce estrógenos y
progesterona para mantener el embarazo.

Barrera de protección: La placenta actúa como una barrera física que

evita que algunas sustancias potencialmente dañinas, como ciertas
drogas y toxinas, lleguen al feto, protegiendo así su desarrollo.

Regulación del intercambio de nutrientes: La placenta regula activamente

el intercambio de nutrientes y gases entre la sangre materna y fetal para
mantener un ambiente adecuado para el desarrollo fetal.

Producción de líquido amniótico: La placenta contribuye a la producción

de líquido amniótico, que rodea y protege al feto durante el embarazo.

Secreción de factores de crecimiento: La placenta secreta factores de

crecimiento que ayudan en el desarrollo y la maduración de los órganos y
tejidos fetales.

Protección contra rechazo inmunológico: La placenta ayuda a proteger al

feto de un ataque del sistema inmunológico materno al expresar
proteínas que inhiben la respuesta inmunológica contra el feto en
desarrollo.