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Anatomía y Fisiología animal

Fisiología del rumen


Casi el 50% del carbón orgánico en la tierra esta atado en la celulosa. Esto
representa una fuente enorme de la energía, pero los vertebrados no producen
las enzimas celuloliticas necesarias para romper esta abundante fuente de
material energético.

Afortunadamente, muchos microbios producen las enzimas celuloliticas que


permiten la utilización de la celulosa dietética y otros materiales de la pared de las
planta. Las bacterias celuloliticas habitan el tracto digestivo de todos los
animales, permitiendo que el animal extraiga y asimile los productos finales de la
fermentación, particularmente las cadena corta o los ácidos grasos volátiles o
AGV.

El valor relativo de la fermentación en la nutrición animal depende mucho del


tamaño del rumen. La fermentación ocurre en el caso de los humanos y los perros
en el colon pero su intestino grueso es corto por lo que los proceso de
fermentación son insignificantes. En cambio, los herbívoros viven de la celulosa
ya que como parte de su tracto digestivo la capacidad volumétrica del rumen es
enorme.

Los conceptos de la fisiología digestiva en los herbívoros se presentan de la


forma siguiente:

• Estrategias herbívoras
• Microbiología y ecología de la fermentación
• Química básica de la fermentación
• Anatomía digestiva en rumiantes
• Fisiología y rumia de la panza
• Absorción y utilización nutrientes en rumiantes
• Función digestiva de caballos

Estrategias de los herbívoros

Entre los fermentadores profesionales, se han desarrollado dos estrategias


distintas. La principal diferencia entre los dos grupos consiste en como esta
posicionada su tina de la fermentación en relación al estomago y al intestino
delgado.

• Fermentación craneal o ruminal: caracterizada por tener una sección del


tracto digestivo grande con varios compartimientos ubicada entre el esófago
el estomago verdadero. Estos preestomagos contienen un ecosistema muy

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complejo que apoya la fermentación. Entre estos tenemos a los bovinos,


ovejas y ciervos.

• Fermentación caudal: también conocidos como digestores cecales, se


parece a la digestión de los humanos y perros, pero el intestino grueso
donde ocurre esta fermentación es complejo y excepcionalmente grande.
Entre los animales que tienen este tipo de digestión cecal están los caballos
y los conejos.

El proceso y los resultados de la fermentación son esencialmente idénticos en el


rumen de una vaca o en el ciego de un caballo. Sin embargo, la colocación de la
tina de fermentación en relación al intestino delgado tiene implicaciones
importantes en la fisiología y la nutrición del animal. Estas semejanzas y
diferencias se resumen en el cuadro siguiente:

Digestores
Función Rumiantes
Cecales
Capacidad de extraer y digerir eficientemente la
Sí Sí
energía de la celulosa
Capacidad de utilizar fuentes dietéticas de hexosas
No Sí
en forma directa
Capacidad de utilizar la proteína de la fermentación
Sí No
bacteriana

Es importante recordar que en todos los animales el único sitio del tracto digestivo
en donde las azúcares y los aminoácidos simples pueden ser absorbidos es el
intestino delgado. Los rumiantes pueden utilizar el almidón dietético, pero muy
poco de él se absorbe como glucosa. Algunos como el almidón y otros
carbohidratos solubles se transforman en ácidos grasos volátiles en los
preestomagos. El poco almidón que entra al intestino delgado se digiere mal
debido a una deficiencia relativa en amilasa. En cambio, el almidón en el equino
es transformado a glucosa en el intestino delgado y absorbida a través del epitelio
a la sangre.

En cuanto a la proteínas, las cuerpos de las bacterias o microorganismos en la


tina de fermentación representan una fuente enorme de proteína de la alta
calidad. En rumiantes, esos microorganismos fluyen en el estómago y el intestino
delgado, donde digieren y se absorben como aminoácidos y pequeños péptidos.
Debido a que la tina de fermentación de un caballo (ciego) está detrás del
intestino delgado, se pierde toda la proteína microbiana.

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Ambos los rumiantes y los digestores cecal son muy eficiente. Estos dos tipos de
digestión tienen fortalezas y debilidades relativas entre ellas, que predisponen a
estos grupos de animales a las enfermedades especificas.

Microbiología y ecología de la fermentación

La macrofotografía del líquido ruminal de una oveja , muestra el tamaño de un


protozoo ciliado, rodeado de millares de bacterias.

El proceso de fermentación se basa en una rica y densa colección de


microorganismos. Cada mililitro de contenido ruminal contiene cerca de 10 a 50
mil millones bacterias, 1 millón de protozoos y cantidades variables de levaduras
y de hongos.

El ambiente dentro del rumen e intestino grueso es anaerobio por lo que casi
todos los microorganismos son anaerobios o anaerobios facultativos. Los
microbios de la fermentación interactúan en forma reciproca apoyándose uno con
otro en una compleja red alimenticia, sirviendo los residuos de una especia como
alimento para otras especies.

Estos microorganismos representan una batería de muchos géneros que


proporcionan una alta capacidad digestiva. Estos organismos se clasifican en
base a sus preferencias por determinado substrato o los productos finales que
producen. Aunque hay una cierta especialización, muchas bacterias utilizan los
substratos múltiples. Algunos de los principales grupos, que contienen múltiples
géneros y especies, son:

• Celulolítico (digieren celulosa)


• Hemicelulolítico (digieren hemicelulosa)
• Amilolítico (digieren almidón)

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• Proteolítico (digieren proteínas)


• Utilizan azúcar (utilizan los monosacáridos y los disacáridos)
• Utilizan ácidos (utilizan substratos tales como ácido láctico, succínico y
málico)
• Productores del amoníaco
• Sintetizadores de la vitamina
• Productores del metano

Los protozoos, predominantemente ciliares, contribuyen substancialmente al


proceso de fermentación. Varios experimentos han demostrado que los corderos
que nacen privados de protozoos ruminales demuestran bajas tasas de
crecimiento y su comportamiento productivo es bajo comparados a los controles
que si poseen bacterias y protozoos.

Generalmente los protozoos utilizan los mismos s substratos que las bacterias y,
los mismo que las bacterias, tienen preferencias por diversos sustratos. . Muchos
utilizan los azúcares simples y algunos almacenan carbohidratos como glicógeno.

Una importante característica de algunos protozoos es su habilidad de regular la


síntesis del glicógeno: cuando los carbohidratos solubles están en abundancia,
continúan almacenando el glicógeno hasta que estallan. Otra característica
adicional de los protozoos es que muchas especies consumen bacterias, por lo
que se piensa que desempeñan un papel importante en la limitación del
crecimiento excesivo de bacterias.

La distribución de las especies microbianas varía con la dieta. Algo de esto parece
reflejarse en la disponibilidad de substrato; por ejemplo, las poblaciones de
microorganismos celulolíticos están limitadas en animales con dietas ricas en
grano.

Las condiciones ambientales en la tina de la fermentación también pueden tener


efectos profundos en la flora microbiana. El líquido ruminal tiene normalmente un
pH entre 6 y 7, pero puede bajar si se consumen grandes cantidades de
carbohidratos solubles . Si el pH cae a cerca de 5.5, las poblaciones protozoarias
se limitan debido a su intolerancia ácida. Una baja drástica del pH, como puede
ocurrir con el timpanismo por granos puede destruir muchas especies y tener
consecuencias serias en el animal.

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Química básica de la fermentación

Los preestomagos del rumiante y el intestino grueso de los fermentadores


caudales son unos sistemas magníficos, con un flujo continuo de fermentación
que contienen cantidades enormes de microorganismos

¿Qué es lo que estos microorganismos y el proceso de la fermentación


proporcionan el herbívoro?

• Síntesis de proteína de alta calidad : Los fermentadores caudales no


pueden aprovecharse de esta forma de síntesis, pero en los rumiantes, las
bacterias y los protozoos fluyen constantemente en el abomaso y el
intestino delgado, donde digieren y se absorben. Todos los vertebrados
requieren de ciertos aminoácidos que no puedan ser sintetizados (los
“aminoácidos esenciales”). Los microorganismos presentes en el rumen
pueden sintetizar todos los aminoácidos y de tal modo los
proporcionárselos del rumiante, al organismo a su anfitrión.

• Síntesis de la proteína a partir de fuentes de nitrógeno no proteico:.


Los microorganismos presentes en la fermentación pueden, utilizar la urea
para sintetizar proteína ya que en algunas casos, los rumiantes son
alimentados con urea como una fuente barata de proteína. También
secretan urea formada durante el metabolismo de la proteína a través de la
saliva, que fluye al rumen y sirve como otra fuente del nitrógeno no
proteico para los microorganismos.

• Síntesis de las vitaminas del complejo B. Los mamíferos pueden


sintetizar solamente dos de las vitaminas del complejo B y requieren de
fuentes dietéticas para adquirir el resto. Los microorganismos del rumen
pueden sintetizan todas las vitaminas del complejo B, por lo que es raro
encontrar deficiencias de estas vitaminas.

Substratos para la fermentación

Con pocas excepciones, todos los carbohidratos y proteínas dietéticos pueden


servir como substratos para la fermentación microbiana. No obstante, la principal
ventaja de ser un herbívoro es la capacidad de extraer eficientemente energía de
la celulosa y otros componentes de las membranas celulares de la planta.

Las fibras de la celulosa contienen del 40-50% de su peso seco total (MST) en la
forma de guías o estolones, hojas y raíces. Estas fibras se encuentran en una
matriz formada por polímeros de hemicelulosas y fenoles (complejos del lignina-
carbohidratos) que se entrecruzan convenientemente. La celulosa es un polímero

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linear de moléculas de glucosa ligadas una a otra por enlaces beta glucosídicos
[1-4], siendo estos enlaces el problema o dificultad que tiene los vertebrados
para utilizar la celulosa como fuente de energía.

Hasta donde se sabe, ninguna enzima capaz de hidrolizar los enlaces beta
glucosídicos se ha desarrollado en los vertebrados. Sin embargo, una variedad de
enzimas beta-glucosinasas es sintetizada por los microorganismos del rumen.

Con pocas excepciones, todos los carbohidratos y proteínas dietéticos pueden


servir como substratos para la fermentación microbiana. No obstante, la principal
ventaja de ser un herbívoro es la capacidad de extraer eficientemente energía de
la celulosa y otros componentes de las membranas celulares de la planta.

Las fibras de la celulosa contienen del 40-50% de su peso seco total (MST) en la
forma de guías o estolones, hojas y raíces. Estas fibras se encuentran en una
matriz formada por polímeros de hemicelulosas y fenoles (complejos del lignina-
carbohidratos) que se entrecruzan convenientemente. La celulosa es un polímero
linear de moléculas de glucosa ligadas una a otra por enlaces beta glucosídicos
[1-4], siendo estos enlaces el problema o dificultad que tiene los vertebrados
para utilizar la celulosa como fuente de energía.

Hasta donde se sabe, ninguna enzima capaz de hidrolizar los enlaces beta
glucosídicos se ha desarrollado en los vertebrados. Sin embargo, una variedad de
enzimas beta-glucosinasas es sintetizada por los microorganismos del rumen.

Así, la diversa población de bacterias y de protozoos del rumen y del ciego


producen todas las enzimas necesarias para digerir la celulosa y el hemicelulose.
La glucosa liberada en este proceso es tomada y metabolizada por los
microorganismos, y los productos del metabolismo microbiano son absorbidos
por el animal. Las azúcares derivados de la digestión de los carbohidratos
solubles como almidón se procesan de forma similar.

Los productos de la fermentación

La fermentación ocurre bajo condiciones anaerobias. Por consiguiente, las


azúcares se metabolizan principalmente como
ácidos grasos volátiles (AGV). Además se
producen algunos productos adicionales como el
ácido láctico, el bióxido de carbono y el metano.

Los principales AGVs son: el acido acético,


propionico y butírico, que en forma conjunta
proveen casi la totalidad de las necesidades

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energéticas de los herbívoros. El coeficiente de distribución de estos AGVs varía


con dieta, aunque el acético es el que se produce en mayor cantidad. En una dieta
alta en fibra, la relación molar de acético a propionico a butírico es
aproximadamente de 70:20:10.

Como se describió anteriormente, las proteínas son también substratos


importantes para la fermentación. En los fermentadores caudales, mucha de la
proteína dietética se digiere y se absorbe antes del intestino grueso, pero en
rumiantes, toda la proteína dietética entra al rumen. La mayoría de la proteína es
digerida por los enzimas proteasas y peptidases microbianas. Los péptidos y los
aminoácidos resultantes son tomados por los microorganismos y utilizados de
varias maneras, incluyendo la síntesis microbiana de la proteína. Sin embargo,
una gran cantidad de aminoácidos injeridos por los microorganismos
fermentantes es deaminada e incorporada a los procesos utilizados por el
metabolismo de los carbohidratos. El beneficio neto es que mucha de la proteína
dietética es metabolizada a AGVs.

Desde el punto de vista del animal anfitrión, los AGVs son productos importantes
de la fermentación. Estos pequeños lípidos se utilizan para muchos propósitos,
pero la importancia principal de los AGVs en los herbívoros es que son
absorbidos y sirven como el principal combustible del animal para la producción
energética, de la misma manera que la glucosa en los humanos.

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Anatomía del tracto digestivo en rumiantes

El estómago de los rumiantes tiene cuatro compartimientos: :Rumen o panza, el


retículo, bonete o redecilla, el omaso, librillo o salterio y el abomaso, cuajar o
estomago verdadero o glandular; de acuerdo al diagrama siguiente:

Los estómagos del rumiante, visto del lado derecho

La superficie interior de la panza esta formada


por numerosas papilas que varían de forma y tamaño

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El epitelio del retículo esta formado por células poligonales


que le dan el aspecto reticular, alveolado. Las papilas son pequeñas
y numerosas y recubren la pared interior.

El interior del omaso esta formado por amplios dobleces u hojas


longitudinales parecidas a las páginas en un libro.
Los dobleces omasales, son los encargados de moler finamente la ingesta.

Las características anatómicas descritas corresponden a los bovinos, los ovinos y


los caprinos. Sin embargo existen otros rumiantes con una anatomía ruminal
ligeramente diferente en los preestomagos entre ellos tenemos los Camélidos
(camellos, llamas, alpacas y vicuñas) que tienen un retículo con áreas
glandulares, y un omaso en forma tubular y de pequeño. Estos animales son
identificados como pseudorumiantes ya que tiene tres estómagos en lugar de
cuatro.

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Fisiología de rumen y rumia

La panza es una excelente tina o cuba de fermentación, proporcionando un


ambiente anaerobio, una temperatura y un pH constante, y una buena mezcla. Los
substratos bien masticados son enviados a través del esófago en horarios
regulares, y los productos de la fermentación son absorbidos en el mismo rumen o
continúan fluyendo para continuar con la digestión y absorción

Los rumiantes han evolucionado para consumir y subsistir en base a alimentos


poco digeribles (pastos y los arbustos constituidos predominante por celulosa).

Dinámica de la digestión ruminal o craneal

Los alimentos, el agua y la saliva se mueven al retículo-rumen a través del orificio


esofágico. Los objetos pesados (granos, rocas, clavos) caen en el retículo,
mientras que los materiales mas ligeros (hierba, heno) entran propiamente al
rumen. Se agregan a esta mezcla enormes volúmenes de gas producidas durante
la fermentación.

Los rumiantes producen cantidades prodigiosas de saliva. De acuerdo a


publicaciones una vaca adulta produce entre 100 a 150 litros de saliva por día.
Aparte de sus funciones como lubricante, la saliva tiene dos funciones importantes
en el rumiante:

• Suministra líquidos a la tina de fermentación


• Solución buffer, la saliva es rica en bicarbonato, que neutraliza la gran
cantidad de acido producido en el rumen y es critico en el mantenimiento
del pH ruminal.

La ubicación de estos materiales (alimentos, saliva y gases) dentro de los


diferentes compartimientos del rumen se basa en la gravedad especifica. El gas
se eleva para llenar las regiones superiores, los grano y forraje saturado de
líquidos (“heno o comida de ayer”) al fondo, y el forraje recién ingerido flota en
una capa media.

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La tasa de paso de los materiales sólidos a través del rumen es bastante lento y
depende en su tamaño y densidad. Los líquidos fluyen rápidamente y parecen
ser críticos en mover el contenido ruminal hacia abajo.

Mientras se produce la fermentación, los alimentos son reducidos de tamaño y ay


una proliferación constante de bacterias.. Las contracciones ruminales empujan
constantemente los sólidos livianos de nuevo al rumen. Los materiales mas
pequeños y mas densos tienden a ser empujados al y al saco craneal del rumen,
de ahí se expulsa con un líquido ruminal lleno de microorganismos a través del
orificio retículo-omasal hacia el omaso.

La función del omaso aun no se entiende perfectamente. Su función puede estar


relacionada con la absorción de los AGVs y bicarbonatos residuales. La tendencia
del flujo ruminal es a pasar rápidamente a través del omaso para que ciertas
partículas se retengan en las paredes en forma de hoja del omaso. Las
contracciones periódicas del omaso empujan el material hacia el abomaso.
El abomaso es un estómago verdadero, glandular que secreta ácido y funciona de
manera semejantemente al estómago de un monogástrico.

Una especialización fascinante del rumen esta relacionada con su necesidad de


procesar grandes masas de bacterias. En contraste con el estómago de los no-
rumiantes, el abomaso secreta lisozima, una enzima que rompe eficientemente la
pared celular de las bacterias.

Los procesos descritos anteriormente se aplican a los rumiantes adultos . Durante


el primer mes de vida, el rumiante funciona como un monogástrico. Los
preestomagos están formados pero no completamente desarrollados. Si se
introduce leche en este tipo de rumen esta sufre putrefacción en lugar de ser
fermentada. Para evitar este problema en animales jóvenes el reflejo de
amamantamiento causa el cierre de las paredes musculares que forman el canal
que va del orificio esofágico hacia el omaso (surco del esófago), desviando la
leche lejos del rumen y directamente hacia el estomago, donde se cuaja por la
chimosina, conocida también como rennina, que es una enzima proteolítica
sintetizada por las principales células en el estómago, y eventualmente digerida en
forma enzimática.

Motilidad reticuloruminal (movimientos ruminales)

La motilidad ruminal tiene un patrón ordenado que se inicia en las primeras etapas
de la vida del animal, y salvo excepcionales interrupciones temporales, persiste
durante todal la vida. Estos movimientos sirven para mezclar la ingesta, para
ayudarlo en el eructación del gas, y para impulsar los líquidos y el contenido

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ruminal fermentado hacia el omaso. Si los movimientos ruminales se suspenden


por un periodo de tiempo significativo puede ocurrir una impactación del rumen.
Un ciclo de contracciones o movimientos ruminales ocurre de 1 a 3 veces por
minuto. La frecuencia más alta se observa durante la alimentación, y el más bajo
cuando el animal esta descansando.

Se identifican dos tipos de contracciones:

• Contracciones primarias: se originan en el retículo y pasan caudalmente


(hacia atrás) alrededor del rumen. Este proceso implica una onda de
contracción seguida por una onda de relajación, por lo que mientras unas
partes del rumen se contraen otros sacos se dilatan.

• Contracciones secundarias ocurren en algunas partes del rumen y se


asocian generalmente al eructo.

La animación siguiente movimientos ruminales.htm se basa en datos recabados


por radiografia del rumen de ovejas (Wyburn,1980) y en ella se observa la
complejidad de los movimientos ruminales. Los movimientos aquí mostrados van
mas rápidos que lo usual, pero las contracciones reticuloruminales reflejan su
tiempo real. . Se observan los movimientos que llevan la burbuja del gas (área
punteada) hacia el esófago para su eructo.

¿Qué controla la motilidad del rumen?

Los preestomagos poseen una compleja red de nervios pero la coordinación de


sus contracciones requieren un impulso central. Los centros que controlan la
motilidad en el cerebro tanto para la frecuencia como para la fuerza de las
contracciones envían la información vía los nervios vagos eferentes.

Al cortar los nervios vagos se suprime la coordinación de la motilidad


retículorumal.. Hay también nervios vagos eferentes que van del rumen a los
centros que controlan la motilidad y que permiten a los receptores de
estiramiento y los quimiorreceptores del rumen modular las contracciones.

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Las condiciones dentro del rumen pueden afectar significativamente la motilidad.


Si, por ejemplo, el contenido ruminal se vuelve muy acido, como ocurre en los
casos de timpanismo por granos, los movimientos ruminales se detienen.
También, el tipo de dieta tiene influencia en la motilidad: los animales con una
dieta alta en forrajes tienen una frecuencia más alta de contracciones que los
alimentados con dietas a base de concentrados.

Rumia y Eructo

La rumia es la regurgitación de la ingesta proveniente del retículo, seguida de una


remasticación y retragado. Esto provee un mecanismo mecánico eficaz para
desmenuzar el forraje con el propósito de aumentar el área superficial de sustrato
para que actúen los microorganismos responsables de la fermentación.

La regurgitación se inicia con una contracción reticular distinta de la contracción


primaria. Esta contracción, conjuntamente con la relajación del esfínter distal del
esófago, permite que un bolo de ingesta entre en el esófago. El bolo es llevado a
la boca por una peristalsis reversa. El líquido del bolo se exprime con la lengua y
es retragado, el bolo es remasticado, para después ser retragado.

La rumia ocurre normalmente cuando el animal está descansando y no esta


comiendo, siendo este ultimo periodo corto en relación a la esperanza de vida del
animal.

El cuadro que se muestra abajo (adaptado de Lofgreen y otros., J Sci animal


16:773, 1957) presenta novillos en un potrero de alfalfa y el tiempo que pasan
comiendo y rumiando.

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La fermentación en el rumen genera enormes cantidades de gas, que van desde


30 a 50 litros por hora en ganado adulto y de 5 litros por hora en ovejas y cabras.

Es a través del eructo o regurgitación que los rumiantes liberar en forma continua
los gases de la fermentación.. De acuerdo a lo anterior, la regurgitación se asocia
con cada una de las contracciones ruminales secundarias. El gas eructado fluye
a través del esófago en volúmenes que van de 160 a 225 centímetros por
segundo (Stevens y Sellers, J Physiol 199:598, 1960) y, algo interesante es que la
mayoría de este gas es inspirado hacia los pulmones para luego ser expirado.

Cualquier cosa que interfiera con el eructo pone en peligro la vida del rumiante ya
que el rumen al dilatarse (timpanismo) interfiere por presión con la respiración,
pudiendo morir por asfixia.

Absorción y utilización de los nutrientes en los rumiantes

Los ácidos grasos volátiles (AGV) se producen en grandes cantidades como


producto de la fermentación ruminal y su importancia radica en que proporcionan
mas del 70% del suministro de energía para el rumiante. Virtualmente todo el
acido acético, propionico y butírico que se produce en el rumen se absorbe a
través del epitelio ruminal, y de ahí son llevados por las venas ruminales a la vena
porta para luego atravesar el del hígado.

La salida continua de AGVs del rumen es importante no solo por su distribución


pero también para prevenir una excesiva y perjudicial caída del pH ruminal.

Las paredes internas del rumen están formadas por un epitelio escamoso
estratificado similar a la piel, que no se caracteriza por tener una absorción
eficiente, sin embargo, este epitelio escamoso tiene una estructura con funciones
similares al epitelio acolumnado del intestino delgado caracterizado por una a
absorción eficiente de AGVs, como también de ácido láctico, electrólitos y agua.

Hay que recordar que la superficie epitelial se amplia enormemente por las
formaciones papilares altamente bascularizadas.

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Es de considerable importancia práctica el tamaño y longitud de las papilas


ruminales ya que esto tiene relación con las concentraciones de AGVs ruminales.
Los animales que han tenido una nutrición adecuada con abundante producción
de AGVs, tienen papilas largas, exuberantes y bien adaptadas para la absorción
la absorción. En contraste, los animales que han estado bajo un régimen
alimenticio limitado tienen papilas pequeñas, lisas y requieren de una dieta de alta
calidad para desarrollar las papilas y su capacidad de absorción.

Todos los AGVs se absorben por difusión a través de los epitelios, bajo el
principio de concentración. Mientras pasan a través del epitelio, los diversos
AGVs, experimentan diversos grados de metabolismo. El acético y el propionico
pasan a través del mismo sin cambiar, pero casi todo el ácido butírico se
metaboliza en el epitelio a ácido beta-hidroxibutirico, un tipo de cuerpo cetónico.

Los tres principales AGVs absorbidos en el rumen tienen destinos metabolitos


distintos:

• El ácido acético se utiliza en forma mínima en el hígado, se oxida a través


de todo el cuerpo para generar el ATP. Otro uso importante del acido
acético es ser la fuente principal de Acetil CoA, para la síntesis de lípidos.

• El ácido de Propionico es eliminado del sistema portal de la sangre por el


hígado. Dentro de este, el acido propionico sirve como un importante
sustrato para la gluconeogénesis, que es crítica al rumiante ya que casi
ninguna glucosa alcanza a llegar al intestino delgado para ser absorbida.

• El ácido butírico, sale del rumen en forma de cetona ácido beta-


hidroxibutirico, la cual es oxidada por los tejidos para la producción de
energía.

Pongamos algo de la información anterior en perspectiva. La pequeña cabra de la


foto pesaba cerca de 200 libras cuando esta
fue tomada y produjo 1570 kilogramos de
leche en una lactación de 305 días. Su leche
tenia un contenido de alrededor un 4% de
lactosa, un 3.5% de proteína y 3.6% de grasa.
Lo que significa que para producir esa leche
esta cabra sintetizo cerca de 250 gramos de
lactosa y 180 gramos de proteína y 185
gramos de grasa todos los días

En general toda la glucosa en esa lactosa es


sintetiza en el hígado y la mayor parte de esa

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síntesis proviene del ácido propionico generado por la fermentación. Además,


mucha de la grasa se sintetiza a partir del acido acético ruminal.
La síntesis de la lactosa y de la grasa de la leche son solamente dos de los
muchos procesos que se sustentan a partir de los AGVs , por lo que el
entendimiento de la importancia del proceso de fermentación ruminal tiene ahora
un mayor significado.

Anatomía del aparato gastrointestinal equino

Los equinos tienen un estómago y un intestino delgado simples y, similares a


otras especies de monogástricos. Sin embargo, el intestino grueso es masivo y
anatómicamente complejo con respecto a la mayoría de los otros animales. El
intestino delgado vacía la ingesta en el ciego a través del orificio ileocecal. Del
ciego el contenido pasa al colon a través del orificio cecocolic. El colon también
es enorme y se doble sobre si mismo varias veces, dividiéndose en segmentos y
subsegmentos, de la siguiente manera:

• Colon ascendente (o gran colon siendo el segmento mas grande) y formado


por:
- colon ventral derecho
- colon ventral izquierdo
- colon dorsal izquierdo
- colon dorsal derecho

• Colon transverso

• Colon descendente (colon pequeño)

El ciego y el colon ascendente poseen bandas de


músculo liso, lo que causa que estos órganos
formen bolsas llamadas haustrae. El colon
descendente se convierte en el recto al llegar a la
entrada de la pelvis.

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Motilidad del Intestino grueso

La motilidad en el intestino grueso de los equinos tiene las mismas funciones que
el intestino grueso de otros animales: mezclar, retener e impulsar la ingesta.
La motilidad del ciego consiste en contracciones mixtas en las cuales las bolsas
haustra se contraen y dilatan en forma alterna. Adicionalmente y con frecuencia de
varios minutos hay un fuerte movimiento de contracción que empuja parte del
contenido cecal a través del orificio cecocolico hacia el colon ascendente.

Dentro del colon ascendente ocurren segmentaciones y contracciones en las


bolsas haustral que mezclan eficientemente la ingesta y la exponen a la mucosa
para la absorción de agua, electrólitos y de los ácidos grasos volátiles producidos
con la fermentación.

Existen contracciones peristálticas que se enfrentan a contracciones las


contracciones antiperistálticas, favoreciendo la mezcla e impulsando
adicionalmente el paso de la ingesta ya que su tasa de paso es algo lenta (lleva
de 2 a 3 días para que la ingesta atraviese el colon). Dentro del colon pequeño, el
patrón de motilidad que predomina es la peristalsis y la segmentación.La
segmentación es la que forma las bolas fecales características de los caballos.

Fermentación y fisiología del Intestino Grueso del equino

La función digestiva en el estómago y en el intestino delgado de los caballos


ocurre de forma similar a como ocurre en cualquier animal monogástrico. La
proteína dietética se digiere y absorbe como aminoácidos y muchos de los
carbohidratos solubles se hidrolizan y se absorben como monosacáridos en el
intestino delgado. La celulosa y las moléculas relacionadas pasan a través del
intestino delgado intactas, aunque mucho de este material vegetal se ha
ablandado e hidratado antes de entrar al ciego.

Los carbohidratos estructurales como la celulosa y la hemicelulosa, junto con el


almidón y otros carbohidratos solubles que escapan la digestión en el intestino
delgado fluyen hacia el intestino grueso donde son sujetos a fermentación.
El intestino grueso de los caballos y de otros fermentadores cecales es un
sistema análogo al rumen. El proceso de la fermentación que ocurre en el intestino
grueso es casi idéntico al que ocurre en los preestomagos de los rumiantes.
Algo de lo mas importante es que los equinos sobreviven como herbívoros porque
los ácidos grasos volátiles se producen en enormes cantidades , se absorben a
través del epitelio del ciego y colon, y se distribuyen para su uso a través del
cuerpo.

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Una diferencia significativa con la digestión ruminal es que una gran cantidad de
proteína microbial generada en el intestino grueso del equino se pierde porque no
hay oportunidad de ser absorbida como aminoácidos en el mismo.

Dr. MV Victor M. Lopez 18