por MT. Yokoyama y K. A.

Johnson

EL ECOSISTEMA DEL RUMEN

Aunque una miríada de microorganismos se encuentran en todo el tracto digestivo de los

rumiantes, es solo con la microbiota en el rumen que es evidente una verdadera relación
simbiótica con el huésped. Estos microorganismos, predominantemente bacterias, protozoos y
hongos anaerobios, dependen del rumiante para proporcionarles las condiciones fisiológicas
necesarias para su existencia. A su vez, estos microorganismos son esenciales para la
digestión y fermentación de las grandes cantidades de alimentos fibrosos que consumen los
rumiantes, pero que de otro modo no pueden utilizar de manera eficiente. Al proporcionar un
hábitat adecuado para estos microorganismos, el rumiante puede utilizar los productos finales
de la fermentación microbiana y las actividades biosintéticas para satisfacer sus propias
necesidades nutricionales. Según Hungate (17), este es un ejemplo clásico del modelo
cooperativo en una relación animal-microbio.

Características del rumen

Debido a que es un ecosistema abierto y continuo, el rumen es un ambiente ideal para

mantener una población microbiana estable. que ha evolucionado a lo largo de millones de
años. de selección El alimento consumido por el animal proporciona un suministro constante de
sustratos. y la gran capacidad de retención del rumen. proporciona el volumen y el tiempo de
retención necesarios para que los componentes dietéticos complejos (p. ej., celulosa y otros
polisacáridos) sean degradados y fermentados por el rumen. microbios La diferencia en la tasa
de paso de las fases líquida y particulada que abandonan el rumen también facilita una
fermentación eficiente. Mientras que los productos finales solubles de la fermentación se
absorben directamente o se eliminan rápidamente con la fase líquida, las partículas más
grandes se retienen hasta que se produce la degradación. Generalmente, la digesta en las
áreas dorsales del rumen tiene un contenido de materia seca de 14-18%, mientras que las
áreas ventrales tienen alrededor de 6-9%. Estas condiciones acuosas proporcionan
interacciones microbianas óptimas y altas actividades de enzimas microbianas. Hay otra
ventaja en el tiempo de retención más largo de las partículas de alimentación. Esos microbios
con tasas de crecimiento más lentas pueden adherirse a estas partículas y así evitar que se
eliminen del rumen.

Características microbianas

Los tipos de microorganismos que se desarrollan y se mantienen en el rumen son los que
mejor se han adaptado a las condiciones específicas del ecosistema. Los microorganismos que
predominan son principalmente sacarolíticos. Los carbohidratos, como la celulosa y otros
polisacáridos, constituyen la mayor parte de la dieta de los rumiantes y constituyen el principal
sustrato disponible para la fermentación. La baja concentración de oxígeno en el rumen, como
lo indica un potencial de oxidación-reducción (Eh) negativo de entre -250 y -450 milivoltios,
fomenta aquellos microorganismos que pueden crecer solo en ausencia de oxígeno o cuando
la concentración de oxígeno es baja. mínimo (anaerobios obligados). Algunas bacterias
también son capaces de crecer en condiciones aerobias (anaerobios facultativos). La
composición de la mezcla de gases en el rumen es aproximadamente 65 % CO₂, 27 % CH4, 7
% N2, 0,6 % O₂, 0,2 % H₂ y 0,01 % H,S. La temperatura del rumen se mantiene relativamente
constante entre 38 y 42 °C. Abundantes secreciones salivales de bicarbonato y fosfato
amortiguan la fermentación del rumen por lo general a un pH de entre 6 y 7. Si bien los
microbios extraños se introducen constantemente en el rumen con el alimento, el agua y el
suelo, nunca ejercen una influencia significativa en la fermentación porque no pueden competir
con éxito con los microbios que han sido seleccionados bajo las condiciones del rumen.
ambiente.

LAS BACTERIAS DEL RUMEN

Las bacterias que se encuentran en el rumen serán de aproximadamente 101 a 10 células/g de

contenido ruminal. La mayoría son anaerobios obligados, pero los anaerobios facultativos
pueden estar presentes en cantidades de hasta 10 a 10 células/g de contenido ruminal. Bajo
ciertas condiciones, cocos Gram (+) como Streptococcus bovis puede comprender una
proporción relativamente grande de la población del rumen. También se han encontrado
anaerobios facultativos que representan varios géneros adheridos a la pared del rumen.
Veintidós géneros y 63 especies de bacterias han sido descritos por M.P. Bryant en el rumen,
de los cuales se cree que solo 16 géneros y 28 especies son funcionalmente significativos en
términos de su número y metabolismo. Se muestran micrografías electrónicas de barrido de
algunas especies bacterianas importantes del rumen (lámina 7-1).

Métodos de clasificación

Ogimoto e Imai (37) describen un sistema para diferenciar estas bacterias del rumen de
acuerdo con las divisiones morfológicas. Las bacterias del rumen se clasifican en grupos según
tres formas principales (cocos, bastoncillos y espirillas), según su tamaño (que generalmente
oscila entre 0,3 y 50 μm) y según sus diferentes estructuras (incluida la presencia de un
envoltura celular, estructuras citoplásmicas y adherentes superficiales o apéndices). La
clasificación preliminar de las bacterias del rumen ha seguido en gran medida un sistema
basado en el tipo de sustratos que atacarán las bacterias y en los diferentes productos finales
de la fermentación. La justificación de este enfoque es que se debe evaluar la contribución de
cada especie bacteriana a la utilización de los diferentes componentes de la dieta para
determinar su papel en el proceso general de fermentación del rumen. Mediante este método
de clasificación, se reconocen ocho grupos distintos de bacterias del rumen en función de su
utilización de celulosa, hemicelulosa, almidón, azúcares, ácidos intermedios, proteínas, lípidos
o en la producción de metano. Una clasificación ampliada también podría incluir a los usuarios
de pectina, los productores de amoníaco y otros nichos ecológicos ocupados por las diversas
bacterias del rumen. Hay una cantidad considerable de superposición en la asignación de
bacterias ruminales a estos grupos porque la mayoría de las especies son capaces de
fermentar más de unos pocos sustratos (Cuadro 7-1).
Bacterias celulolíticas

Según su número en el rumen y su capacidad para degradar la celulosa, las bacterias

celulolíticas importantes son: Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens, R. albus y
Butyrivibrio fibrisolvens. Bajo ciertas condiciones especies como Eubacterium cellulosolvens
puede constituir la bacteria celulolítica más abundante en el rumen. Otras bacterias
celulolíticas, como Clostridium lochheadii y algunos aislados celulolíticos menores, se
consideran de menor importancia debido a su bajo número oa su presencia inconsistente. Se
encuentran cantidades más altas de estas bacterias celulolíticas cuando se alimentan con
dietas ricas en fibra, pero también se encuentran cantidades muy altas de bacterias celulolíticas
con algunas dietas ricas en granos. Se sabe que Bacteroides succinogenes posee una celulasa
extracelular que se libera de la célula y se difunde en el medio ambiente. Los estudios con
Ruminococcus albus han indicado que la celulasa es en realidad un complejo de varias
enzimas con funciones específicas en la degradación gradual de la celulosa a glucosa (61). La
actividad de la enzima está regulada pero el mecanismo aún no está claro.

Bacterias hemicelulolíticas y pectinolíticas

Las principales bacterias hemicelulolíticas del rumen son: Butyrivibrio fibrisolvens, Bac- teroides
ruminicola y Ruminococcus sp. La mayoría de las especies predominantes de ruminococos
celulolíticos degradarán y utilizarán efectivamente la hemicelulosa. Las principales bacterias
que degradan la pectina son también Butyrivibrio fibri solvens, Bacteroides ruminicola y
Lachnospira multiparus. Otras bacterias pectinolíticas incluyen Succinivibrio dextrinosolvens,
Treponema sp. y Streptococcus bovis. Butyri-vibrio fibrisolvens. Posee una enzima pectinolítica
extracelular que es una exopectato liasa. Esta enzima escinde la cadena de pectina en el
extremo terminal. Otras bacterias pectinolíticas del rumen poseen endopectato liasa, que se
escinde aleatoriamente a lo largo de la cadena de pectina (59).

Bacterias amilolíticas

Las principales bacterias del rumen que degradan el almidón (amilolíticas) son Bacteroides
amylophilus, Streptococcus bovis, Succinimonas amylolytica y Bacteroides ruminicola. Succini-
vibrio dextrinosolvens usará dextrina pero no todo el almidón. Ciertas cepas del Bacteroides
succinogenes celulolítico también degradarán el almidón. Las bacterias amilolíticas por lo
general tienden a predominar en el rumen cuando se alimentan con dietas altas en almidón,
pero algunas bacterias amilolíticas, como Bacteroides ruminicola, parecen ser más frecuentes
cuando se alimentan con dietas bajas en almidón. La degradación del almidón por estas
bacterias implica una a-amilasa extracelular que se escinde aleatoriamente a lo largo de la
cadena del almidón. La producción de esta enzima en Bacteroides amylophilus parece variar
con el crecimiento de las bacterias y el pH del medio (20).

Bacterias simples que utilizan azúcar

Todas las bacterias del rumen que degradan los carbohidratos complejos también son capaces
de fermentar algunos de los azúcares simples. Algunas bacterias celulolíticas, como
Ruminococcus flavefaciens, no pueden fermentar la glucosa pero utilizarán la celobiosa de
manera eficaz. Estas bacterias poseen una enzima, la fosforilasa de celobiosa, que las hace
energéticamente favorables para fermentar la celobiosa en lugar de la glucosa. Se han
identificado enzimas fosforilantes conservadoras de energía similares para sacarosa y maltosa
en otras bacterias del rumen. Treponema bryantii se encuentra en íntima asociación con
especies celulolíticas del rumen. Estas espiroquetas aparentemente utilizan algunos de los
azúcares y celulodextrinas liberados durante la degradación de la celulosa. Se ha demostrado
que T. bryantii crece en cocultivo con succinógenos de Bacteroides en un medio de celulosa.
Esto parecería ser un medio por el cual las bacterias del rumen, que solo pueden usar
carbohidratos de bajo peso molecular, pueden sobrevivir durante los períodos de bajas
concentraciones de azúcar en el rumen. Los lactobacilos, como Lactobacillus vitu linus y L.
ruminus, han sido identificados como fermentadores de azúcar en el rumen. Estos
fermentadores de azúcar generalmente se encuentran en grandes cantidades en el rumen
cuando se alimentan con dietas ricas en granos o forrajes exuberantes que contienen
concentraciones más altas de azúcares solubles.

Bacterias intermedias que utilizan ácido

Las bacterias intermedias utilizan ácido del rumen para llevar a cabo la fermentación
secundaria de los productos finales de otras bacterias del rumen. Estos ácidos incluyen lactato,
succinato y formiato. El lactato puede ser fermentado a acetato, propionato o ácidos grasos de
cadena más grande por bacterias como Megasphaera como Megasphaera elsdenii y
Selenomonas ruminantium. El recambio de lactato aumenta en el rumen con la alimentación de
granos y hay un aumento correspondiente en el número de bacterias que utilizan lactato. El
succinato es el principal producto final de muchas bacterias importantes del rumen, incluidas
algunas especies de bacterias celulolíticas. El succinato se convierte en propionato Co por
Selenomonas ruminantium, Veil-Scalescens, Anaerovibrio lipolytica Propionibacteria. El
formiato es utilizado como precursor para la producción de metano por Methanobrevibacter
ruminantium.

Bacterias proteolíticas

Muchas bacterias ruminales predominantes son proteolíticas, pero no existen especies

altamente especializadas que dependan únicamente de las proteínas como fuente de energía.
Las bacterias proteolíticas del rumen incluyen Bacteroides amylophilus, B. ruminicola, algunas
cepas de Butyrivibrio fibrisolvens y Streptococcus bovis (46). Se ha encontrado actividad
proteolítica en hasta el 38% de los aislamientos del rumen bovino, lo que indica que una amplia
gama de especies bacterianas tiene esta capacidad. Bacteroides ruminicola, Butyri-Vibrio y
Bacteroides amylophilus son especies particularmente activas en la proteólisis y la última
parece poseer una proteinasa similar a la tripsina asociada con su pared celular. Estudios
realizados con inhibidores específicos indican que al menos tres tipos de proteinasas
microbianas están presentes en el rumen, específicamente: cisteína-proteinasa, serina-
proteinasa y metaloproteinasa. Muchas de estas especies bacterianas también poseen
exopeptidasas para degradar aún más los oligopéptidos a aminoácidos y péptidos más cortos.
Bacteroides ruminicola requiere oligopéptidos o amoníaco para crecer.

Bacterias productoras de amoníaco

La producción de amoníaco a partir de la desaminación de aminoácidos la llevan a cabo

Bacteroides ruminicola, Megasphaera elsdenii, Selenomonas ruminantium y algunas Butyri-
Vibrio spp. Muchas bacterias del rumen requieren amoníaco en comparación con los
aminoácidos o péptidos como fuente de N. En general, el amoníaco es más importante como
fuente de N para aquellas bacterias del rumen que digieren carbohidratos complejos en lugar
de azúcares simples. La desaminación oxidativa de valina a isobutirato, leucina a isovalerato e
isoleucina a 2-metilbutirato con CO2 son de particular importancia porque estos ácidos grasos
de cadena ramificada son factores de crecimiento esenciales para muchas bacterias del rumen.

El amoníaco también se deriva de la hidrólisis de la urea. Las bacterias ureolíticas que han sido
encontradas representan el 5% de todos los aislamientos del rumen e incluyen: Succinivibrio
dextrinosolvens, ciertas cepas de Selenomonas, Bacteroides ruminicola, Ruminococcus bromii,
Butyrivibrio, Treponema y Bifidobacterium. Los anaerobios facultativos con alta actividad
ureolítica, pero que son bajos en número, también se encuentran en el rumen.

Bacterias lipolíticas

Los lípidos son metabolizados activamente por las bacterias del rumen. Anaerovibrio lipolytica
hidroliza triglicéridos y fosfolípidos para liberar glicerol y ácidos grasos libres. La lipasa de esta
bacteria es extracelular y está unida a la membrana. Los galactolípidos, fosfolípidos y
sulfolípidos que se encuentran en los forrajes son hidrolizados por un Butyrivibrio sp. La
hidrogenación de los ácidos grasos insaturados de cadena larga por las bacterias del rumen es
responsable de la composición relativamente constante de la grasa corporal de los rumiantes y
de las altas concentraciones de ácidos grasos inusuales en la grasa de la leche. Butyrivibrio
fibrisolvens, Treponema bryantii, Eubacterium spp., Fusocillus spp., Micrococcus sp. y una
cepa de Ruminococcus albus.

Bacterias productoras de metano

Las bacterias productoras de metano representan una clase especial de la población del rumen
debido a su papel en la regulación de la fermentación general mediante la eliminación del gas
H2. La reducción de CO, con H, gas es la forma principal en que CH. se produce en el rumen.
Sin embargo, suele estar presente Methanosarcina barkerii, un metanógeno que utiliza
metanol, metilamina y acetato para producir CH. Al mantener baja la concentración de H₂ en el
rumen mediante la producción de CH, las bacterias metanogénicas promueven el crecimiento
de otras especies del rumen y permiten una fermentación más eficiente (consulte la sección
posterior). Las bacterias metanogénicas incluyen: Methanobrevibacter ruminantium,
Methanobacterium formicicum y Methanomicrobium mobile. Methanosarcina degradará acetato
a CH en el rumen de ovejas alimentadas con una dieta rica en melaza.

LOS PROTOZOOS DEL RUMEN

Los protozoos en el rumen tienen un número de aproximadamente 10⁵ a 10⁶ células/ml de

contenido ruminal. Mientras que las especies de flagelados están presentes (10 a 10 por ml), la
mayoría son ciliados. Se ha estimado que los protozoos pueden comprender alrededor del 2%
del peso del contenido del rumen, el 40% del N microbiano total y el 60% de los productos de
fermentación microbianos en el rumen. La masa de los protozoos en el rumen puede ser igual a
la de las bacterias del rumen. Debido a que la mayoría de los ciliados del rumen tienen entre 20
y 200 um de longitud, muchos pueden verse a simple vista, especialmente cuando se les
permite sedimentar fuera del líquido del rumen. Todos los protozoos son estrictamente
anaeróbicos. Los ciliados se ubican en la familia Isotrichidae (de la cual los géneros Isotricha y
Dasytricha prevalecen en el rumen) y la familia Ophryoscolecidae (de la cual prevalecen los
géneros Entodinium, Diplodinium, Epidinium y Ophryoscolex). Un excelente esquema de la
clasificación e identificación de los protozoos del rumen fue publicado por Ogimoto y Imai. En la
lámina 7-2 se muestran cuatro géneros.

Protozoos ciliados

Los ciliados son muy versátiles en su capacidad para degradar y fermentar una amplia variedad
de sustratos (Tabla 7-2). Ingieren partículas de alimento y atacan todos los componentes
principales de las plantas, incluyendo celulosa, hemicelulosa, almidón de pectina, azúcares
solubles y lípidos. Sin embargo, existen diferencias entre los géneros en su especificidad de
sustrato. Isotricha utilizará almidón y muchos azúcares, pero no maltosa, mientras que
Dasytricha puede utilizar muchos azúcares, incluida la maltosa, pero no almidón. Los oligotrices
utilizan principalmente materiales particulados, incluido el almidón. Generalmente se
encuentran cantidades más altas de protozoos en el rumen cuando se alimentan con dietas de
alta digestibilidad, pero diferentes tipos de dietas parecen fomentar diferentes géneros de
protozoos. Los números de isotricha son más altos cuando se alimentan con dietas que
contienen grandes cantidades de azúcares solubles y Entodinium suele predominar con dietas
altas en almidón. Todos los protozoos almacenan grandes cantidades de polisacáridos
similares al almidón de reserva, que se utilizan cuando se agotan los suministros de energía
exógena. Los protozoos del rumen son proteolíticos y parecen poseer una proteinasa de
cisteína junto con una aminopeptidasa alta y una actividad desaminasa limitada (16). Tanto los
aminoácidos como el amoníaco se excretan como productos finales de su digestión de
proteínas.

Depredación por protozoos

Los protozoos ingieren activamente bacterias como fuente de proteínas y compiten de forma
eficaz por ellas sustratos tales que el número de bacterias en el rumen puede reducirse a la
mitad o más. Excepto por el tamaño, los protozoos no muestran preferencia por especies
bacterianas particulares del rumen y también ingieren especies fuera del rumen. Parece haber
una diferencia en su modo de atacar a las bacterias. Entodinium engullirá bacterias y las
digerirá internamente, mientras que Epidinium aparentemente lisará primero las bacterias y
luego ingerirá sus componentes celulares (9). La proteína bacteriana ingerida y otros
constituyentes se utilizan en gran medida directamente para la síntesis celular por parte de los
protozoos. Los protozoos del rumen no poseen actividad de ureasa y el amoníaco es una
fuente pobre de N para su crecimiento. Hay evidencia de que los protozoos contribuyen a la
hidrogenación y desaturación de ácidos grasos en el rumen.

Papel de los protozoos en el rumen

Mientras que los protozoos son una parte integral de la población microbiana y tienen un
marcado efecto sobre la fermentación, su beneficio para los rumiantes es aún controvertido.
Algunos estudios han demostrado una mayor digestibilidad y un aumento de peso más rápido
en animales cuando los protozoos están presentes en su rumen. Se observan concentraciones
más altas de amoníaco en el rumen y de AGV totales cuando hay protozoos, lo que sugiere
que podría haber una mayor digestibilidad. Un estudio reciente en el que se inocularon ovejas
defaunadas con géneros individuales de protozoos sugiere que cada género tiene un efecto
específico sobre la fermentación ruminal. Polyplastron multivesiculatum aumentó
significativamente la digestibilidad de la materia seca y la materia orgánica cuando se inoculó
en el rumen, mientras que Isotricha prostoma disminuyó significativamente estos parámetros
(23).

Estudios realizados con animales defaunados ya sea por agentes químicos o por cambio de
dieta, demuestran que su ausencia muchas veces no afecta negativamente al animal. Este.
sugiere que los protozoos no realizan funciones específicas que son esenciales para los
rumiantes. Paradójicamente, parece que al eliminar los protozoos del rumen, se puede mejorar
el rendimiento de los animales bajo ciertas condiciones dietéticas (por ejemplo, dietas altas en
energía y NPN). La depredación significativa de bacterias por parte de los protozoos en estas
condiciones podría aumentar el recambio de células bacterianas y, por lo tanto, disminuir la
tasa de síntesis de proteínas bacterianas en el rumen. También puede haber una disminución
en la cantidad de proteína microbiana que sale del rumen porque parece que los protozoos a
veces se secuestran en el retículo o en la digesta dorsal y no contribuyen sustancialmente a
esta salida (ver la sección posterior).

Si los protozoos tienen un papel benéfico en el rumen, parecería ser un factor estabilizador de
la fermentación. Al ingerir partículas de alimento y almacenar polisacáridos de reserva, pueden
controlar el nivel de sustrato disponible, manteniendo así una fermentación más uniforme en los
intervalos entre alimentaciones. La ingestión de bacterias por los protozoos también puede
servir para controlar la fermentación, especialmente cuando se alimentan con dietas ricas en
granos. Los protozoos también podrían estar sirviendo como una fuente continua de proteína
en el rumen. Mediante la conversión de proteína bacteriana en proteína protozoaria y con la
aparente retención de protozoos en el rumen, las bacterias podrían disponer continuamente de
N adecuado en el momento de la muerte y lisis. de los protozoos. Este reciclaje de proteínas
microbianas no sería una ventaja para los rumiantes domesticados que consumen una dieta
alta en proteínas, pero podría ser importante cuando el rumiante consume dietas bajas en
proteínas o durante períodos cortos de inanición. Es interesante que los rumiantes salvajes
parecen mantener un mayor número de protozoos en su rumen que los rumiantes domésticos.

OTROS MICROORGANISMOS

Hongos anaerobios

En el rumen se han observado zoosporas de hongos anaerobios phycomycete y células

vegetativas (fig. 7-1). Varios de estos organismos flagelados, Neocallimastix frontalis,
Sphaeromonas communis y Piromonas communis, han sido identificados y estudiados (38-40).
Se han observado grandes cantidades de estos hongos en el rumen de ovinos y bovinos
adheridos a fragmentos de plantas y dentro de ellos (5). Cuando los animales son alimentados
con dietas ricas en fibra, los hongos del rumen pueden contribuir hasta con un 8% de la masa
microbiana (41). Aún no está claro si estos hongos son funcionalmente significativos en el
rumen, pero se ha demostrado que degradan celulosa y xilanos, indicando al menos algunos
roles en la digestión de la fibra.

Micoplasmas

Se han aislado micoplasmas estrictamente anaerobios del rumen (fig. 7-2). Las especies
bacterianas han sido identificadas y denominadas Anaeroplasma bactoclasticum y A.
abactoclasticum (43). La especie teriolítica suele estar presente en cantidades de 10 a 10
células/g de contenido ruminal. Dos

Bacteriófagos

Los bacteriófagos se encuentran en el rumen de bovinos y ovinos. El conteo total mínimo se ha

estimado en alrededor de 5 X 10' fagos por ml de fluido ruminal. Se han identificado más de
125 tipos morfológicos diferentes. Prácticamente no se sabe nada sobre la especificidad o la
importancia de estos bacteriófagos en el rumen.

DESARROLLO DE LA POBLACIÓN MICROBIANA DEL RUMEN

Desarrollo de la población bacteriana

El rumiante recién nacido está expuesto a muchas poblaciones microbianas diferentes durante
el parto y posteriormente que contribuyen al establecimiento de una población microbiana
gastrointestinal. Estas fuentes de bacterias y protozoos incluyen: la vagina de la presa, el saliva
de la presa, bolo alimenticio, estiércol, el lecho y flora ambiental, otros animales, la ubre y la
leche, y otras fuentes de alimento. De estos, el más importante para el establecimiento de una
población microbiana en el rumen parece ser el contacto de animal a animal, como el aseo y
las fuentes de alimento disponibles (14). La secuencia de eventos que conducen al
establecimiento de una población de rumen de tipo maduro se ha descrito en un estudio que
involucró a cuatro grupos de terneros alimentados con una dieta de leche durante 9 semanas,
alimentación normal con leche más heno y concentrado, o alimentación limitada con leche más
heno. y concentrado, con y sin antibióticos. Inicialmente, las bacterias aerobias fueron altas en
el rumen (2.4 x 10 "/g de contenido), pero disminuyeron considerablemente en todos los grupos
excepto en el grupo alimentado con leche. El grupo alimentado con leche mantuvo un alto
número de bacterias aerobias hasta que se solidificaron. se proporcionó alimento a las 9
semanas de edad. Se encontró que la actividad celulolítica aumentó en todos los grupos hasta
4 semanas después de lo cual la actividad presente en el rumen de los terneros alimentados
con leche se estabilizó. Los otros grupos mostraron un aumento gradual en la actividad
celulolítica. y alcanzó niveles adultos a las 6 semanas de edad. Las concentraciones de AGV
en el rumen aumentaron con el tiempo, con niveles adultos de butirato presentes a las 4
semanas, propionato a las 3 semanas y acetato a las 6 a 7 semanas. Los terneros alimentados
con leche tenían concentraciones significativamente más bajas de AGV en su rumen hasta que
recibieron alimento sólido a las 9 semanas de edad.

Las bacterias ruminales predominantes en estos terneros jóvenes se identificaron a medida que
se establecía la población ruminal. Las altas poblaciones de otros anaerobios fueron
reemplazadas gradualmente por las bacterias ruminales más típicas. Las cepas ruminales
iniciales aisladas fueron similares a Butyrivibrio (semana 1), seguidas de Ruminococcus
(semana 3), Bacteroides succinogenes (semana 6), B. ruminicola (semana 6) y similares a
Selenomonas (semana 6). Las principales bacterias presentes en el rumen de los terneros de
hasta 3 semanas de edad son diferentes a las presentes en el ganado maduro. A las 6
semanas se encuentran cepas predominantes normalmente presentes en adultos, así como
algunas otras que no son propias de animales adultos. Entre las semanas 9 y 13, la población
bacteriana del rumen refleja bastante la del animal adulto.

Otros estudios en corderos (32, 33) concuerdan con estos cambios observados en terneros.
Streptococcus bovis fue la bacteria predominante presente en el rumen de corderos de una
semana de edad, con Bacteroides fragilis y Clostridium constituyen alrededor del 15-20% de los
aislamientos. A las 2 semanas, Streptococcus bovis se redujo al 15% de los aislamientos y
Bacteroides sp. aumentó al 55% de los aislamientos Butyrivibrio fibrisolvens también
comprendió el 25% de los aislamientos del rumen a las 2 semanas de edad. Tanto
Selenomonas ruminantium como Ruminococcus flavefaciens se detectaron a las 4 semanas de
edad, con Bacteroides ruminicola y Succinivibrio dextrinosolvens aparentes a las 6 semanas de
edad. Como con los terneros. el cambio a la especie predominante que normalmente se
encuentra en las ovejas adultas ocurrió a las 6 semanas de edad en los corderos.

Desarrollo de la población de protozoos

El establecimiento de la población de protozoos ciliados del rumen depende especialmente de

la presencia de otros animales que ya contienen protozoos en su rumen. Se han mantenido
ovejas libres de protozoos durante dos años y medio evitando su contacto con otros rumiantes.
La transferencia normal de protozoos a los animales jóvenes se produce a través de la
transferencia salival o alimenticia, ya sea durante el acicalamiento y la alimentación o por
transferencia aérea cercana. Se han detectado protozoos en el rumen de terneros jóvenes
desde la semana de edad, pero el establecimiento permanente tarda más en ocurrir. El retraso
en el establecimiento de una población de protozoos resulta de las características altamente
ácidas de una fermentación de ácido láctico que resulta cuando un poco de leche escapa del
surco esofágico. Se sabe que los protozoos son particularmente sensibles a un pH bajo
(consulte la sección posterior). Con la adición de alimentos menos fermentables (como forrajes)
y aumentos en la secreción salival, el pH del rumen se vuelve más alcalino y luego se pueden
establecer los protozoos. Los entodinia se establecen a un pH de 6,0, mientras que los
holotricos y los ofriocolecidos requieren al menos un pH de 6,5. Hasta alrededor de las 3
semanas de edad, el número de protozoos es bajo en el rumen, después de lo cual comienzan
a aumentar. Los niveles adultos de protozoos en el rumen se alcanzan entre 5 y 9 semanas de
edad dependiendo de la dieta. Se ha realizado una gran cantidad de investigación en un intento
de establecer una población de rumen viable en terneros jóvenes. Estos estudios indican que el
consumo de alimento seco es un requisito previo. para el desarrollo temprano de una población
microbiana del rumen; y que la cantidad de grano alimentado debe ser menor que la de forraje
para asegurar que el pH del rumen sea lo suficientemente alto para permitir el establecimiento
de bacterias celulolíticas y protozoos. Los estudios (15) indican que primero se deben
establecer otros microorganismos en el rumen para proporcionar las condiciones adecuadas
(es decir, AGV, potencial redox, pH y amoníaco) necesarias para el establecimiento de las
bacterias celulolíticas y los protozoos.

INTERDEPENDENCIA MICROBIANA Y OTRAS INTERACCIONES

La fermentación del rumen es el resultado neto de interacciones entre diferentes

microorganismos en el ecosistema. Se sabe que existen muchas interacciones, algunas de las
cuales son esenciales para la supervivencia de los microorganismos involucrados y otras tienen
un efecto mucho más sutil. Ejemplos de mutualismo (p. ej., la interacción es beneficiosa para
ambos organismos), comensalismo (p. ej., la interacción es beneficiosa para un organismo sin
afectar al otro organismo) y parasitismo (p. ej., interacción en la que un organismo sufre) se
pueden encontrar en el rumen Debido a que muchas de estas interacciones son imposibles de
estudiar con la población mixta, gran parte de nuestro conocimiento se ha derivado de estudios
con especies de rumen individuales en cultivo puro. Al examinar los sustratos utilizados, las
vías bioquímicas involucradas y los productos finales producidos en cultivos puros, se ha
aprendido mucho sobre las importantes interacciones metabólicas que . ocurren entre las
bacterias del rumen.

Alimentación cruzada de intermedios

Los primeros estudios han establecido que la alimentación cruzada de productos finales
intermedios es una interacción importante entre ciertas especies de bacterias del rumen. Los
productos finales como succinato, lactato, etanol, formiato y H₁, que se observan en cultivos
puros, generalmente no se acumulan en el rumen (debido a su posterior conversión en AGV) o
no se producen debido al H entre especies, transferir. Selenomonas ruminantium, aunque es
incapaz de utilizar celulosa, crecerá en cocultivo con Bacteroides succinogenes en un medio de
celulosa mediante alimentación cruzada con el succinato producido por B. succinogenes a
partir de la celulosa. Megasphaera elsdenii utiliza lactato para producir propionato a través de la
ruta del acrilato y sin succinato como intermediario. Muchas especies ruminales requieren CO,
para la producción de succinato, así como para su incorporación a otras rutas biosintéticas y no
crecerá bien en absoluto cuando esté ausente del medio. Síntesis de a-cetoglutarato por
reducción. la carboxilación en Selenomonas ruminantium, Bacteroides ruminicola y Veillonella
alcales cens requiere tanto succinato como CO, (2). El amoníaco es una fuente preferida de N
para muchas bacterias ruhen. Algunas especies que requieren amoníaco, como los
celulolíticos, deben depender de las interacciones de alimentación cruzada con especies
proteolíticas o ureolíticas que producen amoníaco. La liberación de péptidos y aminoácidos de
las proteínas por los protozoos y las especies bacterianas más proteolíticas reponen
continuamente estas fuentes de N requeridas por otras especies bacterianas.

Requerimiento de AGV de las bacterias

Muchas bacterias del rumen tienen un requerimiento de uno o más de los AGV,
específicamente valérico, isobutírico, 2-metilbutírico o ácido isovalérico. Estos ácidos son
esenciales para las especies celulolíticas predominantes que deben depender de las especies
no celulolíticas para producirlos, ya sea por desaminación de los aminoácidos de cadena
ramificada (valina, isoleucina y leucina) o, en el caso del n-valérico, a partir de aminoácidos
como la prolina, la lisina, la arginina o los hidratos de carbono. Los ácidos sirven como
esqueletos de carbono para la resíntesis de los aminoácidos correspondientes, pero, lo que es
más importante, para la síntesis de ácidos grasos de cadena larga, como el ácido n-
pentadecanoico y el ácido isotetradecanoico, que generalmente se incorporan en la membrana
celular de las bacterias. Los estudios han demostrado que esta interdependencia de AGV
también puede ocurrir por alimentación críptica (p. ej., utilización de células bacterianas
muertas). Cuando se cultiva en almidón y amoníaco, Bacteroides amylophilus sintetiza
aminoácidos de cadena ramificada a partir de almidón, CO y amoníaco y los incorpora a su
proteína. Tras la muerte y lisis de esta bacteria, los aminoácidos de cadena ramificada
liberados pueden ser desaminados a ácidos grasos de cadena ramificada por Megasphaera
elsdonil. Los ácidos grasos de cadena ramificada producidos apoyarán el Browth de
Ruminococcus albus y otras bacterias del rumen (31).

Factores de crecimiento aromáticos

Otros compuestos de la degradación de aminoácidos, como el ácido indolacético, ácido

fenilacético y el ácido p-hidroxifenilacético también se utilizan como precursores para la
biosíntesis de triptófano, fenilalanina y tirosina, respectivamente, por las bacterias del rumen.
Ruminococ cus albus, una importante especie celulolítica, es estimulada en su crecimiento por
el ácido fenilacético, que se utiliza para la biosíntesis de fenilalanina (52). El uso de estos
compuestos para la resintesis de vuelta a sus aminoácidos correspondientes es conveniente
para las bacterias del rumen que, de lo contrario, deben recurrir a la síntesis de novo.
El ácido 3-fenilpropanoico también es estimulante. para el crecimiento y la digestión de la
celulosa por Ruminococcus albus (19). Los estudios sugieren que el ácido 3-fenilpropanoico
puede ser un componente de la cápsula celular y también participar en la formación del
complejo multienzimático necesario para la degradación de la celulosa (51). La fuente del ácido
3-fenilpropanoico en el numen aún no está clara, pero parte se deriva de la fenilalanina o de
compuestos aromáticos, como el cinamato y sus derivados.

Transferencia de hidrógeno entre especies

Una interacción muy importante entre ciertas bacterias del rumen es interespecies H2,
transferencia. La interacción entre las especies productoras de H2- y las especies que utilizan
H2 tiene un efecto regulador significativo sobre la fermentación del rumen. H2 no se acumula
en el rumen porque las especies metanogénicas lo utilizan para reducir el CO2 a CH. ,
Selenomonas rumi nantium y muchos otros, para producir más H y, por lo tanto, alterar su
metabolismo hacia vías de mayor producción de energía (60).

En el caso de Ruminococcus albus, los productos finales producidos son acetato, etanol, H y
CO a partir del azúcar cuando la bacteria crece en cultivo puro. Sin embargo, cuando R. albus
crece en presencia de un metanógeno en cocultivo, los productos finales son solo acetato y
CH. (Figura 7-3). Estos resultados indican que CH. la producción, en lugar de ser un proceso
derrochador para los rumiantes, promueve una fermentación más eficiente y mayores
rendimientos. de la síntesis de ATP al mantener baja la concentración de H2 en el rumen (60).
Los mayores rendimientos de ATP dan como resultado la síntesis de más células microbianas,
lo que aumenta la proteína disponible para el rumiante.

Otras interacciones de bacterias

Se encuentran muchas otras interacciones entre especies de rumen en términos de factores de

crecimiento requeridos para la biosíntesis (50). Bacteroides ruminicola y otras especies
requieren hemina u otros compuestos de tetrapirrol para la biosíntesis de citocromos. Una o
más de las vitaminas del complejo B (biotina, ácido p-aminobenzoico, ácido fólico, piridoxina,
tiamina, riboflavina, B.) son requeridas por la mayoría de las principales bacterias del rumen.
Algunas cepas de Methanobrevibacter ruminantium productoras de CH. requieren para crecer
un compuesto, ácido 2-mercaptoetanosulfónico (coenzima M), que es producido por otros
metanógenos en el rumen (27). Succinivibrio requiere 1,4-naftoquinona o compuestos
estrechamente relacionados para la síntesis de menaquinona. Estos compuestos son
biosintetizados de novo por muchas otras bacterias del rumen.

VARIACIONES EN LA POBLACIÓN MICROBIANA DEL RUMEN

Especificidad y distribución

En general, las principales especies de bacterias y los protozoos que se encuentran en el

rumen son bastante ubicuos en los rumiantes y no hay indicios de una especificidad de
huésped (es decir, una especie en particular asociada con un determinado animal huésped). Si
bien muchas especies son ciertamente exclusivas del rumen, otras especies y cepas se
parecen mucho o son idénticas a las especies que se encuentran en el tracto digestivo de otros
mamíferos. Al menos para las principales especies allí. No parece haber mucha limitación en
su distribución geográfica. Por ejemplo, aquellas especies celulolíticas que tienden a
predominar en el rumen (p. ej., Ruminococcus flavefaciens, R. albus, Bacteroides succinogenes
y Butyrivibrio fibrisolvens) generalmente pueden aislarse de bovinos, ovinos, caprinos, búfalos
de agua y otros rumiantes. encontrado en todas partes del mundo.

Hay algunos datos que sugieren que la ubicación geográfica puede influir en las proporciones
relativas de las especies del rumen que ocupan el mismo nicho ecológico (es decir, compiten
por el mismo sustrato). Eubacterium cellulosolvens y Clostridium lochheadii, que se consideran
de menor importancia en la actividad celulolítica, pueden ser las especies celulolíticas
predominantes en el rumen de los animales en una ubicación geográfica particular (18).
Generalmente, una pérdida o disminución de una especie bacteriana de un nicho particular se
compensa rápidamente con un aumento de otra especie bacteriana dentro del nicho, de modo
que el nicho está constantemente ocupado. Sin embargo, se necesita mucha más investigación
para determinar si hay diferencias entre. las ubicaciones geográficas pueden alterar el equilibrio
de las especies bacterianas dentro de un nicho particular.

Hay ejemplos de especies geográficamente limitadas que ocupan nichos específicos en el

rumen. La toxicidad del ramoneo de leguminosas, Leucaena leucocephala, en Australia y la
falta de toxicidad de esta planta en Hawai, cuando la consumen los rumiantes, parece deberse
a un organismo del rumen geográficamente limitado que degrada efectivamente el compuesto
tóxico responsable del problema. lema (22).

Variación en bacterias

Una comparación de la población de bacterias o protozoos del rumen en un grupo de animales

bajo las mismas condiciones dietéticas y ambientales mostrará un alto nivel de variación (tanto
cuantitativa como cualitativamente) de un animal a otro, especialmente bajo condiciones
dietéticas donde puede haber algo de estrés. estar presente (p. ej., dietas ricas en cereales).

El número de bacterias puede variar hasta 2-5 veces y el número de protozoos puede variar
hasta 3-5 veces. Presumiblemente, estas variaciones surgen de factores animales específicos
que incluyen variables tales como el tiempo dedicado a rumiar. la cantidad de saliva secretada
y su capacidad amortiguadora, el consumo de agua y la tasa de paso de la digesta. Las
diferencias individuales en estos parámetros fisiológicos pueden ser lo suficientemente grandes
como para producir efectos significativos en la población del rumen. Las bacterias del rumen
muestran un amplio rango de sensibilidad al pH, potencial redox (28) y osmolalidad. Estas
diferencias también pueden influir en cómo las bacterias del rumen compiten entre sí al afectar
la disponibilidad y concentración del sustrato.

Variación en los protozoos

Se han observado marcadas diferencias en el número y tipo de protozoos ciliados en ovejas
individuales cuando se alimentaron con heno de alfalfa picado en diferentes niveles de
consumo y frecuencias de alimentación. En 32 ovejas examinadas, se encontraron cuatro
géneros de protozoos: Entodinium, Epidinium, Eudiplodinium y Dasytricha. Sin embargo, no
todas las ovejas contenían los cuatro géneros. Entodinia y eudiplodinium se encontraron en
todas las ovejas. pero epidinia estuvo ausente en seis ovejas, y dasytricha estuvo ausente en
una oveja. Los entodinia fueron los protozoos más numerosos en todas las ovejas (10).

Al igual que las bacterias del rumen, el número de protozoos y sus géneros podría estar
influenciado por las diferencias individuales de los animales en los parámetros fisiológicos que
afectan el ambiente del rumen. Las diferencias, especialmente en el pH y la tasa de paso de la
digesta, pueden tener un efecto profundo en el número y tipo de protozoos en el rumen (11,
12). Otros factores que podrían estar involucrados son el antagonismo natural entre especies
de protozoos y la depredación de protozoos por otros protozoos. Debido a que los protozoos
compiten efectivamente por sustratos con las bacterias y también puede afectar marcadamente
a las bacterias por depredación, las diferencias en su número en el rumen también deben tener
un efecto en el número de bacterias. Se ha sugerido que parte de la variación de animal a
animal observada en las respuestas al tratamiento dietético se debe a una tendencia de los
animales individuales a tener bacterias diferentes. Proporción de protozoos en el rumen (55).

INFLUENCIA DE DISTINTOS FACTORES EN LOS MICROORGANISMOS RUMINALES

La gran diversidad en los tipos de microbios. que se encuentra en el rumen es un reflejo hasta
cierto punto de la complejidad de la dieta de los rumiantes. Muchas clases diferentes de
carbohidratos, proteínas, grasas y otros constituyentes dietéticos están a menudo disponibles.
Los microorganismos del rumen son altamente especializados, intermedios o muy amplios en el
tipo de nutrientes que utilizarán. Esta diversidad es importante en el rumen porque la presencia
de diversas especies proporciona un acervo genético más completo y un complemento de
enzimas y reacciones bioquímicas necesarias para la conversión máxima de diversos alimentos
en células microbianas y productos de fermentación. Tener especies en el rumen que también
se superponen en su capacidad para usar un sustrato en particular aumenta la eficiencia con la
que se usa ese sustrato. Una población diversa estabilizará una fermentación evitando grandes
fluctuaciones en las cantidades y proporciones de los productos finales formados.

Variación diurna de la población

La población microbiana en el rumen es no estático sino en un estado de flujo. Ocurren

variaciones diurnas en la población total del rumen, especialmente influenciadas por el régimen
de alimentación. Estos cambios diurnos han sido más evidentes con los protozoos del rumen,
pero también se han observado con las bacterias del rumen. En general, estos cambios diurnos
parecen variar con las características individuales del organismo, pero factores como la dieta y
su forma física, la ingesta de agua y la frecuencia de alimentación tienen efectos modificadores.
Los números de protozoos son generalmente más altos en las dietas que contienen
carbohidratos más fácilmente fermentables. Sus concentraciones son máximas inmediatamente
después de la alimentación, disminuyendo durante un breve período de tiempo debido
principalmente a la dilución del contenido del rumen por el agua y la saliva ingeridas, y luego
aumentando de nuevo hasta justo antes de la realimentación El aumento de la frecuencia de
alimentación parece aumentar las concentraciones de protozoos, presumiblemente al
proporcionar más sustrato para su uso. Los recuentos de cultivo realizados de la población total
de bacterias con el tiempo después de la alimentación muestran patrones de variación diurnos
que difieren significativamente entre las dietas (25). El aumento de la frecuencia de
alimentación reduce la variación diurna de las poblaciones de bacterias y ciliados.

Limitación de nutrientes

En el rumen pueden ocurrir períodos de limitación de nutrientes o baja disponibilidad entre

alimentaciones (corto plazo) o como resultado de la inanición (largo plazo). En condiciones de
inanición, los microorganismos del rumen muestran diferentes capacidades de supervivencia.
Algunos microorganismos mueren muy rápidamente, especialmente los protozoos, y pueden
desaparecer por completo de la población del rumen. Cuando se carece de energía en un
cultivo continuo, se ha demostrado que Selenomonas ruminantium tiene una ST de solo 2,5 h
(es decir, el tiempo de supervivencia para que el 50 % de la población inicial viable se vuelva
no viable), mientras que Megasphaera elsdenii tiene una ST de solo 3- 5 horas Si bien estos
valores sugieren que estas especies tienen poca capacidad de supervivencia, las condiciones
en el rumen, como las células lisadas y, especialmente, la presencia de materiales degradados
más lentamente, como la celulosa y la hemicelulosa en las paredes de las células vegetales,
podrían sustentar a muchas especies.

Cuando la energía es limitante, Selenomonas ruminantium cambiará su metabolismo a uno

más alto. vías de producción de energía, lo que da como resultado que se produzca menos
lactato y propionato y más acetato. Sin embargo, cuando el N es limitante, gastará más energía
para incorporar N. Las especies predominantes de bacterias del rumen son secuestrantes
eficientes de amoníaco y tienen constantes de saturación de amoníaco muy bajas (49).

Efectos de la dieta

La dieta es probablemente el factor más importante que influye en el número y las proporciones
relativas de las diferentes especies en el rumen. Cambiar la dieta del animal invoca un período
de transición en la población microbiana del rumen. Las proporciones de las diferentes
especies en el rumen cambiarán a un nuevo equilibrio, el que mejor se adapte al cambio
dietético. Esto se conoce como una adaptación de la población.

La adaptación puede demorar varios días o semanas, dependiendo de cuán drástico sea el
cambio en la dieta. El metabolismo de biuret, nitrito y oxalato en el rumen mejoró adaptando la
población microbiana a estos compuestos durante un período de tiempo, evitando así un efecto
tóxico. Probablemente los cambios más dramáticos que ocurren tanto en la población del
rumen como en la fermentación son con un cambio en la dieta a grandes cantidades de
carbohidratos fácilmente fermentables (por ejemplo, dietas altas en concentrado). La
alimentación con dietas de este tipo da como resultado una sucesión de cambios en la
población microbiana del rumen durante el período de adaptación, específicamente en aquellas
bacterias que producen y utilizan lactato. Sensible al ácido 1, usuarios de lactato, como
Veillonella. y Selenomonas, se reemplazan por usuarios de lactato tolerantes al ácido-1, como
Anaerovibrio, Propionibacterium y Megasphaera. Las bacterias amilolíticas, como Bacteroides,
son reemplazadas por productoras de lactato como Lactobacillus, Eubacterium y
Streptococcus. La acidosis láctica (v. cap. 23), que surge de un cambio repentino a una dieta
rica en concentrados, parece ser el resultado de la incapacidad de las especies que utilizan el
lactato de manera eficaz, como Megasphaera, para aumentar en número suficiente para evitar
la acumulación del lactato producido. por Streptococcus bovis y Lactobacillus en el rumen y la
consiguiente disminución del pH.

La alimentación con altos niveles de una dieta líquida de melaza ad libitum puede resultar en
una forma diferente de cambio en la población microbiana y la fermentación en el rumen. Bajo
estas condiciones, donde la tasa de renovación del líquido es lenta y la fermentación de los
carbohidratos solubles en la melaza es rápida, las grandes cantidades de AGV producidos en
el rumen de las ovejas pueden sufrir una fermentación secundaria. Las bacterias que
normalmente no se ven en cantidades tan altas aumentarán mucho en el rumen. La
metanosarcina a veces prolifera y escinde el acetato en CO y CH. (45). También puede ocurrir
la oxidación beta de ácidos grasos a acetato y CH.

El aumento de la tasa de renovación de líquidos del rumen al incluir sales minerales como
NaHCO en la dieta o al proporcionar sal en el agua potable también alterará el equilibrio de las
especies bacterianas en el rumen. Se cree que la mayor tasa de rotación selecciona aquellas
especies bacterianas con una tasa de crecimiento más rápida. Disminuyen en la proporción
molar de propionato y un aumento en la proporción molar porciones de acetato y butirato
generalmente ocurren la composición de AGV con un aumento en la tasa de rotación de
líquidos.

Efectos del pH ruminal

El pH del rumen es uno de los factores ecológicos más variables que pueden influir
profundamente en la población microbiana. Los estudios han demostrado que la eficiencia del
crecimiento de las bacterias ruminales predominantes variará considerablemente con el pH
(56). Las bacterias celulolíticas y las bacterias metanogénicas se ven gravemente afectadas
una vez que el pH del rumen desciende por debajo de 6,0. Los protozoos del rumen también se
ven afectados por la baja H provocada por el exceso de concentrados en la dieta. Sin embargo,
alimentar cantidades más pequeñas de concentrado en realidad estimula concentraciones más
altas de protozoos en el rumen. Con el pH mantenido en alrededor de 5,5, un gran número de
protozoos, principalmente Isotricha y Entodinia, pueden estar presentes en el rumen, pero por
debajo de 5,5 su número se reduce considerablemente. Los protozoos holotricos parecen ser
más susceptibles a una disminución del pH que los entodinia.
Efectos de los antibióticos

Debido a que se ha demostrado que los antibióticos afectan a los microorganismos del rumen,
ha habido interés en intentar controlar la fermentación del rumen mediante la alimentación con
estos compuestos. Muchos antibióticos tienen un efecto dramático en el número y tipo de
bacterias del rumen, pero por lo general sólo por un corto tiempo después de la primera
suplementación de la dieta. Un examen de 15 de las especies bacterianas más predominantes
en el rumen mostró que son susceptibles a bajas concentraciones a muchos antibióticos. Se ha
demostrado que la alimentación de ovejas con Tylosin duplica la concentración de protozoos en
el rumen, junto con una disminución drástica en el número de bacterias y la concentración total
de AGV.

Los ionóforos de poliéter, que incluyen monensina y lasalocid, se utilizan para alterar la
fermentación del rumen para mejorar la eficiencia de la utilización del alimento. Estos ionóforos
afectan la fermentación del rumen aumentando la proporción molar de propionato,
disminuyendo la metanogénesis e inhibiendo la proteólisis y la desaminación. Bacterias
grampositivas. (por ejemplo, Ruminococcus albus, R. flavefaciens y Butyrivibrio fibrisolvens)
son inhibidos por bajas concentraciones de monensina y lasalocid. La selección rápida de
bacterias gramnegativas (p. ej., Bacteroides succinogenes y B. ruminicola) resistentes a los
ionóforos aumentará con un nivel bajo de exposición. Estos resultados han llevado a la
hipótesis (Fig. 7-4) de que estos ionóforos seleccionan Bacteroides y Selenomonas rumiantium
productores de succinato, que producen propionato a partir de succinato. También seleccionan
contra los H, y productores de formiatos, como Ruminococcus albus, R. flavefaciens y
Butyrivibrio fibri solvens, lo que disminuye las concentraciones de precursores necesarios para
la metanogénesis (8). Debido a que los ionóforos también parecen ser efectivos contra los
estreptococos y los lactobacilos (13), pueden ser valiosos para controlar el problema de la
acidosis láctica cuando se administran dietas ricas en concentrados (35). El mecanismo por el
cual estos ionóforos ejercen sus efectos parece ser interfiriendo con el transporte normal de
iones a través de la membrana celular (7). La avoparcina, un antibiótico glicopeptídico, aunque
difiere en su mecanismo de acción, parece ejercer un efecto similar al los ionóforos en la
población bacteriana del rumen. Los genes Ruminococcus flavefaciens, Butyri vibrio
fibrisolvens y Bacteroides succino- son especialmente sensibles a la avoparcina y
Selenomonas ruminantium, Bacteroides ruminicola y Megasphaera elsdenii son más
resistentes al antibiótico (53).

FIJACIÓN DE MICROORGANISMOS DEL RUMEN

La fijación de microorganismos a las superficies es un factor importante que tiene numerosas

implicaciones en un ecosistema donde el material se introduce y se extrae constantemente.
Para que las bacterias mantengan su número en el rumen, es necesario que su tiempo de
generación (por ejemplo, el tiempo para duplicar una población) sea más corto que la tasa de
renovación de la digesta del rumen. Si este no fuera el caso, las bacterias eventualmente
desaparecerían del rumen. Dado que la velocidad de paso de la fase particulada es mucho más
lenta que la de la fase líquida en el rumen. Se evita que las especies de crecimiento más lento
sean arrastradas al adherirse a varias superficies.

La mayoría de las bacterias que se encuentran en el rumen están adheridas a partículas. En

las dietas ricas en fibra hay una estratificación del contenido del rumen (particularmente en el
ganado) con un mayor número de bacterias en la estera dorsal fibrosa que en el contenido
ventral más líquido. El mismo patrón probablemente se aplica a los protozoos. Estudios
anteriores indicaron que los protozoos no contribuían de manera significativa a que el N
microbiano saliera del rumen. Además, el tiempo de generación in vitro de los protozoos es
inadecuado para tener en cuenta su mantenimiento en el rumen. Ahora se sabe que los
oligotricos pueden retenerse preferentemente en el rumen mediante la unión a partículas,
mientras que los holotricos se secuestran en la pared del retículo entre los intervalos de
alimentación. Se han observado grandes cantidades de protozoos, como el Epidinium,
adheridos a fragmentos de plantas, evitando así que sean completamente lavados con la fase
líquida (6) (Fig. 7-5).

Unión de bacterias celulolíticas

Las especies ruminales celulolíticas, como Ruminococcus flavefaciens, R. albus y Bacteroides

succinogenes, se adhieren a las paredes celulares de las plantas por medio de una cubierta de
glicoproteína extracelular que rodea la célula (24). Presumiblemente, esta unión al sustrato
facilita una degradación más eficiente por parte de las enzimas ubicadas en el material
extracelular o en la superficie celular y también minimiza la pérdida de productos hidrolíticos de
celulosa y hemicelosa a las especies depuradoras.

El examen de la unión de diferentes especies del rumen a las paredes celulares de las plantas
sugiere que inicialmente ocurre una unión de una especie morfológicamente distinta. A esto le
sigue la adherencia de otra especie a la cubierta de glicoproteína de la primera especie, de
modo que ambas especies están involucradas. A medida que avanza la digestión. la población
adherente crecerá en el sustrato hasta que las células se liberen en el líquido del rumen para
recolonizar un nuevo sustrato o salir del rumen (29).

Unión de bacterias amilolíticas

Bacteroides amilophilus, B. ruminicola y Bifidobacterium sp. se unirá a los gránulos de almidón.

La unión puede verse influenciada por la temperatura y los productos finales de la hidrólisis del
almidón. Estas especies tienen una fuerte actividad de amilasa intracelular. Las especies con
fuerte actividad de amilasa extracelular, como Butyrivibrio fibrisolvens y Streptococcus bovis,
son incapaces de adherirse al almidón.

Adhesión a la pared del rumen

Una gran población de bacterias también se encontra adherido a la pared del rumen. Muchas
de estas bacterias son anaerobias facultativas, y la sugerencia es que la pequeña población de
estas bacterias que se encuentra constantemente en el contenido del rumen puede deberse a
la transferencia continua desde la pared del rumen. Curiosamente, se informa que un número
sustancial de estas bacterias adherentes son ureolíticas. La distribución de bacterias en la
pared del rumen parece estar fuertemente influenciada por el tipo de dieta suministrada.

Unión bacteriana a protozoos

Se ha observado la unión de especies bacterianas a protozoos, aunque el significado de esta

asociación no está claro (21) (Fig. 7-6). Methanobrevibacter ruminantium se encuentra adherido
a la superficie del protozoo (58). y es posible que tal asociación facilite la transferencia entre
especies de H,. La frecuencia de unión entre la bacteria metanogénica y los protozoos parece
aumentar durante el ayuno y disminuir con la alimentación del animal (54).

Si bien la unión afecta la cantidad y los tipos de microorganismos que se encuentran en el

rumen y es ventajosa para la supervivencia y competitividad de ciertas especies importantes
del rumen, causa dificultades en la cuantificación experimental. La unión de bacterias no solo
impide un recuento exacto de la cantidad de microbios en el rumen, sino que también crea un
problema en la separación del N microbiano del N dietético en la digesta que sale del rumen.

MICROORGANISMOS DEL INTESTINO

Características microbianas

La población bacteriana en el intestino inferior de los rumiantes se asemeja a la del rumen en

varios aspectos. Primero, las especies anaerobias predominan en ambos sitios. En el intestino
grueso, los anaerobios obligados superan en número a los aerobios al menos 100 veces (57) y
el mayor número de bacterias se asocia con el ciego, el colon y el recto. En segundo lugar, las
bacterias predominantes aisladas del ciego incluyen varios géneros que se encuentran en el
rumen. Se ha demostrado que predominan bacilos gramnegativos como Bacteroides,
Butyrivibrio y Fusobacterium. También están presentes cocos grampositivos como
Streptococcus bovis y S. faecalis y algunas especies de Selenomonas. En tercer lugar, las
bacterias aisladas de estas regiones del intestino inferior se encuentran en varios estados de
unión muy parecidos a los que se observan en el rumen.

Las bacterias se pueden encontrar asociadas con partículas de alimento, libres en el lumen o
adheridas al epitelio intestinal y la capa mucosa. Se han informado recuentos viables del ciego
de ovejas que oscilan entre 10 y 10 células/g de contenido cecal (57). Finalmente, se ha
demostrado que la metanogénesis ocurre en el intestino grueso del rumiante. Doce por ciento
del total CH. se encontró que la producción en una oveja provenía del intestino grueso (34).

Concentraciones de bacterias

Se ha estudiado el establecimiento de la población bacteriana en el intestino grueso midiendo

las concentraciones de AGV en varios segmentos del tracto intestinal. El intestino inferior fue el
principal sitio de fermentación en corderos hasta los 28 días de edad. Después de esta edad, el
retículo-rumen se convirtió en el sitio principal de producción de AGV. A medida que los
corderos envejecían, la proporción de AGV producidos en el rumen. aumentó mientras que la
del intestino grueso se mantuvo constante. Esto indica que la fermentación de sustratos en el
intestino delgado tiene un papel energéticamente importante en corderos y también en
animales adultos. Microscopía electrónica de varias regiones del intestino de las ovejas
muestra un aumento gradual del número de bacterias desde el píloro hasta el íleon. Los
recuentos viables de digesta recolectada a lo largo de cuatro sitios diferentes del intestino
delgado de una oveja oscilaron entre 5 X 10 y 7 X 10 células/g de digesta. Los recuentos de
tejidos variaron de 2 x 10 a 4 x 10 células/g. Las bacterias predominantes aisladas del intestino
delgado fueron estreptococos facultativos grampositivos y un aislado en forma de bastón que
se asemejaba a Propionibac terium. Ambos aislados utilizan almidón como fuente de energía.
No se sabe si compiten con el huésped por la digestión del almidón (36).

Bacterias en el ciego

El ciego proporciona un entorno ideal para una gran población bacteriana ya que tiene un
suministro relativamente constante de sustrato, temperatura y pH constantes. El sustrato
disponible incluye alimentos no digeridos previamente. residuos de alimentos parcialmente
digeridos, células desprendidas y secreciones intestinales como bilis, enzimas y mucinas. Se
ha demostrado que se producen fluctuaciones en el pH cecal en corderos bajo diferentes
condiciones de alimentación. Los corderos alimentados con alfalfa tienen valores de pH cecal
que oscilan entre 6,6 y 7,8, mientras que los corderos alimentados con cereales tienen valores
de pH que oscilan entre 5,7 y 7,2 (57). Se han aislado cuatro tipos de organismos del ciego de
las ovejas: un coco y un bacilo corineforme, una espiroqueta, parecida a Treponema succini.
faciens, y una vara curva similar a Butyri- vibrio.

La sobrealimentación con granos puede crear una condición de acidosis láctica en el intestino
grueso muy parecida a la que ocurre en el rumen (1). La presencia de grandes cantidades de
almidón induce una fermentación rápida que crea una caída en el pH y aumenta las cantidades
de ácido láctico. Este cambio en las condiciones del ciego cambia la población bacteriana para
aumentar el número de Streptococcus bovis. coliformes y Clostridium perfringens.

RESUMEN

Los primeros estudios de nutrición y fisiología digestiva han revelado la importancia de la

fermentación ruminal para los rumiantes. En los últimos 30 años ha habido una considerable
investigación sobre la caracterización de la diversa población de microbios que se encuentran
en el rumen. El desarrollo de técnicas de cultivo anaeróbico por parte de Hungate en la década
de 1940 facilitó en gran medida estos esfuerzos de investigación al hacer factible aislar y
estudiar las bacterias del rumen en cultivo puro. Con base en su preferencia por varios
sustratos y los productos finales de su fermentación, ahora se ha identificado la importancia
funcional de la mayoría de las especies bacterianas predominantes que se encuentran en el
rumen. Los estudios de cultivo puro y cocultivo han descrito importantes interdependencias y
otras interacciones entre los microorganismos del rumen que influyen en sus tasas de
crecimiento. rendimiento y metabolismo. Este conocimiento se ha utilizado para comprender
cómo manipular mejor la fermentación del rumen para mejorar la eficiencia y la producción de
los rumiantes.

La contribución de los protozoos ciliados a la economía proteica de los rumiantes aún no está
clara. Existe evidencia sustancial que indica que los protozoos ejercen un marcado efecto
sobre la fermentación del rumen y pueden ser responsables de algunas de las variaciones de
animal a animal en las respuestas al tratamiento dietético. La unión de los protozoos al material
particulado ya la pared del retículo ayuda a su supervivencia en el rumen y también significa
que los protozoos pueden hacer una contribución menos que significativa a la proteína
microbiana disponible para el rumiante.

La importancia funcional de otros microorganismos en el rumen, como los hongos anaerobios,

micoplasmas y bacteriófagos, es muy poco conocida. Algunos estudios sugieren que los
hongos anaerobios juegan un papel en facilitar la digestión de la fibra en el rumen. Se necesita
más investigación para determinar el papel de estos microorganismos en la fermentación del
rumen.