2015 - La Composición de La Comunidad Microbiana Del Rumen Varía Con La Dieta y El Huésped

29/8/2020 La composición de la comunidad microbiana del rumen varía con la dieta y el huésped, pero se encuentra un microbioma central en una …
Explore Información Diario
naturaleza informes científicos artículos artículo
Descargar PDF
Acceso abierto Publicado: 09 de octubre de 2015
La composición de la comunidad microbiana del rumen varía según

la dieta y el huésped, pero se encuentra un microbioma central en
una amplia gama geográfica
Gemma Henderson ,Faith Cox ,Siva Ganesh ,Arjan Jonker ,Wayne Young ,Colaboradores del censo
mundial de rumen yPeter H. Janssen
Informes científicos 5 , Número de artículo: 14567 ( 2015 )

11k Accesos 389 Citas 4 Altmétrico Métrica
Una errata de este artículo se publicó el 20 de enero de 2016
Este artículo ha sido actualizado
Resumen
El ganado rumiante es una fuente importante de alimentación humana y de emisiones

globales de gases de efecto invernadero. La degradación del alimento y la formación de
metano por parte de los rumiantes dependen de las interacciones metabólicas entre los
microbios del rumen y afectan la productividad de los rumiantes. La composición de la
comunidad microbiana del intestino anterior del rumen y de los camélidos se determinó
en 742 muestras de 32 especies animales y 35 países, para estimar si esto estaba
influenciado por la dieta, las especies hospedadoras o la geografía. Bacterias y arqueas
https://www.nature.com/articles/srep14567 1/51
similares dominaron en casi todas las muestras, mientras que las comunidades de
protozoos fueron más variables. Las bacterias dominantes están mal caracterizadas, pero
las arqueas metanogénicas son más conocidas y están altamente conservadas en todo el
mundo. Esta universalidad y diversidad limitada podrían hacer posible mitigar las
emisiones de metano mediante el desarrollo de estrategias que se dirijan a los pocos
metanógenos dominantes. Las diferencias en la composición de la comunidad
microbiana se atribuyeron principalmente a la dieta, siendo el hospedador menos
influyente. Hubo pocos patrones de co-ocurrencia fuertes entre microbios, lo que
sugiere que las principales interacciones metabólicas son no selectivas en lugar de
específicas.
Download PDF
Introducción
Los rumiantes son uno de los grupos de mamíferos herbívoros más exitosos del planeta,
con alrededor de 200 especies representadas por aproximadamente 75 millones de
individuos silvestres y 3,5 mil millones de individuos domesticados en todo el mundo 1.
Los rumiantes se definen por su modo de digestión vegetal y han desarrollado un
estómago de bosque, el rumen, que permite la digestión microbiana parcial del alimento
antes de que ingrese al estómago verdadero. Los propios rumiantes no producen las
enzimas necesarias para degradar los polisacáridos vegetales más complejos y el rumen
proporciona un entorno para un consorcio rico y denso de microbios anaeróbicos que
cumplen esta función metabólica. Estos microbios del rumen fermentan el alimento para
formar ácidos grasos volátiles que son las principales fuentes de nutrientes para el
animal huésped y contribuyen significativamente a la productividad de los rumiantes. El
huésped también utiliza biomasa microbiana y algunos componentes del alimento sin
fermentar una vez que estos salen del rumen al resto del tracto digestivo.2 . Estos
también fueron factores importantes en su domesticación, lo que permitió la conversión
de material vegetal no digerible por los humanos en productos animales fácilmente
accesibles, especialmente productos lácteos, carne y fibras útiles. Por tanto, los rumiantes
han desempeñado un papel vital en el sustento y desarrollo de muchas culturas
humanas, además de ser utilizados como animales de tiro y tener valores religiosos y de
estatus.
Los microbios del rumen pueden asignarse a diferentes grupos funcionales, como
celulolíticos, amilolíticos, proteolíticos, etc., que degradan la amplia variedad de
componentes del alimento o metabolizan aún más algunos de los productos formados
por otros microbios 3 . Por ejemplo, los metanógenos, las arqueas que forman metano,
se encuentran entre los que metabolizan el hidrógeno formado por algunos microbios
fermentativos para formar metano. El metano generado durante esta fermentación
contribuye a las emisiones antropogénicas globales de gases de efecto invernadero 4 y
representa una pérdida del 2 al 12% de energía alimentaria para el animal 5 . Las
diferencias en las comunidades microbianas del rumen subyacen a las variaciones en la
formación de metano 6 y la conversión del alimento en productos animales 7 , 8. Por lo
tanto, comprender estas comunidades es clave para comprender las transformaciones
ruminales del material vegetal en productos de rumiantes tanto indeseables como útiles.
El objetivo de este estudio fue determinar la composición de la microbiota en muestras

de rumen e intestino anterior de 742 animales individuales de todo el mundo. El
conjunto de datos resultante nos permitió determinar que los factores dietéticos
dominan sobre las especies hospedadoras para determinar la composición de la
comunidad microbiana, identificar los microbios dominantes y sus asociaciones
potenciales y describir el grado de similitud de las comunidades microbianas del rumen
en todo el mundo.
Resultados y discusión
Este es el estudio individual más grande para examinar comunidades microbianas en una
variedad de especies, dietas y regiones geográficas de rumiantes y camélidos. Se utilizó
una tubería estandarizada para procesar las muestras con el fin de minimizar la variación
introducida por los pasos de procesamiento como la extracción de ADN o la
amplificación por PCR. Esto es importante para detectar patrones auténticos más que los
introducidos por diferencias metodológicas entre diferentes estudios 9 . Los cebadores
elegidos amplifican, según nuestro conocimiento actual, las regiones de genes diana de
casi todas las bacterias conocidas, arqueas y ciliados del rumen.
Microbios dominantes del rumen
A pesar de la variedad de rumiantes con diferentes estrategias de alimentación y dietas,

las bacterias ruminales similares abundaban en todo el mundo ( Fig. 1 ). Hubo alguna
variación en la composición de la comunidad bacteriana en animales de diferentes
regiones, probablemente causada por diferencias en la dieta, el clima y las prácticas
agrícolas. Los 30 grupos bacterianos más abundantes ( taxonomía Greengenes 10
resumida a nivel de género) se encontraron todos en más del 90% de las muestras y
juntos comprendieron el 89,4% de todos los datos de secuencia ( Tabla complementaria
1 ) y fueron similares a los descritos en un meta anterior. -análisis de comunidades
microbianas del rumen 11. Las 30 son bacterias conocidas que habitan el rumen. Debido
a que las muestras provienen de una amplia gama de especies de rumiantes, dietas y
ubicaciones geográficas, estos datos sugieren que no es probable que se encuentren
nuevas bacterias dominantes en estudios futuros. Los siete grupos bacterianos más
abundantes comprendieron el 67,1% de todos los datos de secuencia bacteriana, se
detectaron en todas las muestras ( Fig. 1 complementaria ) y pueden considerarse las
bacterias ruminales "dominantes". Fueron Prevotella , Butyrivibrio y Ruminococcus , así
como Lachnospiraceae , Ruminococcaceae , Bacteroidales y Clostridiales no clasificados..
Estos podrían considerarse un "microbioma bacteriano central" a nivel de género o
superior, porque están presentes en una gran selección de rumiantes, lo que confirma la
sugerencia de que existe un microbioma central del rumen 9 . Sin embargo, estos grupos
bacterianos no fueron igualmente abundantes en todas las especies animales ( P ≤
0,005; Tabla complementaria 2 ). Con la excepción de Butyrivibrio 12 , estos grupos no
están adecuadamente representados por cultivos caracterizados 13 y sus funciones no se

comprenden bien.
Figura 1
Orígenes de las muestras y su composición de comunidades bacterianas y arqueales

en diferentes regiones.
Los números debajo de los gráficos circulares representan el número de muestras

para las que se obtuvieron datos. Las bacterias y arqueas más abundantes se
nombran en el sentido de las agujas del reloj, comenzando en la parte superior del
gráfico circular. En las Tablas complementarias 1, 2, 3 y 4 y en los Datos
complementarios 1 se dan más detalles sobre las muestras y la composición de la
comunidad . Mmc . Methanomassiliicoccales. El mapa se obtuvo de Wikimedia
Commons ( http://commons.wikimedia.org/wiki/File:BlankMap-World-
v2.png,originaluploaderRoke,accessedMay2013 ). Los gráficos circulares se
produjeron en Microsoft Excel y la imagen compuesta se generó con Microsoft
PowerPoint y Adobe Illustrator. https://creativecommons.org/licenses/by-

sa/3.0/deed.en
La inspección de las unidades taxonómicas operacionales bacterianas (OTU) más

abundantes y prevalentes en el conjunto de datos mostró que solo el 14% pertenecía a
una especie nombrada y el 70% ni siquiera pertenecía a un género reconocido
formalmente ( Fig. 2a ). Cuando se incluyeron en el análisis aislamientos cultivados de
especies aún sin nombre, las OTU dominantes fueron mejores (35%) pero aún estaban
mal representadas por cultivos que pertenecían potencialmente a la misma especie ( Fig.
2b ). Este estudio muestra que, aunque parece que reconocemos las bacterias ruminales
dominantes, aún se requiere un esfuerzo microbiológico considerable para
comprenderlas. Se han realizado algunos esfuerzos para aislar más cultivos y recopilar
más información sobre estas bacterias 13 , 14 . Por ejemplo, los genomas dePrevotella aff.
ruminicola Tc2-24, la bacteria del rumen R-7 y otros aislamientos cuyas secuencias del
gen del rRNA 16S son similares a las de las OTU de bacterias ruminales dominantes ( Fig.
2b ), se han secuenciado como parte del proyecto Hungate1000 15 .
Figura 2
Unidades taxonómicas operativas (OTU) bacterianas y arqueales dominantes.
Similitudes ( Tablas complementarias 8 y 9 ) de las 50 bacterias más abundantes y 50

más prevalentes (77 OTU únicas, ( a, b ) y arqueas (64 OTU únicas, c, d ) OTU con el
tipo más estrechamente relacionado ( a, c ) y las cepas cultivadas ( b, d ) se
representan junto con los datos de prevalencia y abundancia. El sombreado de fondo
indica similitudes nominales dentro de la especie (gris oscuro), dentro del género
(gris medio) y por debajo del género (gris claro). La prevalencia indica el porcentaje
de muestras que una OTU se produce en. el tamaño de cada círculo indica la
abundancia media de cada OTU ( cuadros suplementarios 8 y 9 ). abundancias
bacteriana OTU se multiplicaron por un factor de 15 con respecto a archaeal UOT.

Mbb. Methanobrevibacter.
Debido a que hay un flujo de líquidos y sólidos a través del rumen 16 , los microbios
deben metabolizar activamente para ganar energía y multiplicarse para contrarrestar el
lavado y así mantener las poblaciones en el rumen 17 . Por lo tanto, es probable que las
bacterias dominantes encontradas en este estudio sean responsables de la mayor parte
de la transformación del alimento ingerido en el rumen y el intestino anterior de los
camélidos, especialmente de celulosa, hemicelulosa, pectina, almidón, fructano, ácidos
orgánicos y proteínas, ya que estos son los principales sustratos productores de energía
utilizados para el crecimiento microbiano 17 . También hay una convergencia de la
estructura de la comunidad bacteriana en el rumen y en el cultivo del hoatzin, un ave
que depende de la fermentación del intestino anterior de las hojas ingeridas 18. Por lo
tanto, la estructura de la comunidad microbiana parece estar impulsada por la similitud
de la función de los órganos que se extiende a lo largo del rumen, el intestino anterior
de los camélidos y la cosecha de esta ave inusual. Se deben realizar más esfuerzos para
caracterizar el metabolismo y las funciones de estas bacterias que son las responsables
de la mayor parte de la fermentación del alimento, con el objetivo de mejorar la
productividad animal y reducir las emisiones de metano.
Casi todas las arqueas se identificaron como metanógenos conocidos por ser residentes
del rumen ( Cuadro complementario 3 , Texto complementario 1 ) y sus abundancias
relativas fueron comparables a estudios anteriores 19 . Los grupos de arqueas
dominantes fueron notablemente similares en todas las regiones del mundo ( Fig. 1 ).
Esta universalidad y diversidad limitada también se observó recientemente en un estudio
de arqueas en rumiantes de Nueva Zelanda 20 y podría hacer posible mitigar con éxito las
emisiones de metano mediante el desarrollo de estrategias, como vacunas o inhibidores
de moléculas pequeñas, que se dirijan a los pocos metanógenos dominantes.
Los miembros de los clados Methanobrevibacter gottschalkii y Methanobrevibacter

ruminantium se encontraron en casi todas las muestras y fueron los dos grupos más
grandes, que representan el 74% de todas las arqueas. Junto con una Methanosphaera
sp. y dos grupos afiliados a Methanomassiliicoccaceae , los cinco grupos de metanógenos
dominantes comprendían el 89,2% de las comunidades de arqueas ( Fig. 1
complementaria ), lo que demuestra que las arqueas del rumen son mucho menos
diversas que las bacterias del rumen. Esto probablemente refleja la estrecha gama de
sustratos que utilizan. Metanomicrobium ha sido reportado previamente como
abundante en rumiantes en Asia 19. En nuestro estudio, se encontró que comprenden>
5% de la comunidad de arqueas de algunos bovinos australianos, brasileños, chinos,
norteamericanos y sudafricanos, así como ovejas sudafricanas, lo que demuestra que
están ampliamente distribuidos, pero no universalmente prevalentes. Los cinco grupos
de metanógenos dominantes no fueron igualmente abundantes en todos los grupos de
especies animales ( P ≤ 0,005; Cuadro complementario 4 ). En contraste con las
bacterias, las arqueas del rumen están mejor representadas por cultivos, con el 58% de
las OTU más abundantes y prevalentes que se encuentran dentro de una especie
nombrada y todas menos el 22% dentro de géneros nombrados ( Fig. 2c ). Todos estos
últimos eran miembros de Methanomassiliicoccales , que es un orden de metanógenos
relativamente pobremente caracterizados 21para los cuales se encuentran disponibles
cultivos representativos de especies y géneros aún sin nombre ( Fig. 2d ) 22 . Las 50 OTU
más abundantes representaron el 74,5% de los datos de la secuencia de arqueas, lo que
nuevamente indica una diversidad mucho menor que en las bacterias, donde las 50 OTU
más abundantes constituían solo el 11,0%.
Al asignar fisiologías ( Tabla complementaria 5 ) a la información de abundancia de

secuencias ( Tabla complementaria 3 ), se puede concluir que el 77,7% de las arqueas
eran metanógenos hidrogenotróficos, mientras que el 22,1% tenían la capacidad de
crecer con hidrógeno más grupos metilo derivados de metanol o metilaminas. . Los
metanógenos capaces de formar metano a partir de acetato ( Methanosarcina spp. Y
Methanosaeta spp.) Fueron extremadamente raros (<0.015%; Datos suplementarios 1 ),
como se esperaba en base a sus tasas de crecimiento lento generales que no les
permitirían mantenerse en el rumen bajo condiciones normales.
Casi todos los datos de secuencia de protozoos (> 99,9%) se asignaron a 12 grupos de
protozoos equivalentes al género ( Tabla complementaria 6 ). Era evidente que la
variabilidad de los protozoos entre y dentro de las cohortes de animales coubicados era
mucho mayor que la de las bacterias y las arqueas ( Fig. 2 complementaria ). Se ha
informado que existe una fuerte individualidad de hospedador en la estructura de la
comunidad de protozoos del rumen 9 y esto es evidente en nuestro estudio. Los géneros
Entodinium y Epidinium dominaron, ocurriendo en más del 90% de las muestras y
representando el 54,7% de los datos de secuencia de protozoos ( Fig.1
complementaria).). Muchos de los géneros de protozoos estuvieron presentes en más del
70% de las muestras, lo que indica una amplia prevalencia. Géneros como Enoploplastron
y Ophryoscolex tuvieron una distribución de hospedadores más amplia de lo esperado.
Se considera que están presentes principalmente en ovejas y bovinos, respectivamente 23
, pero también encontramos Enoploplastron en muestras de bovinos, ciervos y renos de
doce países y Ophryoscolex en muestras de búfalos, cabras, ciervos, ovejas y jirafas de 18
países. Aunque se ha informado que los diferentes protozoos ruminales tienen
distribuciones geográficas y de hospedantes limitadas, se ha cuestionado la especificidad
del hospedador 24. Parece probable que una mayor investigación demuestre una mayor
ubicuidad de los protozoos del rumen.
Efectos de la dieta y el hospedador en la composición de la comunidad microbiana
Debido a que la abundancia de grupos microbianos varió entre los grupos de especies
animales y las cohortes ( Tablas complementarias 2 y 4 ; Figura complementaria 2 ),
buscamos factores que pudieran subyacer a esto. Cabe esperar que la estructura de la
comunidad microbiana del rumen y del intestino anterior de los camélidos esté
determinada por características morfológicas, fisiológicas e incluso de comportamiento
que evolucionaron junto con las diversas estrategias de alimentación en los diversos
linajes de rumiantes 2 . De hecho, la adaptación ha dado como resultado una diversidad
de tamaños del rumen y tasas de paso del contenido del rumen, lo que permite a las
especies de rumiantes explotar una variedad de tipos de alimentos. Además de los

efectos de la composición del pienso 25, estas adaptaciones del huésped también
podrían desempeñar un papel en la regulación de la estructura de la comunidad
microbiana del rumen. Debido a que nuestro conjunto de datos provenía de rumiantes y
camélidos de diferentes linajes que consumían una variedad de dietas, los efectos del
hospedador y de la dieta en la estructura de la comunidad microbiana del rumen
podrían separarse.
Para observar los efectos de la dieta y el hospedador, clasificamos las dietas según el
contenido de forraje y ramoneo o concentrado ( Tabla complementaria 7 ) y agrupamos
los animales según su linaje ( Datos complementarios 1 ). Las comunidades microbianas
claramente pueden ser discriminadas tanto por el hospedador como por la dieta ( Fig. 3a
), siendo las bacterias las principales impulsoras de las diferencias observadas ( Fig. 3b ).
Esto probablemente refleja sus capacidades metabólicas más diversas en comparación
con las arqueas y protozoos menos versátiles. Investigamos los patrones de abundancia
microbiana entre huéspedes y dietas ( Fig. 3c , Fig. Complementaria 3-6 ). Ruminococcus,
una de las bacterias dominantes, se distribuyó de manera relativamente uniforme, pero
esta fue una excepción. Para muchas bacterias, la dieta era el factor principal que
determinaba la abundancia relativa. Las comunidades bacterianas de los animales
alimentados con forraje eran similares entre sí, las de los animales alimentados con
concentrado eran similares entre sí, pero distintas de las de los animales alimentados con
forraje y las de los animales alimentados con dietas mixtas eran intermedias entre ellas.
Sin clasificación Bacteroidales y Ruminococcaceae fueron más abundantes en todos los
animales alimentados con forrajes. Se postula que algunos Bacteroidales aún mal
caracterizados pueden degradar la celulosa y sus genomas codifican una amplia gama
de capacidades de degradación de polisacáridos vegetales 26 , 27., lo que podría explicar
su patrón de distribución. En contraste, los miembros de Prevotella y las
Succinivibrionaceae no clasificadas fueron más abundantes en animales alimentados con
dietas que contenían concentrado. Con base en las fisiologías de los parientes cultivados
28 , 29
, estos son probablemente los principales productores de propionato y el succinato
precursor de propionato y, por lo tanto, son responsables de los mayores niveles de
propionato formados a partir de dietas ricas en concentrados 25 . La abundancia de sólo

unos pocos otros grupos bacterianos importantes se asoció con el linaje del hospedador
( Fig. 3c ). Por ejemplo, las Veillonellaceae no clasificadas fueron proporcionalmente más
abundantes en ovejas, ciervos y camélidos ( Fig. 3d). Esto puede estar relacionado con
diferencias en el tamaño del rumen y el intestino anterior de los camélidos, la anatomía y
las frecuencias de alimentación en comparación con los bovinos 2 .
figura 3
Efecto de las especies hospedadoras y el forraje dietético para concentrar

proporciones en las comunidades microbianas.
Las dietas se agruparon ( Tabla complementaria 7 ) como dominada por forraje (F),
mezcla de forraje-concentrado (50-70% de forraje, FC), mezcla de concentrado-
forraje (50-70% de concentrado, CF) o dominada por concentrado (C ). ( a ) El análisis
discriminatorio de las comunidades microbianas en las muestras (representadas por
puntos coloreados por animal y dieta) reveló que tanto el hospedador como la dieta
determinaban la composición de la comunidad. ( b ) Bi-plot que muestra grupos
microbianos (identificados por colores) subyacentes a la separación de muestras en
el panel ( a ). Varios grupos de bacterias discriminan fuertemente las muestras por
hospedador y dieta, indicado por su presencia hacia el exterior de la bi-parcela. Los
grupos de arqueas y protozoos son menos discriminatorios y, por lo tanto, se
agrupan más cerca del centro. ( c) El mapa de calor muestra que la abundancia de
bacterias se asocia de forma diferencial con la dieta y el hospedador (la clave de
color muestra la puntuación de asociación; consulte las figuras complementarias 3-5
para obtener datos adicionales). ( d ) Veillonellaceae sin clasificar y ( e ) Fibrobacter
son ejemplos de bacterias que causaron que los bovinos y los cápridos se agruparan
por separado de otras especies en el mapa de calor. El número de muestras en cada
categoría se da entre paréntesis en paneles ( c – e ). * indica bacterias no clasificadas
dentro de un orden o familia.
La abundancia relativa de varios grupos bacterianos importantes se vio afectada tanto

por el hospedador como por la dieta ( Fig. 3c ). Los Clostridiales no clasificados fueron
más abundantes en los bovinos alimentados con forrajes y menos abundantes en los
bovinos alimentados con dietas altas en concentrado, mientras que en los cápridos,
cérvidos y camélidos estas diferencias en la dieta fueron mucho menos pronunciadas.
Butyrivibrio fue más abundante en muestras de rumen de bovinos alimentados con
mezclas de forrajes y concentrados. Fibrobacter fue más abundante en bovinos
alimentados con forraje. Cuando se incluyó el concentrado en las dietas bovinas, la
abundancia relativa de Fibrobacter disminuyó, pero aún era más abundante que en otros
animales. Para examinar su distribución con más detalle, comparamos
Fibrobacterabundancia en diferentes especies de rumiantes y encontraron niveles
significativamente más altos en bovinos en comparación con ciervos, ovejas o camélidos
( Fig. 3e ). Estos datos sugieren que Fibrobacter se favorece en el rumen bovino y, dado
que es un degradante de la celulosa 30 , puede jugar un papel fundamental en la
degradación de la fibra vegetal en el ganado.
En general, la dieta fue un determinante importante de la estructura de la comunidad

bacteriana. Esto puede deberse a que las características físicas y químicas del alimento
determinan los diferentes nichos microbianos disponibles. En contraste con el tracto
digestivo posgástrico de los mamíferos 31 y debido al gran volumen de digesta y a la
entrada de alimento, es probable que la comunidad microbiana del rumen forme menos
debido a factores biológicos locales del huésped como el sistema inmunológico,
péptidos antimicrobianos secretados, glicosilación celular y nutrientes derivados del
hospedador.
Asociaciones entre microbios del rumen
Los patrones de abundancia dentro de las comunidades de bacterias, arqueas y

protozoos en diferentes hospedadores alimentados con diferentes dietas mostraron que
ciertos microbios exhibían patrones paralelos de abundancia relativa ( Fig. 3c , Figs
complementarios 2-6 ). Por lo tanto, buscamos correlaciones dentro y entre bacterias,
arqueas y protozoos ( Fig. 4 y Fig. Complementaria 7 ), razonando que se deben ver
asociaciones específicas entre dietas, hospedadores y geografía. Se observaron
correlaciones negativas de abundancia de grupos dentro de las bacterias, arqueas y
protozoos, incluidos los efectos de reemplazo entre los grupos dominantes dentro de
cada uno de estos ( Texto complementario 1y complementaria Fig.7 ). Se encontraron
pocas correlaciones positivas fuertes entre bacterias, arqueas y protozoos. Por ejemplo,
hubo una fuerte correlación entre Veillonellaceae y el grupo TG5, impulsada por su co-
ocurrencia dentro de cérvidos y capridos. Estos microbios pueden cooperar en el rumen,
o pueden compartir requisitos similares, por lo que ciertos huéspedes y dietas ofrecerían
mejores oportunidades para su crecimiento. Esta explicación también podría ser la base
de las fuertes correlaciones positivas observadas entre diferentes grupos de
metanógenos metilotróficos (Fig.7 complementaria).). Pueden estar respondiendo a
dietas ricas en grupos metilo, como alimentos con altos niveles de pectinas u osmolitos
como la betaína. La correlación más fuerte dentro de los protozoos fue positiva entre
Dasytricha e Isotricha . Estos dos géneros de protozoos holotrichous muestran espectros
muy similares de uso de sustrato, incluido el uso de azúcares solubles en plantas y
carbohidratos de almacenamiento 24 , lo que sugiere nuevamente que la coexistencia
puede deberse a la explotación de oportunidades similares.
Figura 4
Asociaciones entre bacterias y arqueas.
La red se basa en puntuaciones de asociación calculadas mediante análisis de

correlación canónica regularizada con una puntuación de asociación absoluta
superior a 0,15. El color de las líneas indica la fuerza de la asociación. Los tamaños de
los diamantes y círculos indican la abundancia media media y los grupos microbianos
se identifican mediante números ( Tablas complementarias 1 y 3 ). Mbb .
Methanobrevibacter , Mmc . Methanomassiliicoccales , * indica bacterias no
clasificadas dentro de una familia.
También investigamos las asociaciones entre bacterias, arqueas y protozoos.

Sorprendentemente, no se detectaron correlaciones fuertes entre arqueas y protozoos (
Fig. 7 complementaria ). Se sabe que los metanógenos colonizan los protozoos y se cree
que esta relación mutualista mejora la formación de metano en el rumen 32 . Se ha
especulado sobre la ocurrencia de simbiosis específicas entre metanógenos y protozoos
del rumen, pero no se ha demostrado de manera convincente 33. La falta de patrones de
co-ocurrencia fuertes dentro de este estudio indica que estas asociaciones
indudablemente importantes probablemente no son específicas o ocurren a nivel de
cepa. Se requiere más investigación para corroborar este interesante hallazgo, ya que los
mecanismos que median la colonización de protozoos por arqueas aún no se han
dilucidado. Estos podrían tener aspectos evolutivos interesantes si permiten que se
formen interacciones no específicas o si están mediadas por mecanismos específicos de
la cepa que confieren diferentes especificidades de pareja dentro de especies de arqueas
o protozoos. Por el contrario, hubo algunas asociaciones positivas entre los grupos
bacterianos y protozoarios. Las más notables fueron las asociaciones de Isotricha y
Dasytricha con Fibrobacter . Fibrobacterse informó que disminuyó en abundancia en los
animales donde se eliminaron los protozoos 34 , lo que indica que puede haber una
relación mutuamente beneficiosa entre estos protozoos y Fibrobacter , que son
colonizadores de superficie del material vegetal 23 .
No se encontraron asociaciones fuertes entre las bacterias más abundantes y las arqueas
( Fig. 4 ). Esto fue sorprendente, ya que las bacterias del rumen degradan el alimento y
producen los sustratos que los metanógenos usan para el crecimiento, principalmente
grupos hidrógeno y metilo. En contraste, hubo distintas asociaciones positivas entre
algunas bacterias y arqueas menos abundantes. La asociación más fuerte fue entre
bacterias tales como Succinivibrionaceae productora de succinato, Dialister que usa
succinato y Acidaminococcus fermentador de aminoácidos y metanógenos
pertenecientes a Methanomassiliicoccaceae , Methanosphaera sp. A4 y
Methanobrevibacter boviskoreani .Succinivibrio spp. degradan la pectina 28 y se requiere
metanol para el crecimiento de Methanomassiliicoccaceae 35 y Methanosphaera 36 , lo
que explica parte de este patrón. Otras asociaciones fueron entre el metanógeno
metilotrófico Methanosphaera sp. ISO3-F5 y diferentes bacterias, incluidos miembros de
Lachnospiraceae . Estas asociaciones pueden basarse en la capacidad de Lachnospiraceae
para degradar la pectina y así proporcionar metanol como sustrato para los metilotrofos
37
. Las asociaciones entre otros grupos de Methanomassiliicoccaceae y varios miembros
no clasificados de Bacteroidalessugieren la posibilidad de otras interacciones metabólicas
dependientes del metanol. En contraste con las interacciones entre arqueas y protozoos,
estos hallazgos sugieren que algunas interacciones entre arqueas y bacterias son
específicas, lo que infiere mecanismos especializados para el reconocimiento de parejas
o requisitos muy similares para el crecimiento. La base de estas asociaciones queda por
determinar. Sin embargo, la falta generalizada de patrones de asociación fuertes entre
los protozoos y las principales bacterias por un lado y los principales grupos de
metanógenos por el otro, sugiere que los mecanismos conservados pueden mediar las
interacciones entre los microbios productores y consumidores de hidrógeno, lo que
permite interacciones flexibles. Esto puede ayudar a la investigación de mitigación del
metano, ya que interferir con estos mecanismos potencialmente universales podría
ralentizar la tasa de transferencia de hidrógeno y, por lo tanto, ralentizar la formación de
metano.38 . También puede ser que las interacciones se produzcan principalmente a
través de grupos de metabolitos comunes, especialmente cuando los productos finales
de un grupo forman los sustratos de otro.
Los resultados de esta encuesta mostraron que el ecosistema microbiano del rumen está
dominado por una comunidad central compuesta por microbios mal caracterizados,
especialmente entre las bacterias. La dieta tuvo más influencia que las especies animales
en la composición de la comunidad microbiana del rumen o del intestino anterior de los
camélidos. Los ecosistemas del rumen se caracterizan por fuertes interacciones
metabólicas entre microbios que facilitan la fermentación del material vegetal a
productos útiles tanto para el huésped como para otros microbios del rumen 3 , 17 , 25 , 32.
Los relativamente pocos patrones de co-ocurrencia observados en este estudio sugieren
que estas interacciones microbianas no se basan en asociaciones exclusivas y podrían
indicar una promiscuidad considerable entre miembros de grupos funcionales que
interactúan. El análisis a niveles metagenómico y metatranscriptómico podría descubrir
en el futuro si los elementos funcionales comunes que facilitan las interacciones se
comparten entre múltiples especies. Parece plausible que la redundancia funcional entre
los microbios 9 signifique que múltiples especies microbianas pueden cumplir la misma
función, con diferentes combinaciones de microbios co-seleccionados dependiendo de
la dieta. Esta flexibilidad de la estructura de la comunidad microbiana del rumen
conferiría al rumiante hospedador la capacidad de explotar una variedad de diferentes
alimentos vegetales.
Métodos
Distribución geográfica y diversidad de muestras de contenido del tracto gastrointestinal
Se seleccionaron un total de 742 muestras de 32 especies o subespecies de rumiantes y

otros fermentadores del intestino anterior en 35 países y siete regiones mundiales para
la secuenciación de genes marcadores microbianos ( Fig. 1 , Datos suplementarios 1 ).
Las muestras fueron de bovinos, bisontes y búfalos (bovinos), ovinos y caprinos
(capridos), venados (cérvidos) y alpacas, llamas y guanacos (camélidos), incluidas diversas
razas de bovinos domésticos, ovinos y caprinos y en su mayoría estaban compuestos
pequeñas cohortes de cuatro o más individuos que comparten la misma dieta. Incluimos
muestras de intestino anterior de camélidos en este estudio, reconociendo que estos
órganos tienen una función común pero evolucionaron por separado 39. El uso de
animales, incluido el bienestar, la cría, los procedimientos experimentales y la recolección

de muestras utilizadas para este estudio, fue, cuando corresponda, aprobado por los
comités institucionales y / o de licencias nombrados y realizado de acuerdo con las
pautas institucionales y reglamentarias aprobadas (consulte Datos suplementarios 1 para
obtener detalles sobre estos).
Recolección de muestras, extracción de ADN, amplificación y procesamiento de muestras para

secuenciación de alto rendimiento
Para minimizar la variación introducida por las diferentes metodologías, como la elección
del método de muestreo o extracción de ADN 40 y los sesgos de amplificación de genes
impulsados por cebadores 41 , utilizamos una tubería estandarizada para procesar las
muestras (a menos que se indique lo contrario en los Datos complementarios 1 ).
Brevemente, se recolectaron aproximadamente 20 g de contenido completo (es decir,
sólido y líquido) del intestino anterior del rumen medio o de camélido a través de un
tubo de estómago, una cánula o una autopsia como se describió previamente 35 . Las
muestras se congelaron inmediatamente, se liofilizaron y luego se enviaron por correo a
AgResearch. Las muestras liofilizadas se homogeneizaron en una licuadora de café y se
extrajo el ADN de una submuestra representativa de 30 mg utilizando el método PCQI 40
, 42
. Evaluamos la estructura de las comunidades microbianas mediante la secuenciación
de regiones de genes de ARNr 16S bacterianos y de arqueas y genes de ARNr 18S de
protozoos ciliados por triplicado como se describió anteriormente 35 , 37 using primers
comprised of (5′ to 3′) a sequencing adapter (A or B), a sample-unique 12-base error-
correcting Golay barcode on one of each primer pair, a two-base linker and a group-
specific sequence targeting the marker gene. For bacteria, the primers were Ba515Rmod1
(adapter A-barcode-GT-CCGCGGCKGCTGGCAC) and Ba9F (adapter B-AC-
GAGTTTGATCMTGGCTCAG). For archaea, the primers were Ar915aF (adapter A-barcode-
GT-AGGAATTGGCGGGGGAGCAC) and Ar1386R (adapter B-CA-
GCGGTGTGTGCAAGGAGC). For protozoa, the primers were Reg1320R (adapter A-
barcode-TC-AATTGCAAAGATCTATCCC) and RP841F (adapter B-AA-
GACTAGGGATTGGARTGG). Linker A was CCATCTCATCCCTGCGTGTCTCCGACTCAG and
linker B was CCTATCCCCTGTGTGCCTTGGCAGTCTCAG. Amplicons were sequenced using
454 GS FLX Titanium chemistry at Eurofins MWG Operon (Ebersberg, Germany). Sample
processing and pipeline reproducibility controls were performed to identify variation
introduced during sample processing (Texto complementario 1 ). Los datos de secuencia
están disponibles en GenBank [números de acceso PRJNA272135 , PRJNA272136 y
PRJNA273417 ].
Análisis filogenético de datos de secuenciación
Los datos de pirosecuencia se procesaron y analizaron utilizando el paquete de software

QIIME versión 1.8 43 . Las secuencias de más de 400 pb de longitud con un puntaje de
calidad promedio de más de 25 se asignaron a una muestra específica a través de los
códigos de barras. El número de lecturas de secuenciación de protozoos bacterianos,
arqueales y ciliados disponibles para el análisis se resume en los Datos suplementarios 1 .
Los datos de secuencia se agruparon en unidades taxonómicas operativas (OTU) que
comparten más del 97% (bacterias - UCLUST 44 ), 99% (arqueas - UCLUST) o 100%
(protozoos ciliados - opción prefijo_sufijo en QIIME) de similitud de secuencia. Las
secuencias fueron asignadas a grupos filogenéticos por BLAST 45 . Los genes de ARNr
16S bacterianos se asignaron utilizando la base de datos Greengenes versión 13_5 10,
genes de ARNr 16S de arqueos usando RIM-DB versión 13_11_13 22 y genes de ARNr
18S de protozoos ciliados contra una base de datos interna 46 . Los datos de protozoos
bacterianos y ciliados se resumieron a nivel de género. Las arqueas se resumieron a nivel
de especie. Las muestras para las que se obtuvieron números de lectura bajos o que
contenían altas proporciones de secuencias de bacterias "exógenas" (es decir, probables
contaminantes ambientales como Stenotrophomonas ) se excluyeron de análisis
posteriores ( Texto complementario 1 ).
La identidad de las OTU más abundantes y prevalentes se determinó utilizando BLAST 45

frente a secuencias del material tipo y frente a todas las secuencias (excluidas las
secuencias de organismos modelo o muestras ambientales) en la base de datos nt 47 . Se
usó Bellerophon (versión 3, ventana de 200 pb, corrección 48 de Huber-Hugenholtz ) para
identificar secuencias de OTU quiméricas. Se utilizaron similitudes de secuencia
superiores al 97% y 93% como puntos de corte para clasificar las OTU a nivel de especie
y género, respectivamente. El fundamento de estos límites fue discutido por Kenters et

al. 49 .
Clasificación simplificada de la información dietética y otros factores.
La gama de dietas consumidas por los animales de los que procedían las muestras era
muy diversa y compleja. Por esta razón y cuando se dispuso de información, las dietas se
categorizaron en términos de tipo de forraje, planta forrajera y proporción de forraje a
concentrado ( Cuadro complementario 7 ). Dietas que probablemente contengan> 5%
de almidón (p. Ej., Cultivos integrales o de cereales de maíz, cebada, trigo, arroz, así
como guisantes, patatas, sorgo, etc.) o> 5% de pectina (p. Ej., Remolacha o legumbres
como alfalfa y trébol) también se identificaron. Los animales que habían sido
alimentados con sus respectivas dietas durante menos de un período de dos semanas se
anotaron en Datos suplementarios 1. Factores como el sexo, la edad, las modificaciones
(p. Ej., Canulación), los tratamientos (p. Ej., Antibióticos, remojo, cirugía), condiciones de
cultivo, temporada, contacto con otros animales y pasos de procesamiento de muestras
que pueden afectar la aparente composición de la comunidad microbiana (p. Ej.,
Extracción de ADN método, fracción de muestra utilizada, almacenamiento de muestra,
etc.) también se registraron ( Datos suplementarios 1 ). Cuando no se proporcionaron
detalles, la latitud, la longitud y la elevación se estimaron utilizando
http://www.mapcoordinates.net/en . Las zonas climáticas se designaron de acuerdo con
el esquema de clasificación climática de Köppen-Geiger 50 .
Análisis estadístico
El conjunto de datos resultante nos permitió establecer si los factores animales o

dietéticos se relacionan con la composición de la comunidad microbiana del intestino
anterior del rumen y de los camélidos, identificar los microbios dominantes y sus
posibles asociaciones y describir el grado de similitud de las comunidades microbianas
del intestino anterior del rumen y los camélidos en todo el mundo. Se realizaron análisis
estadísticos de datos microbianos utilizando GenStat para Windows 51 , software R 52 y
QIIME 43 . Análisis de coordenadas principales de matrices de disimilitud de Bray-Curtis,
análisis de varianza, análisis discriminante de mínimos cuadrados parciales dispersos

(sPLS-DA, utilizando un enfoque de regresión sPLS) y análisis discriminantes canónicos
(CDA) de datos de composición de comunidades microbianas en el contexto de los
metadatos ( Suplementario Datos 1) se utilizaron para identificar los impactos de
factores como el linaje del hospedador, la dieta, etc. en las comunidades microbianas del
rumen y del intestino anterior de los camélidos y para identificar los grupos asociados
con estos factores. Se utilizaron Pearson, Spearman, SparCC 53 y análisis de correlación
canónica regularizada (CCA) para identificar asociaciones dentro y entre grupos de
arqueas, bacterias y protozoos. Las puntuaciones de asociación se visualizaron como
redes de relevancia y mapas de imágenes agrupadas (CIM, mapas de calor) que
representan las dos primeras dimensiones. González et al. proporciona una descripción
general completa de sPLS-DA, CCA y las correspondientes 'asociaciones por pares', redes
y técnicas CIM y su aplicación 54 .
Información Adicional
Cómo citar este artículo : Henderson, G. et al. La composición de la comunidad

microbiana del rumen varía con la dieta y el huésped, pero se encuentra un microbioma
central en una amplia gama geográfica. Sci. Rep. 5 , 14567; doi: 10.1038 / srep14567
(2015).
Cambia la historia
20 de enero de 2016
Se ha publicado una corrección que se adjunta a las versiones HTML y PDF de este
documento. El error se ha solucionado en el papel.
Referencias
1. Hackmann, TJ & Spain, JN Revisión invitada: ecología y evolución de rumiantes:

perspectivas útiles para la investigación y producción de ganado rumiante. J. Dairy
Sci. 93, 1320-1334 (2010).
2. Hofmann, RR Pasos evolutivos de adaptación ecofisiológica y diversificación de

rumiantes: una visión comparativa de su sistema digestivo. Oecologia 78, 443–457
(1989).
3. Hungate, RE El rumen y sus microbios. (Prensa académica, 1966).
4. Ripple, WJ et al. Rumiantes, cambio climático y política climática. Nat. Clim. Cambio
4, 2-5 (2014).
5. Johnson, DE & Ward, GM Estimaciones de las emisiones de metano de los animales.

Reinar. Monit. Evaluar. 42, 113-141 (1996).
6. Kittelmann, S. et al. Dos tipos diferentes de comunidades bacterianas están

relacionados con el rasgo de baja emisión de metano en las ovejas. PLoS ONE 9,
e103171 (2014).
7. Jami, E., White, BA & Mizrahi, I. Papel potencial del microbioma del rumen bovino
en la modulación de la composición de la leche y la eficiencia alimentaria. PLoS ONE
9, e85423 (2014).
8. Carberry, CA, Kenny, DA, Han, S., McCabe, MS & Waters, SM Efecto de la ingesta de
alimento residual fenotípico y el contenido de forraje dietético en la comunidad
microbiana del rumen del ganado de carne. Apl. Reinar. Microbiol. 78, 4949–4958
(2012).
9. Weimer, PJ Redundancia, resiliencia y especificidad del huésped de la microbiota

ruminal: implicaciones para la ingeniería mejorada de fermentaciones ruminales.
Frente. Microbiol. 6, 296 (2015).
10. McDonald, D. y col. Una taxonomía de Greengenes mejorada con rangos explícitos
para análisis ecológicos y evolutivos de bacterias y arqueas. ISME J. 6, 610–618
(2012).
11. Kim, M., Morrison, M. & Yu, Z. Estado del censo de diversidad filogenética de
microbiomas ruminales. FEMS Microbiol. Ecol. 76, 49–63 (2011).
12. Paillard, D. y col. Relación entre la posición filogenética, el metabolismo de los

lípidos y la producción de butirato por diferentes bacterias del rumen similares al
butirivibrio . Antonie van Leeuwenhoek 91, 417–422 (2007).
13. Creevey, CJ, Kelly, WJ, Henderson, G. y Leahy, SC Determinación de la accesibilidad

cultivable del microbioma bacteriano del rumen. Microb. Biotechnol. 7, 467–479
(2014).
14. Nyonyo, T., Shinkai, T., Tajima, A. & Mitsumori, M. Efecto de la composición de los
medios, incluidos los agentes gelificantes, sobre el aislamiento de bacterias
ruminales no cultivadas previamente. Letón. Apl. Microbiol. 56, 63–70 (2013).
15. McAllister, TA y col. Simposio de nutrición de rumiantes: uso de la genómica y la

transcriptómica para identificar estrategias para reducir la metanogénesis ruminal. J.
Anim. Sci. 93, 1431–1449 (2015).
16. Uden, P., Rounsaville, TR, Wiggans, GR & Van Soest, PJ Medición de la retención de
digesta líquida y sólida en rumiantes, equinos y conejos que recibieron heno de
timothy ( Phleum pratense ). Br. J. Nutr. 48, 329-339 (1982).
17. Van Soest, PJ Ecología nutricional del rumiante. 2 edn, (Cornell University Press,
1994).
18. Godoy-Vitorino, F. et al. Análisis comparativos de las comunidades bacterianas del

intestino anterior y posterior en hoatzins y vacas. ISME J. 6, 531–541 (2012).
19. Janssen, PH & Kirs, M. Estructura de la comunidad de arqueas del rumen. Apl.
Reinar. Microbiol. 74, 3619–3625 (2008).
20. Seedorf, H., Kittelmann, S. & Janssen, PH Pocas unidades taxonómicas operativas
muy abundantes dominan dentro de las especies de arqueas metanogénicas del
rumen en el ganado ovino y bovino de Nueva Zelanda. Apl. Reinar. Microbiol. 81,
986–995 (2015).
21. Borrel, G. y col. La genómica comparativa destaca la biología única de

Methanomassiliicoccales , un séptimo orden de arqueas metanogénicas relacionadas
con Thermoplasmatales que codifica la pirrolisina. BMC Genomics 15, 679 (2014).
22. Seedorf, H., Kittelmann, S., Henderson, G. & Janssen, PH RIM-DB: un marco
taxonómico para el análisis de la estructura comunitaria de arqueas metanogénicas
del rumen y otros entornos intestinales. PeerJ 2, e494 (2014).
23. Williams, AG y Coleman, GS The Rumen Protozoa. (Springer-Verlag New York Inc.,
1992).
24. Dehority, BA en Parasitic Protozoa Vol. 3 (eds JP Kreier y JR Baker) Cap. 1, 1–42
(Academic Press, Inc., 1993).
25. Russell, JB & Rychlik, JL Factores que alteran la ecología microbiana del rumen.
Science 292, 1119-1122 (2001).
26. Pope, PB y col. La metagenómica del microbioma del rumen del reno de Svalbard
revela abundancia de loci de utilización de polisacáridos. PLoS ONE 7, e38571
(2012).
27. Naas, AE et al. ¿Los bacteroidetes ruminales utilizan un mecanismo alternativo para
la degradación de la celulosa? mBio 5, e01401 – e01414 (2014).
28. Bryant, MP & Small, N. Características de dos nuevos géneros de varillas curvas
anaeróbicas aisladas del rumen de ganado. J. Bacteriol. 72, 22-26 (1956).
29. Strobel, HJ Producción de propionato dependiente de vitamina B12 por la bacteria

ruminal Prevotella ruminicola 23. Appl. Reinar. Microbiol. 58, 2331-2333 (1992).
30. Suen, G. y col. La secuencia completa del genoma de Fibrobacter succinogenes S85
revela un especialista en celulolítica y metabolismo. PLoS ONE 6, e18814 (2011).
31. Hooper, LV, Littman, DR & Macpherson, AJ Interacciones entre la microbiota y el

sistema inmunológico. Science 336, 1268-1273 (2012).
32. Newbold, CJ, Lassalas, B. & Jouany, JP La importancia de los metanógenos

asociados con los protozoos ciliados en la producción de metano ruminal in vitro .
Letón. Apl. Microbiol. 21, 230-234 (1995).
33. Hackstein, JHP en (Endo) simbiótico Methanogenic Archaea Microbiology

Monographs 19 (ed. JHP Hackstein) 13-23 (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2010).
34. Ozutsumi, Y., Tajima, K., Takenaka, A. & Itabashi, H. Detección por PCR en tiempo
real de los efectos de los protozoos en las bacterias del rumen en el ganado. Curr.
Microbiol. 52, 158–162 (2006).
35. Paul, K., Nonoh, JO, Mikulski, L. y Brune, A. “ Methanoplasmatales ”, arqueas

relacionadas con Thermoplasmatales en intestinos de termitas y otros entornos, son
el séptimo orden de metanógenos. Apl. Reinar. Microbiol. 78, 8245–8253 (2012).
36. Miller, TL y Wolin, MJ Methanosphaera stadtmaniae gen. nov., sp. nov .: una especie
que forma metano al reducir el metanol con hidrógeno. Arco. Microbiol. 141, 116-
122 (1985).
37. Dehority, BA Bacterias fermentadoras de pectina aisladas del rumen bovino. J.

Bacteriol. 99, 189-196 (1969).
38. Stams, AJ & Plugge, CM Transferencia de electrones en comunidades sintróficas de

bacterias anaerobias y arqueas. Nat. Rev. Microbiol. 7, 568–577 (2009).
39. Bohlken, H. Observaciones sobre el estómago y la posición sistemática de Tylopoda

. J. Zool. 134, 207–215 (2009).
40. Henderson, G. y col. Efecto de los métodos de extracción de ADN y las técnicas de
muestreo sobre la estructura aparente de las comunidades microbianas del rumen
de vacas y ovejas PLoS ONE 8, e74787 (2013).
41. Tymensen, LD & McAllister, TA El análisis de la estructura comunitaria de los

metanógenos asociados con los protozoos del rumen revela un sesgo en los
cebadores de arqueas universales. Apl. Reinar. Microbiol. 78, 4051–4056 (2012).
42. Rius, AG y col. Metabolismo del nitrógeno y enumeración microbiana del rumen en
vacas lactantes con ingesta de alimento residual divergente alimentadas con
pasturas de alta digestibilidad. J.Dairy Sci. 95, 5024–5034 (2012).
43. Caporaso, JG y col. QIIME permite el análisis de datos de secuenciación comunitaria

de alto rendimiento. Nat. Methods 7, 335–336 (2010).
44. Edgar, RC Busca y agrupa órdenes de magnitud más rápido que BLAST.
Bioinformatics 26, 2460–2461 (2010).
45. Altschul, SF, Gish, W., Miller, W., Myers, EW & Lipman, DJ Herramienta de búsqueda
de alineación local básica. J. Mol. Biol. 215, 403-410 (1990).
46. Kittelmann, S. & Janssen, PH Caracterización de la composición de la comunidad de

ciliados ruminales en ovejas, ciervos y bovinos domésticos, que se alimentan de
dietas variadas, mediante PCR-DGGE y bibliotecas de clones. FEMS Microbiol. Ecol.

75, 468–481 (2011).
47. Federhen, S. Tipo de material en la base de datos de taxonomía del NCBI. Ácidos
nucleicos Res. 43, D1086-D1098 (2014).
48. Huber, T., Faulkner, G. y Hugenholtz, P. Bellerophon: un programa para detectar

secuencias quiméricas en múltiples alineamientos de secuencia. Bioinformatics 20,
2317-2319 (2004).
49. Kenters, N., Henderson, G., Jeyanathan, J., Kittelmann, S. & Janssen, PH Aislamiento
de bacterias ruminales previamente no cultivadas mediante dilución hasta extinción
utilizando un nuevo medio de cultivo líquido. J. Microbiol. Methods 84, 52–60
(2011).
50. Rubel, F. & Kottek, M. Cambios climáticos observados y proyectados 1901-2100

representados por mapas mundiales de la clasificación climática de Köppen-Geiger.
Meteorol. Z.19, 134-141 (2010).
51. GenStat para Windows 14th Edition (Hemel Hempstead, Reino Unido, 2011).
52. Equipo R Core. R: Un lenguaje y un entorno para la informática estadística.

(Fundación R para la Computación Estadística, Viena, Austria, 2014).
53. Friedman, J. & Alm, EJ Inferir redes de correlación a partir de datos de encuestas
genómicas. PLoS Comput. Biol. 8, e1002687 (2012).
54. González, I., Lê Cao, K.-A., Davis, MJ & Déjean, S. Visualización de asociaciones entre
conjuntos de datos 'ómicos' emparejados. BioData Min. 5, 19 (2012).
Agradecimientos
Agradecemos a Ron Ronimus, Paul Newton y Christina Moon por leer y comentar el
manuscrito. Agradecemos a todos los que brindaron ayuda que permitió a los
colaboradores del Censo mundial de rumen proporcionar muestras y metadatos ( Texto
complementario 1). AgResearch fue financiado por el gobierno de Nueva Zelanda como
parte de su apoyo a la Alianza de Investigación Global sobre Gases de Efecto
Invernadero Agrícolas. Las siguientes fuentes de financiamiento permitieron a los
colaboradores del Censo Global de Rumen proporcionar muestras y metadatos,
enumerados con los contactos principales para cada fuente de financiamiento: Agencia
Nacional de Investigación e Innovación, Martín Fraga; Agencia de Ganado y Carne de
Alberta, Canadá, Tim A. McAllister; Área de Ciencia y Técnica, Universidad Juan A Maza
(Resolución Proy. N ° 508/2012), Diego Javier Grilli; Iniciativa de Financiamiento del
Grupo de Trabajo de Ganadería de Columbia Británica, John Church; CNPq, Hilário
Cuquetto Mantovani, Luiz Gustavo Ribeiro Pereira; FAPEMIG, Hilário Cuquetto Mantovani;
FAPEMIG, PECUS RumenGases, Luiz Gustavo Ribeiro Pereira; Programa de investigación
cooperativa para ciencias agrícolas y Desarrollo de tecnología (número de proyecto
PJ010906), Administración de Desarrollo Rural, República de Corea, Sang-Suk Lee; Junta
de Productos Lácteos y Alimentos para Animales de la Junta de Productos de Holanda,
André Bannink, Kasper Dieho, Jan Dijkstra; Universidad Ferdowsi de Mashhad, Vahideh
Heidarian Miri; El Ministerio de Agricultura y Silvicultura de Finlandia, Ilma Tapio; Instituto
Nacional de Tecnología Agropecuaria, Argentina (Proyecto PNBIO1431044), Silvio
Cravero, María Cerón Cucchi; El Departamento de Agricultura, Pesca y Alimentación de
Irlanda, Alexandre B. De Menezes; Carne y ganado de Australia; y el Departamento de
Agricultura, Pesca y Silvicultura (Gobierno de Australia), Chris McSweeney; Ministerio de
Agricultura y desarrollo sostenible (Colombia), Olga Lucía Mayorga; Proyecto de la
Estación Experimental Agrícola de Montana (MONB00113), Carl Yeoman; Proyecto
multiestatal W-3177 Mejora de la competitividad de la carne de vacuno estadounidense
(MONB00195), Carl Yeoman; Asociación de Criadores de Merino de NSW Stud, Alexandre
Vieira Chaves; Centro de metano entérico de Queensland, Diane Ouwerkerk;
RuminOmics, Jan Kopecny, Ilma Tapio; División de Servicios Científicos y Analíticos
Rurales y Ambientales (RESAS) del Gobierno de Escocia y la Junta de Estrategia
Tecnológica, Reino Unido, R. John Wallace; Science Foundation Ireland (09 / RFP /
GEN2447), Sinead Waters; Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y

Alimentación, Mario A. Cobos-Peralta; Agencia de Investigación de Eslovenia (número de
proyecto J1-6732 y P4-0097), Blaz Stres; Programa de Investigación de Prioridad
Estratégica, Cambio Climático: Presupuesto de Carbono y Temas Relevantes (Subvención
No. XDA05020700), ZhiLiang Tan; Beca de subvención inicial de la Comisión Europea de
Investigación (336355 — MicroDE), Phil B. Pope; El Consejo Independiente de
Investigación de Dinamarca (número de proyecto 4002-00036), Torsten Nygaard
Kristensen; y el Consejo Independiente de Investigación de Dinamarca (Tecnología y
Producción, número de proyecto 11-105913), Jan Lassen. Estos patrocinadores no
tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la
decisión de publicar o la preparación del manuscrito.
Información del autor
1. Omar Cristóbal Carballo
Dirección actual: AgResearch Ltd. Grasslands Research Center, Tennent Drive,

Palmerston North, 4442, Nueva Zelanda
2. Alexandre B. De Menezes
Dirección actual: CSIRO Plant Industry, Canberra, ACT 2601, Australia
3. Diego Javier Grilli
Dirección actual: ¶Instituto de Histología y Embriología de Mendoza, Universidad

Nacional de Cuyo, Centro Universitario, Parque General San Martín S / N, 5500,
Mendoza, Argentina
4. Torsten Nygaard Kristensen
Dirección actual: ΦDepartment of Chemistry and Bioscience, Aalborg University, DK-

9220, Aalborg East, Dinamarca
5. Florian Leiber
Dirección actual: ¥ Instituto de Investigación de Agricultura Orgánica (FiBL), CH-

5070, Frick, Suiza
6. Cesar Pinares-Patiño
Dirección actual: #CSIRO, Canberra, ACT 2601, Australia
7. Kevin Shingfield
Dirección actual: §Instituto de Ciencias Biológicas, Rurales y Ambientales,

Universidad de Aberystwyth, Gogerddan, SY23 3EE, Reino Unido
8. Andre-Denis G. Wright
Dirección actual: ǁ Escuela de Ciencias Biomédicas Comparativas y Animales,

Universidad de Arizona, Tucson, Arizona, EE. UU.
9. Johanna Zeitz
Dirección actual: ǂInstitute of Animal Nutrition and Nutritional Physiology, Justus

Liebig University Giessen, 35392, Giessen, Alemania
Afiliaciones
1. AgResearch Limited, Grasslands Research Center, Palmerston, 4442, Norte, Nueva

Zelanda
Gemma Henderson, Faith Cox, Siva Ganesh, Arjan Jonker, Wayne Young, Graeme T. Attwood,
Mariano Batistotti, Adrian L. Cookson, Dragana Gagić, William J. Kelly, Suzanne Lambie,
Sinead C. Leahy, Cesar Pinares-Patiño, Xuezhao Sun y Peter H. Janssen
2. Estacion Experimental del Zaidin, Consejo Superior de Investigaciones Cientificas,

Armilla, Granada, 18100, España
Leticia Abecia, Gonzalo Martinez y David R. Yáñez-Ruiz
3. Centro de Nutrición, Biotecnología y Bioindustria Animal, Corporación Colombiana

de Investigaciones Agropecuarias, Bogotá, Colombia
Erika Angarita, Claudia Ariza, Edgar Macipe, Olga Lucía Mayorga, Lorena Mestre, Sonia
Ospina, Tatiana Rodriguez & Ricardo Zambrano
4. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad de Concepción, Chillán, Chile
Paula Aravena y Jorge Avila-Stagno
5. Departamento de Patología, Área Microbiología, Facultad de Ciencias Médicas,

Universidad Nacional de Cuyo, Centro Universitario, Parque General San Martín S /
N, Mendoza, 5500, Argentina
Graciela Nora Arenas y Diego Javier Grilli
6. Universidad de Cundinamarca, Cundinamarca, Colombia
Jose Mauricio Avila & Diana Parra
7. Animal Nutrition, Wageningen UR Livestock Research, Wageningen, 6700 AH, The

Netherlands
André Bannink
8. Departamento de Producción Animal, National University of Colombia, Medellín, AA

1779, Colombia
Rolando Barahona & Isabel Molina
9. Copenhagen Zoo, Frederiksberg, DK 2000, Denmark
Mads F. Bertelsen
10. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA Remehue, Osorno, Región de Los

Lagos, Chile
Andres M. Carvajal, Rodrigo de la Barra, Maria Eugenia Martinez & Camila Muñoz
11. Department of Animal Science, University of Vermont, Burlington, Vermont, 05405,

USA
Laura Cersosimo, Suzanne Ishaq, Hannah LaChance, Woulter Van Hoven & Andre-Denis G.

Wright
12. Faculty of Veterinary Science, The University of Sydney, New South Wales 2006,
Australia
Alexandre Vieira Chaves
13. Department of Biological Sciences, Thompson Rivers University, Kamloops, V2C 0C8,
B.C., Canada
John Church & Jonathan Van Hamme
14. Microbiology, School of Biology and Environmental Science, Science Centre West,
University College Dublin, Belfield, Dublin, 4, Ireland
Nicholas Clipson, Alexandre B. De Menezes, Eva Lewis, Michael O’Donovan & Brendan O’Neill
15. Colegio de Postgraduados, Institución de Ensenanza e Investigación en Ciensias

Agrícolas, Montecillo, CP 56230, Mexico
Mario A. Cobos-Peralta
16. Instituto de Biotecnología, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Los

Reseros y Repetto, 1686 Hurlingham, Argentina
Silvio Cravero
17. Campo Experimental La Posta, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,

Agricolas y Pecuarias, Col. Paso del Toro Municipio de Medellín de Bravo, Veracruz,
C.P. 94277, Ver., México
Omar Cristobal Carballo & Alma Ximena Ibarra Gomez
18. Rowett Institute of Nutrition and Health, University of Aberdeen, Bucksburn,

Aberdeen, AB21 9SB, Scotland
Katie Crosley & R. John Wallace
19. Cargill Animal Nutrition Innovation Center, Elk River, Minnesota, 55330, USA
Gustavo Cruz
20. Instituto de Patobiología, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Los

Reseros y Repetto, 1686 Hurlingham, Argentina
María Cerón Cucchi & Gisela Ariana Marcoppido
21. Departamento de Microbiologia, Universidade Federal de Viçosa, Campus UFV,

Viçosa, 36570-000, Minas Gerais, Brazil
Edenio Detmann, William L. S. dos Reis & Hilário Cuquetto Mantovani
22. Animal Nutrition Group, Wageningen University, Wageningen, 6700 AH, The
Netherlands
Kasper Dieho & Jan Dijkstra
23. Agriculture & Agri-Food Canada, Lacombe, T4L 1W1, Alberta, Canada
Mike E. R. Dugan
24. Department of Animal Sciences, Faculty of Agriculture, Ferdowsi University of

Mashhad, Mashhad, Iran
Seyed Hadi Ebrahimi & Reza Valizadeh
25. Faculty of Land and Animal Resources, Agricultural University of Iceland, Keldnaholt,
IS-112, Reykjavik, Iceland
Emma Eythórsdóttir
26. Department of Agriculture, University of Zululand, KwaDlangezwa, Empangeni,

3886, South Africa
Fabian Nde Fon
27. Departamento de Microbiología, Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente

Estable, Av. Italia 3318, Montevideo, CP 11600, Uruguay
Martín Fraga & Pablo Zunino
28. IVITA Marangani, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru
Francisco Franco
29. Ministry for Primary Industries Verification Services Hawkes Bay, Silver Fern Farms—
Pacific, Whakatu, Hastings, New Zealand
Chris Friedeman
30. Laboratory of Animal Nutrition, Research Faculty of Agriculture, Hokkaido

University, N9W9, Kita-ku, Sapporo, 060–8589, Japan
Naoki Fukuma, Yasuo Kobayashi, Satoshi Koike & Hidehisa Yamano
31. Institute of Agricultural Sciences, Animal Nutrition, ETH Zürich, Zürich, CH-8092,
Switzerland
Isabelle Gangnat, Florian Leiber & Johanna Zeitz
32. Agricultural, Food & Nutritional Science, University of Alberta, Edmonton, Alberta,
T6G 2P5, Canada
Le Luo Guan, Emma Hernandez-Sanabria & Mi Zhou
33. Quality Control Department, Mashhad Feed Mill, Mashhad, Iran
Vahideh Heidarian Miri
34. Department of Animal Nutrition, Federal University of Agriculture, Abeokuta

(FUNAAB), Nigeria
Olubukola A. Isah
35. Department of Ruminant Sciences, Agricultural Research Center (ARO), Volcani

Institute, Bet Dagan, 50250, Israel
Aya Brown-Kav, Elie Jami & Itzhak Mizrahi
36. Investigación en Ciencias Animales, Instituto de Investigaciones Agropecuarias

Kampenaike, Angamos 1056, Punta Arenas, Región de Magallanes, Chile
Juan Jelincic, Raúl Lira, Cristian Márquez & Francisco Sales
37. Natural Resources Institute Finland, Jokioinen, FI-31600, Finland
Juha Kantanen
38. Department of Biology, University of Eastern Finland, Kuopio, FI-70211, Finland
Juha Kantanen
39. Department of Animal Science & Technology, Sunchon National University,

Suncheon, 540–742, Jeonnam, Korea
Seon-Ho Kim, Sang-Suk Lee & Lovelia L. Mamuad
40. Animal Studies Building, Gatton Campus and Ecosciences Precinct, The University of
Queensland, Dutton Park, Queensland, Australia
Athol Klieve
41. Institute of Animal Physiology and Genetics, Laboratory of Anaerobic Microbiology,

Academy of Sciences of the Czech Republic, Videnska 1083, Prague 4, 142 20, Czech
Republic
Jan Kopecny & Jiri Simunek
42. Nordic Genetic Resource Center, NO-1431, As, Norway
Torsten Nygaard Kristensen
43. Department of Agricultural Research for Northern Sweden, Swedish University of

Agricultural Sciences, Umea, SE-901 83, Sweden
Sophie Julie Krizsan
44. Department of Animal and Range Sciences, Montana State University, Bozeman,
59717, Montana, USA
Medora Lachman, Jeffery Swartz & Carl J. Yeoman
45. Animal Science Genetics, University of Missouri-Columbia, Columbia, 65211,

Missouri, USA
William R. Lamberson & Tasia M. Taxis
46. Department of Molecular Biology and Genetics, Aarhus University, Tjele, DK-8830,
Denmark
Jan Lassen
47. Buffalo Research Institute, The Chinese Academy of Agricultural Science, Nanning,
Guangxi, China
Bo Lin & Cai Xia Zou
48. Department of Animal Science, Aarhus University, Tjele, DK-8830, Denmark
Peter Lund, Morten Poulsen & Catherine Sauer
49. Institut National de la Recherche Agronomique, UMR1213 Herbivores, Saint-Genes-

Champanelle, F-63122, France
Cécile Martin
50. Clermont Université, VetAgro Sup, UMR1213 Herbivores, Clermont-Ferrand, F-

63000, France
Cécile Martin
51. Université de Lyon, VetAgro Sup, UMR1213 Herbivores, Marcy l’Etoile, F-69280,
France
Cécile Martin
52. Lethbridge Research Centre, Agriculture & Agri-Food Canada, Lethbridge, T1J 4B1,
Alberta, Canada
Tim A. McAllister
53. CSIRO Agriculture, Queensland Bioscience Precinct, St. Lucia, Queensland, 4067,
Australia
Chris McSweeney
54. DairyNZ, Cnr Ruakura and Morrinsville Roads, Newstead, Hamilton, 3240, New
Zealand
Elena Minnee & Garry Waghorn
55. NARO Institute of Livestock and Grassland Science, 2 Ikenodai, Tsukuba, 305-0901,
Ibaraki, Japan
Makoto Mitsumori
56. Agroscope, Institute for Livestock Sciences ILS, Posieux, CH-1725, Switzerland
Andreas Muenger
57. Department of Animal Science, University of Ljubljana, Biotechnical Faculty,

Domzale, SI-1230, Slovenia
Bostjan Murovec & Blaz Stres
58. Cargill Animal Nutrition, Cargill Innovation Center Velddriel, Velddriel, 5334 LD, The
Netherlands
John Newbold & Peter van Adrichem
59. Research and Innovation Center, Diamond V, Cedar Rapids, 52404-5260, Iowa, USA
Victor Nsereko
60. Forestry Research Institute of Nigeria, Jericho, Ibadan, Oyo State, Nigeria
Sunday Okunade
61. Department of Agriculture and Fisheries (DAF), Agri-Science Queensland,

Ecosciences Precinct Dutton Park, Queensland, 4012, Australia
Diane Ouwerkerk
62. Embrapa Gado de Leite, Rua Eugenio do Nascimento, EP 36038-330 Juiz de Fora
(MG), Brazil
Luiz Gustavo Ribeiro Pereira
63. Department of Chemistry, Biotechnology and Food Science, Norwegian University

of Life Sciences, Aas, Norway
Phil B. Pope
64. University of Hohenheim, Institute of Animal Science, Animal Nutrition Group,

Stuttgart, 70599, Germany
Markus Rodehutscord & Maren Witzig
65. Department of Technology, National Livestock Breeding Center 1, Shibahara,

Mafune, Nishigou, Nishishirakawa, 961-8511, Fukushima, Japan
Kunihiko Saito
66. Natural Resources Institute Finland, Jokioinen, FI-31600, Finland
Kevin Shingfield & Ilma Tapio
67. Yamagata Prefectural Animal Industrial Institute, Agricultural Research Center, 1076
Torigoe, Shinjo, 996-0041, Yamagata, Japan
Noriaki Shoji
68. Department of Biology and Ecology, Faculty of Science and Mathematics, 18000,
Niš, Serbia
Zorica Stojanović-Radić
69. Institute of Subtropical Agriculture, The Chinese Academy of Sciences, Changsha,

China
Zhi Liang Tan, Min Wang & Hua Wei Zhou
70. CSIRO Animal Food and Health Sciences, James Cook University, Townsville,
Queensland, Australia
Nigel Tomkins
71. Instituto de Investigaciones Agropecuarias INIA Carillanca, Temuco, Chile
Emilio Ungerfeld
72. Animal and Bioscience Research Department, Animal & Grassland Research and
Innovation Centre, Teagasc, Grange, Dunsany, Co. Meath, Ireland
Sinéad M. Waters & Kate Keogh
73. Agri-Food and Biosciences Institute, Hillsborough, County Down BT26 6DR,
Northern, Ireland
Tianhai Yan
Consortia
Global Rumen Census Collaborators
Leticia Abecia
, Erika Angarita
, Paula Aravena
, Graciela Nora Arenas
, Claudia Ariza
, Graeme T. Attwood
, Jose Mauricio Avila
, Jorge Avila-Stagno
, André Bannink
, Rolando Barahona
, Mariano Batistotti
, Mads F. Bertelsen
, Aya Brown-Kav
, Andres M. Carvajal
, Laura Cersosimo
, Alexandre Vieira Chaves
, John Church
, Nicholas Clipson
, Mario A. Cobos-Peralta
, Adrian L. Cookson
, Silvio Cravero
, Omar Cristobal Carballo
, Katie Crosley
, Gustavo Cruz
, María Cerón Cucchi
, Rodrigo de la Barra
, Alexandre B. De Menezes
, Edenio Detmann
, Kasper Dieho
, Jan Dijkstra
, William L. S. dos Reis
, Mike E. R. Dugan
, Seyed Hadi Ebrahimi
, Emma Eythórsdóttir
, Fabian Nde Fon
, Martín Fraga
, Francisco Franco
, Chris Friedeman
, Naoki Fukuma
, Dragana Gagić
, Isabelle Gangnat
, Diego Javier Grilli

, Le Luo Guan
, Vahideh Heidarian Miri
, Emma Hernandez-Sanabria
, Alma Ximena Ibarra Gomez
, Olubukola A. Isah
, Suzanne Ishaq
, Elie Jami
, Juan Jelincic
, Juha Kantanen
, William J. Kelly
, Seon-Ho Kim
, Athol Klieve
, Yasuo Kobayashi
, Satoshi Koike
, Jan Kopecny
, Torsten Nygaard Kristensen
, Sophie Julie Krizsan
, Hannah LaChance
, Medora Lachman
, William R. Lamberson
, Suzanne Lambie
, Jan Lassen
, Sinead C. Leahy
, Sang-Suk Lee
, Florian Leiber
, Eva Lewis
, Bo Lin
, Raúl Lira
, Peter Lund
, Edgar Macipe
, Lovelia L. Mamuad
, Hilário Cuquetto Mantovani
, Gisela Ariana Marcoppido
, Cristian Márquez
, Cécile Martin
, Gonzalo Martinez
, Maria Eugenia Martinez
, Olga Lucía Mayorga
, Tim A. McAllister
, Chris McSweeney
, Lorena Mestre
, Elena Minnee
, Makoto Mitsumori
, Itzhak Mizrahi
, Isabel Molina
, Andreas Muenger
, Camila Muñoz
, Bostjan Murovec
, John Newbold
, Victor Nsereko
, Michael O’Donovan
, Sunday Okunade
, Brendan O’Neill
, Sonia Ospina
, Diane Ouwerkerk
, Diana Parra
, Luiz Gustavo Ribeiro Pereira
, Cesar Pinares-Patiño
, Phil B. Pope
, Morten Poulsen
, Markus Rodehutscord
, Tatiana Rodriguez
, Kunihiko Saito
, Francisco Sales
, Catherine Sauer
, Kevin Shingfield
, Noriaki Shoji
, Jiri Simunek
, Zorica Stojanović-Radić
, Blaz Stres
, Xuezhao Sun
, Jeffery Swartz
, Zhi Liang Tan
, Ilma Tapio
, Tasia M. Taxis
, Nigel Tomkins
, Emilio Ungerfeld
, Reza Valizadeh
, Peter van Adrichem
, Jonathan Van Hamme
, Woulter Van Hoven
, Garry Waghorn
, R. John Wallace
, Min Wang
, Sinéad M. Waters
, Kate Keogh
, Maren Witzig
, Andre-Denis G. Wright
, Hidehisa Yamano
, Tianhai Yan
, David R. Yáñez-Ruiz
, Carl J. Yeoman
, Ricardo Zambrano
, Johanna Zeitz
, Mi Zhou
, Hua Wei Zhou
, Cai Xia Zou
& Pablo Zunino
Contributions
The study was designed by GH and PHJ. Sample processing was carried out by FC and
GH. Data analysis was done by GH, PHJ, SG, AJ and WY. The manuscript was written by
GH and PHJ, assisted by all co-authors. Global Rumen Census Collaborators performed
animal trials, collected and provided samples and associated metadata used in this study,
critically revised the manuscript, contributed intellectual content and approved the
manuscript for publication. The following Global Rumen Census Collaborators acted as
primary liaisons: Jorge Avila-Stagno, André Bannink, Alexandre Vieira Chaves, John
Church, Mario A. Cobos-Peralta, Silvio Cravero, Omar Cristobal Carballo, Gustavo Cruz,
Alexandre B. De Menezes, Kasper Dieho, Jan Dijkstra, Fabian Nde Fon, Martín Fraga, Chris
Friedeman, Diego Javier Grilli, Le Luo Guan, Vahideh Heidarian Miri, Olubukola A. Isah,
Elie Jami, Satoshi Koike, Jan Kopecny, Torsten Nygaard Kristensen, Sophie Julie Krizsan,
Suzanne Lambie, Jan Lassen, Sang-Suk Lee, Bo Lin, Lovelia L. Mamuad, Hilário Cuquetto
Mantovani, Cécile Martin, Olga Lucía Mayorga, Tim A. McAllister, Chris McSweeney,
Makoto Mitsumori, Itzhak Mizrahi, Andreas Muenger, Camila Muñoz, John Newbold,
Victor Nsereko, Diane Ouwerkerk, Luiz Gustavo Ribeiro Pereira, Cesar Pinares-Patiño,
Morten Poulsen, Francisco Sales, Zorica Stojanović-Radić, Blaz Stres, Zhi Liang Tan, Ilma
Tapio, Tasia M. Taxis, Emilio Ungerfeld, Jonathan Van Hamme, Garry Waghorn, R. John
Wallace, Sinéad M. Waters, Maren Witzig, Andre-Denis G. Wright, Tianhai Yan, David R.
Yáñez-Ruiz, Carl J. Yeoman and Johanna Zeitz.
Ethics declarations
Competing interests
The AgResearch component of this study was funded by the New Zealand Government
via the Ministry for Primary Industries (MPI) as part of MPI’s support for the Global
Research Alliance on Agricultural Greenhouse Gases. The publication of the data
reported here is at the discretion of MPI. MPI did not control which data were presented
or how these data were interpreted within this paper. This does not alter the authors’
adherence to all the Scientific Reports policies on sharing data and materials. Material
transfer agreements, limiting the use of samples to this study, are in place between
AgResearch and Global Rumen Census Collaborators from The University of Alberta
(Canada), The Department of Agriculture, Fisheries and Forestry (Queensland, Australia),
The University of Aberdeen (Scotland) and The National Institute of Livestock and
Grassland Science (Japan). There are no patents, products in development or marketed
products to declare. No competing interests were declared by Global Rumen Census
Collaborators.
Electronic supplementary material
Supplementary Information
Supplementary Dataset 1
Rights and permissions
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
The images or other third party material in this article are included in the article’s
Creative Commons license, unless indicated otherwise in the credit line; if the material is
not included under the Creative Commons license, users will need to obtain permission
from the license holder to reproduce the material. To view a copy of this license, visit
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
Reprints and Permissions
About this article
Cite this article
Henderson, G., Cox, F., Ganesh, S. et al. Rumen microbial community composition varies
with diet and host, but a core microbiome is found across a wide geographical range. Sci
Rep 5, 14567 (2015). https://doi.org/10.1038/srep14567
Received 14 April 2015 Accepted 01 September 2015 Published 09 October 2015
DOI https://doi.org/10.1038/srep14567
Share this article
Anyone you share the following link with will be able to read this content:
Get shareable link

Provided by the Springer Nature SharedIt content-sharing initiative
Subjects Classification and taxonomy • Microbial ecology
Further reading
Review: Ruminal microbiome and microbial metabolome: effects of diet and ruminant host
C. J. Newbold & E. Ramos-Morales
animal (2020)
Comparison of Rumen Microbiota and Serum Biochemical Indices in White Cashmere

Goats Fed Ensiled or Sun-Dried Mulberry Leaves
Yaoyue Wang, Qingmiao Shen[…] & Yuxin Yang
Microorganisms (2020)
Climate structures bison dietary quality and composition at the continental scale
Tami Jorns, Joseph Craine[…] & Margaret Knox
Environmental DNA (2020)
Differences in the Microbial Community and Resistome Structures of Feces from

Preweaned Calves and Lactating Dairy Cows in Commercial Dairy Herds
Bradd J. Haley, Seon-Woo Kim[…] & Jo Ann S. Van Kessel
Foodborne Pathogens and Disease (2020)
Saccharomyces cerevisiae fermentation products (SCFP) stabilize the ruminal microbiota of

lactating dairy cows during periods of a depressed rumen pH
Hein M. Tun, Shucong Li[…] & Jan C. Plaizier
BMC Veterinary Research (2020)

2015 - La Composición de La Comunidad Microbiana Del Rumen Varía Con La Dieta y El Huésped

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

2015 - La Composición de La Comunidad Microbiana Del Rumen Varía Con La Dieta y El Huésped

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

29/8/2020 La composición de la comunidad microbiana del rumen varía con la dieta y el huésped, pero se encuentra un microbioma central en una …

Explore Información Diario

naturaleza informes científicos artículos artículo

Acceso abierto Publicado: 09 de octubre de 2015

La composición de la comunidad microbiana del rumen varía según

Informes científicos 5 , Número de artículo: 14567 ( 2015 )

Este artículo ha sido actualizado

El ganado rumiante es una fuente importante de alimentación humana y de emisiones

El objetivo de este estudio fue determinar la composición de la microbiota en muestras

Microbios dominantes del rumen

A pesar de la variedad de rumiantes con diferentes estrategias de alimentación y dietas,

están adecuadamente representados por cultivos caracterizados 13 y sus funciones no se

Orígenes de las muestras y su composición de comunidades bacterianas y arqueales

Los números debajo de los gráficos circulares representan el número de muestras

PowerPoint y Adobe Illustrator. https://creativecommons.org/licenses/by-

La inspección de las unidades taxonómicas operacionales bacterianas (OTU) más

Unidades taxonómicas operativas (OTU) bacterianas y arqueales dominantes.

Similitudes ( Tablas complementarias 8 y 9 ) de las 50 bacterias más abundantes y 50

bacteriana OTU se multiplicaron por un factor de 15 con respecto a archaeal UOT.

Los miembros de los clados Methanobrevibacter gottschalkii y Methanobrevibacter

Al asignar fisiologías ( Tabla complementaria 5 ) a la información de abundancia de

Efectos de la dieta y el hospedador en la composición de la comunidad microbiana

especies de rumiantes explotar una variedad de tipos de alimentos. Además de los

propionato formados a partir de dietas ricas en concentrados 25 . La abundancia de sólo

Efecto de las especies hospedadoras y el forraje dietético para concentrar

La abundancia relativa de varios grupos bacterianos importantes se vio afectada tanto

En general, la dieta fue un determinante importante de la estructura de la comunidad

Asociaciones entre microbios del rumen

Los patrones de abundancia dentro de las comunidades de bacterias, arqueas y

Asociaciones entre bacterias y arqueas.

La red se basa en puntuaciones de asociación calculadas mediante análisis de

También investigamos las asociaciones entre bacterias, arqueas y protozoos.

Distribución geográfica y diversidad de muestras de contenido del tracto gastrointestinal

Se seleccionaron un total de 742 muestras de 32 especies o subespecies de rumiantes y

animales, incluido el bienestar, la cría, los procedimientos experimentales y la recolección

Recolección de muestras, extracción de ADN, amplificación y procesamiento de muestras para

Análisis filogenético de datos de secuenciación

Los datos de pirosecuencia se procesaron y analizaron utilizando el paquete de software

La identidad de las OTU más abundantes y prevalentes se determinó utilizando BLAST 45

y género, respectivamente. El fundamento de estos límites fue discutido por Kenters et

Clasificación simplificada de la información dietética y otros factores.

El conjunto de datos resultante nos permitió establecer si los factores animales o

análisis de varianza, análisis discriminante de mínimos cuadrados parciales dispersos

Cómo citar este artículo : Henderson, G. et al. La composición de la comunidad

1. Hackmann, TJ & Spain, JN Revisión invitada: ecología y evolución de rumiantes:

2. Hofmann, RR Pasos evolutivos de adaptación ecofisiológica y diversificación de

3. Hungate, RE El rumen y sus microbios. (Prensa académica, 1966).

5. Johnson, DE & Ward, GM Estimaciones de las emisiones de metano de los animales.

6. Kittelmann, S. et al. Dos tipos diferentes de comunidades bacterianas están

9. Weimer, PJ Redundancia, resiliencia y especificidad del huésped de la microbiota

12. Paillard, D. y col. Relación entre la posición filogenética, el metabolismo de los

13. Creevey, CJ, Kelly, WJ, Henderson, G. y Leahy, SC Determinación de la accesibilidad

15. McAllister, TA y col. Simposio de nutrición de rumiantes: uso de la genómica y la

18. Godoy-Vitorino, F. et al. Análisis comparativos de las comunidades bacterianas del

21. Borrel, G. y col. La genómica comparativa destaca la biología única de

29. Strobel, HJ Producción de propionato dependiente de vitamina B12 por la bacteria

31. Hooper, LV, Littman, DR & Macpherson, AJ Interacciones entre la microbiota y el

32. Newbold, CJ, Lassalas, B. & Jouany, JP La importancia de los metanógenos

33. Hackstein, JHP en (Endo) simbiótico Methanogenic Archaea Microbiology

35. Paul, K., Nonoh, JO, Mikulski, L. y Brune, A. “ Methanoplasmatales ”, arqueas

37. Dehority, BA Bacterias fermentadoras de pectina aisladas del rumen bovino. J.

38. Stams, AJ & Plugge, CM Transferencia de electrones en comunidades sintróficas de

39. Bohlken, H. Observaciones sobre el estómago y la posición sistemática de Tylopoda