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Figura 7-6 A. Interconversión (mutarrotación) de las formas anoméricas α y β de la glucosa mostradas como
fórmulas de proyección de Fischer modificadas. B. Interconversión mostrada como fórmulas de proyección de
Haworth. [Nota: un azúcar con un anillo de seis elementos (5C + 1O) se denomina piranosa, mientras que un
anillo de cinco elementos (4C + 1O) es una furanosa. En teoría toda la glucosa de la solución se halla en la forma
piranosa.]

1. N-glucósidos y O-glucósidos: si el grupo al que está unido el azúcar en la molécula

que no es un hidrato de carbono es un grupo –NH2, la estructura es un N-glucósido
y el enlace se denomina enlace N-glucosídico. Si el grupo es un –OH, la estructura
es un O-glucósido y el enlace es un enlace O-glucosídico (fig. 7-7). [Nota: todos los
enlaces glucosídicos azúcar-azúcar son enlaces de tipo O-glucosídico.]

III. DIGESTIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO DE LA DIETA

Los principales sitios de digestión de los hidratos de carbono de la dieta son la boca y la
luz intestinal. Esta digestión es rápida y catalizada por enzimas conocidas como
glucósido hidrolasas (glucosidasas) que hidrolizan enlaces glucosídicos (fig. 7-8). Dado
que en las dietas mixtas de origen animal y vegetal hay pocos monosacáridos, las enzimas
son principalmente endoglucosidasas, que hidrolizan oligosacáridos y polisacáridos, y
disacaridasas, que hidrolizan trisacáridos y disacáridos a sus componentes azúcares
reductores. Las glucosidasas suelen ser específicas para la estructura y la configuración
del resto glucosilo que se va a eliminar, así como para el tipo de enlace que se va a
romper. Los productos finales de la digestión de los hidratos de carbono son los
monosacáridos glucosa, galactosa y fructosa, que las células del intestino delgado
absorben.

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Figura 7-7 Glucósidos: ejemplos de enlaces N-glucosídicos y O-glucosídicos.

A. α-amilasa salival
Los principales polisacáridos de la dieta son de origen vegetal (almidón, compuesto
por amilosa y amilopectina) y animal (glucógeno). Durante la masticación, la α-
amilasa salival actúa brevemente sobre el almidón y el glucógeno de la dieta
hidrolizando al azar enlaces α (1→4). [Nota: en la naturaleza existen
endoglucosidasas α (1→ 4) y β (1→ 4), pero los seres humanos no producen la
última. Por consiguiente, son incapaces de digerir celulosa, un hidrato de carbono de
origen vegetal que contiene enlaces glucosídicos β (1→4) entre restos de glucosa.]
Puesto que la amilopectina y el glucógeno ramificados también contienen enlaces α
(1→6), que la α-amilasa no puede hidrolizar, la digestión resultante de su acción
contiene una mezcla de oligosacáridos ramificados y no ramificados cortos, conocidos
como dextrinas (fig. 7-9). [Nota: también hay disacáridos, ya que son asimismo
resistentes a la amilasa.] La digestión de hidratos de carbono se detiene
transitoriamente en el estómago, porque la acidez elevada inactiva la α-amilasa
salival.
B. α-amilasa pancreática
Cuando el contenido ácido del estómago alcanza el intestino delgado, es neutralizado
por el bicarbonato segregado por el páncreas, y la α-amilasa pancreática continúa el
proceso de digestión del almidón.

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Figura 7-8 Hidrólisis de un enlace glucosídico.

C. Disacaridasas intestinales
Los procesos digestivos finales se llevan a cabo en el revestimiento mucoso del
yeyuno superior, e incluyen la acción de varias disacaridasas (v. fig. 7-9). Por
ejemplo, la isomaltasa escinde los enlaces α (1→6) de la isomaltosa, y la maltasa
rompe los enlaces α (1→4) de la maltosa y la maltotriosa, produciendo ambas
glucosa. La sacarasa rompe los enlaces α (1→2) de la sacarosa para producir glucosa
y fructosa, y la lactasa (β-galactosidasa) escinde el enlace β (1→4) de la lactosa para
producir galactosa y glucosa. [Nota: Los sustratos de la isomaltasa son más variados
de lo que su nombre sugiere, ya que hidroliza la mayor parte de la maltosa.] La
trehalosa, un disacárido α (1→1) de glucosa que se encuentra en champiñones y otros
hongos, es escindida por la trehalasa. Estas enzimas son proteínas transmembrana del
borde en cepillo de la superficie luminal de las células mucosas del intestino.

Sacarasa e isomaltasa son actividades enzimáticas de una sola proteína (SI) que
se escinde en dos subunidades funcionales las cuales permanecen asociadas en la
membrana celular, formando el complejo sacarasa-isomaltasa. En cambio, la
maltasa es una de las dos actividades enzimáticas de la única proteína de
membrana que no se escinde, la maltasa-glucoamilasa (MGA). Su segunda
actividad enzimática, la glucoamilasa, escinde los enlaces α (1→4) glucosídicos
en dextrinas.

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Figura 7-9 Digestión de hidratos de carbono. [Nota: la celulosa, no digerible, entra en el colon y se excreta.]

D. Absorción intestinal de monosacáridos

En el duodeno y en la parte superior del yeyuno se absorben la mayor parte de los
productos monosacáridos de la digestión. Sin embargo, los distintos azúcares tienen
diferentes mecanismos de absorción (fig. 7-10). Por ejemplo, la galactosa y la glucosa
son transportadas hacia las células de la mucosa mediante un proceso activo
dependiente de energía, que requiere una captación simultánea de iones de sodio, y la
proteína de transporte es el cotransportador 1 de glucosa dependiente de sodio
(SGLT-1). La fructosa utiliza un transportador de monosacáridos independiente del
sodio y de energía (GLUT- 5) para su absorción. Los tres monosacáridos son
transportados desde la célula de la mucosa intestinal hacia la circulación portal por
otro transportador más, el GLUT-2. (V. información sobre estos transportadores en
pág. 97.)
E. Degradación anómala de los disacáridos
El proceso completo de digestión y absorción de los hidratos de carbono es tan
eficiente en los individuos sanos que normalmente todos los carbohidratos digeribles
de la dieta ya se han absorbido cuando el material ingerido alcanza la parte inferior del
yeyuno. Sin embargo, puesto que son sólo monosacáridos los que se absorben,

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cualquier defecto (genético o adquirido) en una actividad disacaridasa específica de

la mucosa intestinal provoca el paso de glúcidos no digeridos al intestino grueso.
Como consecuencia de la presencia de este material osmóticamente activo, se extrae
agua desde la mucosa hacia el intestino grueso, lo que provoca diarrea osmótica. Este
proceso se ve reforzado por la fermentación bacteriana de los hidratos de carbono
restantes a compuestos de 2 y 3 carbonos (que también son osmóticamente activos)
junto con grandes volúmenes de CO2 y gas H2, que causan retortijones abdominales,
diarrea y flatulencia.
1. Carencias de enzimas digestivas: la carencia genética de las disacaridasas
individuales da por resultado intolerancia a los disacáridos. Las alteraciones en la
degradación de los disacáridos pueden deberse también a una diversidad de
enfermedades intestinales, desnutrición o fármacos que lesionan la mucosa del
intestino delgado. Por ejemplo, en personas sanas con diarrea intensa se pierden
rápidamente las enzimas del borde en cepillo y se produce una carencia enzimática
adquirida temporal. Por tanto, los pacientes que tienen, o se están recuperando, de
esta dolencia no pueden beber ni comer cantidades significativas de productos
lácteos o sacarosa sin que se exacerbe la diarrea.

Figura 7-10 Absorción en las células de la mucosa intestinal de los productos monosacáridos de la digestión de
los hidratos de carbono. SGLT-1, transportador de glucosa dependiente de sodio.

2. Intolerancia a la lactosa: más del 70 % de los adultos de todo el mundo tienen

intolerancia a la lactosa (fig. 7-11). Esto se manifiesta particularmente en
determinadas poblaciones. Por ejemplo, hasta un 90 % de los adultos descendientes
de africanos o asiáticos tienen carencia de lactasa y, por consiguiente, son menos
capaces de metabolizar la lactosa que los individuos originarios del norte de Europa.
La pérdida de la actividad de lactasa con la edad representa una reducción en la
cantidad de enzima producida. Se piensa que se debe a pequeñas variaciones en la

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secuencia de ADN de una región del cromosoma 2 que controla la expresión del gen
para la lactasa, también en el cromosoma 2. El tratamiento para este trastorno
consiste en reducir el consumo de leche y tomar yogures y quesos (la acción
bacteriana y el proceso de envejecimiento disminuyen el contenido en lactosa), así
como también vegetales verdes como el brócoli, para asegurar la ingesta adecuada
de calcio; usar productos tratados con lactasa, o tomar lactasa en píldoras antes de
comer. [Nota: debido a que la pérdida de la lactasa es la norma para la mayoría de
los adultos en el mundo, es cada vez más común el uso del término «hipolactasia
del adulto» para la intolerancia a la lactosa.] Son poco frecuentes los casos de déficit
congénito de lactasa.
3. Carencia congénita del complejo sacarasa-isomaltasa: este trastorno autosómico
recesivo provoca una intolerancia a la sacarosa ingerida. La carencia congénita de
sacarasa-isomaltasa tiene un predominio del 0,02 % en sujetos de ascendencia
europea y es mucho más frecuente en la población Inuit de Groenlandia y Canadá.
El tratamiento consiste en retirar la sacarosa de la dieta y administrar un tratamiento
de restitución de enzimas.
4. Diagnóstico: la identificación de una carencia enzimática específica puede
obtenerse haciendo pruebas de tolerancia oral con cada uno de los disacáridos. La
medición de gas hidrógeno en el aliento es una prueba fiable para determinar la
cantidad de hidratos de carbono ingeridos no absorbidos por el organismo, pero sí
metabolizados por la flora intestinal (v. fig. 7-11).

Figura 7-11 Metabolismo anómalo de la lactosa. H2, gas hidrógeno.

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IV. RESUMEN DEL CAPÍTULO

Los monosacáridos (fig. 7-12) que contienen un grupo aldehído se llaman
aldosas y los que tienen un grupo ceto se llaman cetosas. Los disacáridos,
oligosacáridos y polisacáridos están constituidos por monosacáridos unidos por
enlaces glucosídicos. Los compuestos con la misma fórmula química pero distinta
estructura se llaman isómeros. Si dos isómeros de monosacáridos difieren en la
configuración alrededor de un átomo de carbono específico (con excepción del
carbono carbonilo), se definen como epímeros uno del otro. Si un par de azúcares
son imágenes especulares (enantiómeros), los dos miembros del par se
denominan azúcares D y L. Si el grupo aldehído en un azúcar acíclico se oxida
cuando un agente cromógeno se reduce, ese azúcar es un azúcar reductor. Cuando
un azúcar se cicliza, se crea un carbono anomérico a partir del grupo aldehído de
una aldosa o del grupo ceto de una cetosa. El azúcar puede tener dos
configuraciones, α o β. Un azúcar que tiene su carbono anomérico unido a otra
estructura forma un glucósido. Los azúcares pueden estar unidos a un grupo –
NH2 o a un grupo –OH, y dan lugar a N-glucósidos y O-glucósidos. La α -
amilasa salival actúa sobre los polisacáridos de la dieta (glucógeno, almidón),
produciendo oligosacáridos. La α -amilasa pancreática continúa el proceso de
digestión de los hidratos de carbono. Los procesos digestivos finales se llevan a
cabo en el revestimiento mucoso del intestino delgado. Varias disacaridasas (p.
ej., la lactasa [β-galactosidasa], la sacarasa, la isomaltasa y la maltasa)
producen monosacáridos (glucosa, galactosa y fructosa). Estas enzimas son
proteínas transmembrana del borde en cepillo de las células de la mucosa
intestinal. La absorción de los monosacáridos requiere transportadores
específicos. Si la degradación de los hidratos de carbono es deficiente (como
consecuencia de la herencia, de una enfermedad o fármacos que lesionan la
mucosa intestinal), pasarán al intestino grueso los hidratos de carbono no digeridos,
donde pueden causar diarrea osmótica. La fermentación bacteriana del material
produce grandes volúmenes de CO2 y H2, que provocan retortijones abdominales,
diarrea y flatulencia. La intolerancia a la lactosa, causada principalmente por
pérdida de lactasa dependiente de la edad (deficiencia de lactasa del adulto) es
con mucho la más común de estas carencias.

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Figura 7-12 Mapa conceptual sobre la clasificación y estructura de los monosacáridos y la digestión de los
hidratos de carbono de los alimentos.

Preguntas de estudio
Elija la mejor respuesta.
7.1 ¿Cuál de las siguientes afirmaciones describe mejor a la glucosa?
A. Es un epímero en C-4 de la galactosa.
B. Es una cetosa y normalmente se encuentra en forma de anillo de furanosa en
disolución.
C. Se produce a partir del almidón de la dieta por acción de la α-amilasa.
D. Se utiliza en los sistemas biológicos sólo en la forma isómera L.

Respuesta correcta = A. La glucosa y la galactosa difieren sólo en la configuración

en torno al carbono 4, y por tanto son epímeros en C-4, que son interconvertibles
por la acción de una epimerasa. La glucosa es un azúcar aldosa que existe
normalmente como un anillo de piranosa en disolución. La fructosa, sin embargo,

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