Metabolismo Ruminal

Palacios A, Zeinsteger P.

Realizado por: Dr. Alejandro Palacios Dr. Pedro Zeinsteger CURSO DE BIOQUMICA

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Metabolismo Ruminal Generalidades En los animales policavitarios (bovinos, ovinos, caprinos, camlidos, etc.) el estmago ocupa las tres cuartas partes de la cavidad abdominal y se encuentra dividido de la siguiente manera: 1. Rumen, tambin conocido como panza o herbario 2. Retculo, redecilla, bonete o red 3. Librillo, salterio u omaso 4. Estmago verdadero, cuajo o abomaso

El rumen, retculo y librillo se denominan proventrculos o preestmagos, debido a que en sus paredes no existe una mucosa glandular (no secretan sustancias digestivas) sino un epitelio escamoso estratificado aglandular. Por el contrario, el cuajo posee una mucosa glandular.

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La disposicin de los preestmagos y el cuajo adquieren proporciones definitivas (en el caso de los bovinos) a los 2 aos de edad, debido a que el ternero al nacer se comporta como un animal monocavitario, puesto que la leche pasa directamente del esfago al cuajo por medio de la gotera o escotadura esofgica, evitando as a los preestmagos que en el animal lactante no presentan funcionalidad. La gotera esofgica se cierra por el reflejo de succin, el cual se va perdiendo a medida que el animal crece, lo que permite que los alimentos comiencen a ingresar a los preestmagos y de esta manera comienzan a tomar funcionalidad. Cuando el ternero nace, el cuajo representa el doble del tamao que tienen el retculo y el rumen juntos; a los tres meses, retculo y rumen son el doble del cuajo; y ya a los cuatro meses estos dos proventrculos son el cudruple del librillo y el cuajo juntos. En un animal adulto y cuando su desarrollo ha finalizado, el volumen del rumen en los bovinos es de 80 a 120 litros (dependiendo de la raza), mientras que en los ovinos alcanza un trmino medio de 15 litros. As, en el animal adulto el rumen representa un 80% de las cavidades, la red un 5%, el librillo 7% y el cuajo 8%.

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El principal glcido de la ingesta de los policavitarios es la celulosa y para poder aprovecharla recurre a una simbiosis con microorganismos a nivel ruminal, ya que el rumiante carece de un mecanismo enzimtico capaz de degradar este homopolisacrido. Estos microorganismos (bacterias, protozoarios y hongos) son adquiridos por contagio cuando el animal comienza a pastorear, ingiriendo vegetales que tuvieron contacto con la materia fecal de animales adultos. Debido a la accin de estos microorganismos, en el rumen se digieren ms del 90% de los vegetales ingeridos. El nmero de bacterias oscila entre 10 y 10
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por gramo de contenido ruminal,

representando el 98% del total de los microorganismos ruminales, pero volumtricamente se equiparan con los protozoos porque stos miden de 20 a 200 m y las bacterias tan solo 2 m. Considerante que en peso seco la cantidad de bacterias ruminales alcanza en trmino medio 4 Kg. Existen diferentes especies bacterianas ruminales que dirigen especficamente distintos nutrientes, esto debe ser tenido en cuenta ya que no se puede cambiar abruptamente la dieta de un policavitario debido a que se necesita un perodo determinado para que los microorganismos se adapten al nuevo alimento. Para que los microorganismos se desarrollen en el rumen deben existir las siguientes condiciones: - Temperatura: 39 40C - Humedad: 75 80% - pH: 5,5 7,0 (llegando a extremos de 4,5 y 7,5 se produce la parlisis ruminal y meteorismo o timpanismo secundario debido al acumulo de gas) - Medio anaerbico - Rpida eliminacin de los productos metablicos formados por la accin de los microorganismos ya sea por absorcin ruminal o por pasaje de la ingesta a travs del tubo digestivo

El pH ruminal fisiolgico vara segn el tipo de alimento ingerido y del tiempo en el cual se realiz la ltima ingesta; algunos de los factores que intervienen son: - Bajan el pH: cidos grasos voltiles (AGV) y CO .
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- Suben el pH: NH3 y la saliva.

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La saliva es muy importante en el control del pH ruminal, un bovino produce al da aproximadamente 140 litros y un ovino unos 11 litros en promedio. Los mecanismos de la funcin salival son los siguientes: a. Regula el pH: el pH de la saliva vara entre 8,1 y 8,5 (contiene especialmente bicarbonato de sodio y fosfatos) por lo tanto es un factor alcalinizante ruminal b. Mantiene la humedad: la glndula partida en los rumiantes es de secrecin continua, de tal manera que adems de controlar el pH, mantiene la humedad ptima para el desarrollo de los microorganismos. c. Vehiculiza urea al interior el rumen, factor muy importante en el metabolismo proteico ruminal d. Factor antiespumante: evita que se forme espuma (si esto ocurre se desarrolla un timpanismo primario) cuando se producen ondas de mezclado ruminal, favoreciendo de esta forma la eliminacin de los gases por medio del eructo.

Metabolismo ruminal de glcidos Los glcidos que son ingeridos por el animal policavitario sufren en el rumen una degradacin bacteriana que los transforma en cidos grasos voltiles (AGV), siendo estos productos de desecho de los microorganismos. Estos AGV sern luego la principal fuente energtica de los rumiantes y entre los ms importantes se encuentran el cido actico, propinico y butrico.

El cido propinico (entra al Ciclo de Krebs como Succinil-CoA) es utilizado para formar glucosa mediante la va de la gluconeognesis y el cido actico (se transforma en Acetil-CoA a nivel celular) es derivado para la sntesis de las grasas de la leche.

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El componente glucdico fundamental de los vegetales es la celulosa (tambin la hemicelulosa) variando su concentracin entre un 43% y 80%, dependiendo de la especie forrajera y de la poca del ao. A medida que el vegetal envejece se va endureciendo (encaando) por el depsito de lignina en su superficie (proceso de lignificacin), lo que hace que sea menos digestible ya que esta capa no puede ser atacada por los microorganismos ruminales. Como se mencion anteriormente, los animales policavitarios no poseen un mecanismo enzimtico propio para degradar la celulosa, debido a esto aprovechan la simbiosis ruminal con los microorganismos. A las cepas bacterianas capaces de degradar a la celulosa se las denomina celulolticas. El sistema celuloltico que poseen estas bacterias est constituido por las siguientes enzimas: Celulasas: son enzimas extracelulares que atacan las uniones glucosdicas 1-4 de la celulosa; encontramos las siguientes: a) Celulasas C1: estas se encargan de atacar las fibras de celulosa nativa variando sus estructuras espaciales, haciendo perder la tensin que tena la fibra, facilitando as la accin de otras enzimas. b) Celulasas C : cortan en forma desordenada las cadenas y dan como producto
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final celodextrinas de diversos pesos moleculares. c) -glucosidasas: hidrolizan a los glcidos de bajo peso molecular (celohexosas, celopentosas, celotriosas). Finalmente, dentro de la bacteria la celulosa (compuesta por dos molculas de -Dglucosa) es hidrolizada por la enzima celobiasa a glucosa, siendo esta utilizada por el microorganismo y dando como producto final de esta metabolizacin bacteriana los AGV citados anteriormente. Cuando un rumiante toma el pienso, este sufre una primera masticacin rpida y grosera y luego es deglutido al rumen; es humedecido en la panza, vuelve a la boca por movimientos antiperistlticos para ser delicadamente triturado, proceso llamado rumia o masticacin mercica. cido actico (67%) cido propinico(19%) cido butrico (14%)

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En el rumen las bacterias celulolticas excavan canales en las paredes fibrosas de los vegetales ingeridos con sus exoenzimas (celulasas) a productos de menor peso molecular. Los microorganismos que cumplen estas funciones son anaerbicos o anaerobios facultativos. Los fragmentos menores obtenidos por accin de las celulasas son tomados por -glucosidasas, dando celobiosa y molculas de glucosa. Por ltimo una endoenzima, las celobiasa, degrada su sustrato (la celobiosa) a dos molculas de glucosa. Esta hexosa en las bacterias es fosforilada a glucosa-6-fosfato por una hexoquinasa. La glucosa obtenida en el rumen puede ser absorbida en este mismo rgano pero en muy pequeas cantidades, ya que la mayor parte es tomada por las bacterias, las que la usan para seguir las vas metablicas ya nombradas, y excretan finalmente productos de su metabolismo que resultan irreversibles para los microorganismos.

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Algunos de dichos productos de excrecin bacteriana son: - cido lctico - Metano - CO

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- NH3 - AVG Estos ltimos, como se mencion anteriormente, sern utilizados como fuente de energa y sntesis de molculas por el animal policavitario. Debido a este sistema de utilizacin de la glucosa, existe una diferencia en la normoglucemia (concentracin normal de glucosa en sangre) de los monocavitarios (100 mg%) y un rumiante (aproximadamente 50 mg%), ya que los primeros (y los terneros al nacer) absorben este monosacrido a nivel intestinal mientras que los policavitarios se nutren de los productos de desecho bacteriano ya que estos microorganismos se encargan de tomar la mayor parte de los glcidos de la dieta. De esto ltimo se desprende que no es posible aumentar la glucemia de un rumiante por la administracin oral de glucosa. Una vez absorbidos a travs pared ruminal los productos de deshecho bacteriano (cidos grasos voltiles) llegan a los tejidos del rumiante donde se incorporan al metabolismo.

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Por ejemplo el cido actico ingresa al Ciclo de Krebs como acetil CoA, pudiendo dar energa o precursores de la sntesis de la grasa de leche (grasa butirosa); el cido propinico ingresa al Ciclo de Krebs como succinil CoA pudiendo dar glucosa mediante la gluconeognesis y tambin la lactosa de la leche; mientras que el cido butrico se combustiona fundamentalmente en la pared ruminal produciendo cuerpos cetnicos. Al ingresar como acetil CoA al Ciclo de Krebs al cido actico se lo considera cetognico (origen de los cuerpos cetnicos) mientras que al cido propinico se lo considera glucognico ya que puede dar glucosa.

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Metabolismo ruminal de lpidos El metabolismo de los lpidos en el rumiante adulto difiere notablemente de los mamferos monocavitarios. Una de las diferencias radica en la composicin de cidos grasos de sus respectivas grasas de depsito. En los rumiantes estas grasas son bien conocidas por su dureza, que es debido principalmente al contenido relativamente elevado de cidos grasos saturados, en comparacin con las grasas de depsito de herbvoros no rumiantes como el caballo, el conejo, y dems monocavitarios. Adems, la composicin de cidos grasos de las grasas de depsito y de la leche de los rumiantes es independiente de los lpidos presentes en la dieta, en tanto que en los monocavitarios, refleja la composicin en cidos grasos de los lpidos ingeridos. Por otra parte, las grasas de depsito y de la leche de los rumiantes contienen cantidades apreciables de cidos grasos trans no saturados y pequeas cantidades de cidos grasos de cadena ramificada que no se encuentran normalmente en los lpidos de

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los herbvoros no rumiantes. La grasa de la leche contiene adems cidos grasos de nmero impar de tomos de carbono. La presencia de estos tipos de cidos grasos, que no se encuentran en los monocavitarios, es debida a la digestin intestinal de las bacterias ruminales. Los rumiantes jvenes alimentados con dieta lctea tienen requerimiento dietarios de cidos grasos esenciales, sin embargo cuando se cambia la dieta de leche a alimentos secos y los microbios del rumen comienzan a establecerse, se producen cidos grasos voltiles, disminuyen la glucosa en sangre (glucemia) y los requerimientos de cidos grasos esenciales. Los lpidos de la dieta experimentan la hidrlisis e hidrogenacin microbiana en el rumen y se produce la sntesis de novo de lpidos celulares microbianos. Se ha sugerido que el rumiante parece conservar sus cidos grasos esenciales ms eficazmente que el animal monocavitario. An cuando el aporte de cido linoleico al rumiante sea limitado, este se concentra en mayores cantidades en fosfolpidos y steres del colesterol plasmticos o de depsito. El aporte dietario de cidos grasos esenciales es considerablemente menor que el de especies monocavitarias. Aunque las adiciones de un 2,5% de grasa en la racin de rumiantes son aceptables, debe tenerse en cuenta que adiciones por encima del 5% pueden interferir en la digestin de la celulosa. Las plantas forrajeras tienen escaso contenido lipdico (4% al 6%), la mayor parte son glicridos (1,5% a 4%) y adems contienen esteroles, ceras y fosfolpidos en baja proporcin. Destino de los lpidos en el rumen Los efectos de los microorganismos sobre los lpidos de la dieta son: - Hidrlisis de los triacilgliceroles y los fosfolpidos - Hidrogenacin de los cidos grasos no saturados - Fermentacin del glicerol proveniente de los glicridos y fosfolpidos

Estos procesos ocurren simultneamente. Los microorganismos del rumen hidrogenan una gran cantidad de cidos grasos insaturados del tipo 18:2 18:1 a 18:0. Posiblemente los microorganismos de la panza hidrogenan cidos grasos insaturados como un procedimiento para deshacerse del exceso de H que se acumula durante la
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fermentacin anaerbica.

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Los protozoos tambin pueden hidrolizar lpidos vegetales e hidrogenan cidos grasos. Los microorganismos del rumen pueden hidrolizar los enlaces ster existentes en los lpidos de la alimentacin, por consiguiente hidrolizan los triglicridos hasta cidos grasos y glicerol y los galactoacilgliceroles los hidrolizan a glicerol, cidos grasos y galactosa. El glicerol resultante de esta hidrlisis puede ser utilizado de la siguiente manera: - Reutilizarlo para la sntesis de triacilgliceroles y fosfolpidos - Metabolizarlo a AGV (fundamentalmente propinico)

Los cidos grasos de cadena larga (de origen vegetal) no sufren degradacin apreciable en el rumen, ni se absorben a travs de su pared; ocurre lo contrario con los AGV que son rpidamente absorbidos. Los productos de la hidrlisis microbiana (cidos grasos de cadena larga, monoacilgliceroles, diacilgliceroles) llegan hasta el intestino donde son absorbidos. Los cidos grasos de cadena impar de tomos de carbono y los de cadena ramificada, provienen de los lpidos bacterianos. Son absorbidos de igual manera que los de cadena lineal y se los encuentra en la grase de la leche, en la piel y en las grasas de reserva. Conclusin Se puede decir que los microorganismos ruminales, adems de sintetizar lpidos que luego son utilizados por el animal policavitario, le confieren al tejido adiposo de los rumiantes caractersticas particulares debido al proceso de metabolizacin ruminal. Con la utilizacin de los AGV el rumiante adquiere aproximadamente el 50% de sus necesidades energticas. El Sistema Nervioso Central (SNC) no sigue esta regla, sino que obtiene energa a partir del metabolismo de la glucosa, esto es debido a la presencia de la barrera hematoenceflica, la que no permite a la albmina que transporta a los cidos grasos ingresar al SNC y poder dar como fuente de energa a los cidos grasos. Como la mayor parte de los hidratos de carbono son tomados por los microorganismos ruminales, en los policavitarios la gluconeognesis es ms activa que en los animales monocavitarios para poder suministrar por ejemplo energa al SNC o producir lactosa para la leche.

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Metabolismo ruminal de protenas El metabolismo nitrogenado de los animales rumiantes presenta varias particularidades en comparacin con el de los monocavitarios. Esto es debido a la presencia de microorganismos ruminales que proveern de una fuente rica de protenas para el policavitario. Las protenas producidas por los microorganismos son utilizadas por los rumiantes cuando llegan a su abomaso o intestino, siendo hidrolizadas de igual forma que en los monocavitarios. Dichas protenas tienen dos orgenes: - Provienen de la alimentacin (similar a monocavitarios) - Provienen de los microorganismos (caracterstico del rumiante)

Los rumiantes incorporan a su dieta protenas de origen vegetal, que son de bajo valor biolgico y de poca concentracin en las pasturas (16%), a excepcin de los granos leguminosas, que poseen concentraciones proteicas mayores. El valor biolgico de una protena da idea del contenido de aminocidos esenciales de misma. La escala de valor biolgico es encabezada por la casena, a la que se le asigna el valor de 100. Con la primera masticacin grosera, seguida de la rumia o masticacin mercica, el rumiante tritura en forma adecuada los tejidos vegetales ingeridos dando una mayor superficie de contacto para la accin enzimtica de los microorganismos proteolticos. Esta protelisis requiere tambin de un pH adecuado (cercano al neutro) y de la inhibicin acuosa de las fibras vegetales. Del total de protenas ingeridas por el animal, el 60% al 80% son transformadas por los microorganismos ruminales en aminocidos y NH 3. El amonaco producido puede ser utilizado por las bacterias de la panza para sintetizar aminocidos y luego protenas bacterianas o bien puede ser absorbido a travs de la pared ruminal, llegar por va de la vena portal al hgado y transformarse en urea. La urea formada en el hgado tiene dos destinos posibles: - Ser eliminada por la orina (en forma similar a como ocurre en un animal monocavitario) - Llegar a las glndulas salivales por va sangunea y de all nuevamente al rumen. Esto se denomina circulacin rumino-heptico-salival.

De las protenas alimenticias solo el 20% al 40% escapa a la accin de los microorganismos ruminales y llega al cuajo e intestino como tal para ser digerida, a

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stas se le suman las protenas microbianas formadas a partir de aminocidos provenientes de la degradacin de la protena vegetal o de los aminocidos sintetizados por las bacterias con el nitrgeno proveniente de la fijacin del amonaco. Esta sntesis bacteriana de aminocidos es la que diferencia al animal rumiante, que no tendr requerimientos de aminocidos esenciales en su dieta. No obstante debe tenerse en cuenta que para la sntesis de aminocidos azufrados (metionina y cisteina), el animal deber incorporar compuestos azufrados en su dieta. Las bacterias proteolticas que actan degradando las protenas vegetales poseen enzimas que se pueden clasificar en: - Proteinasas: ubicadas en la pared celular, catalizan la hidrlisis de las protenas nativas a poliptidos. - Peptidasas: ubicadas tambin en la pared celular, catalizan la hidrlisis de pptidos de bajo peso molecular. - Dipeptidasas: hidrolizan dipptidos.

La protelisis depende tambin del grado de solubilidad de las protenas en el lquido ruminal, tambin influye sobre la degradacin ruminal la estructura espacial que tiene la protena. Por ejemplo, las queratinas no son atacadas en el rumen, las mucoprotenas escasamente, las fosfoprotenas son rpidamente degradadas, la zena (protena del maz) es hidrolizada en el rumen en un 40% - 50%. La accin proteoltica depende de la dieta del animal, de las pasturas y de la zona en que habita. Las bacterias pueden aprovechar los aminocidos obtenidos de la protelisis o bien sintetizar nuevos aminocidos a partir de estructuras derivadas de hidratos de carbono y del amonaco o por medio de transaminaciones; de esta forma se sintetizan protenas microbianas que sern luego digeridas en cuajo e intestino. Los aminocidos provenientes de la degradacin de las protenas entran en la bacteria por transporte activo. Parte de estos aminocidos se utilizan para la sntesis de protena bacteriana y el resto es catabolizado (transaminacin, desaminacin, etc.) dando NH , CO , cetocidos y AGV que vuelven al lquido ruminal.
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La sntesis proteica llevada a cabo por los microorganismos ruminales requiere, adems de aminocidos, energa que es brindada por el suministro de carbohidratos. Dando almidn como fuente energtica se observa que aumenta la multiplicacin bacteriana y con ello la sntesis de protenas, pero no se puede aumentar indiscriminadamente el suministro de glcidos para incrementar la produccin de protenas debido a que se presentan grandes dificultados para regular el pH ruminal. Se ha demostrado que el pH ptico para la actividad proteoltica es de 6,6.

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La relacin entre la energa (considerada como la aportada por los glcidos) y la produccin de protenas, est directamente relacionada con la fertilidad del ganado, la produccin de carne y las protenas de la leche. Los animales con dficit proteico sern de constitucin muscular pobre, lo que significar un menor rinde de kilogramos por hectrea y menor ganancia para el productor. Los protozoos ruminales son capaces de sintetizar aminocidos esenciales como lo hacen los microorganismos que fueron mencionados anteriormente, obteniendo los aminocidos necesarios para la sntesis de sus propias protenas de los aminocidos provenientes de la dieta y por la fagocitosis de bacterias ruminales. Esta fagocitosis bacteriana es importante para el proceso llamado de animalizacin de las protenas, mediante el cual las protenas sintetizadas por las bacterias son asimiladas por los protozoos aumentando su valor biolgico y siendo entonces aprovechables por el rumiante. Es interesante resaltar que, si bien esa actividad protozoaria es de importancia, en la actualidad es regulada artificialmente por el suministro de antibiticos (monensina), evitando la excesiva fagocitosis bacteriana, ya que stas son una fuente de protenas de buen valor biolgico para el animal policavitario y adems aportan los diez aminocidos esenciales requeridos por los mamferos. Circulacin rumino-heptico-salival La degradacin proteica en el rumen llevada a cabo por los microorganismos genera amonaco. Ya que las paredes bacterianas son permeables al mismo, es liberado sin dificultad hacia el lquido ruminal. Cuando el nivel de amonaco aumenta en la panza, comienza a ser absorbido a travs de la pared ruminal, pasando a la sangre y por vena porta es vehiculizado al hgado; finalmente en este rgano se sintetiza urea. Bibliografa Lewis. Fisiologa digestiva y nutricin de los rumiantes. Editorial Acribia. Zaragoza, 1962. Church. Fisfiologa digestiva y nutricin de los rumiantes. Vol I. Editorial Acribia. Zaragoza, 1974. Mattioli GA, Giuliodori MJ. Fisiologa digestiva de los rumiantes. Ctedra Patologa Mdica, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional de La Plata.

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