DIANA CAROLINA BARRERA R. ZOOT.

MSC

GENÉTICA ANIMAL

Genética Animal

Conceptos básicos sobre genética

¿Qué es la genética?

Es la ciencia que estudia la variación y la transmisión de rasgos o

características (morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, conductuales) de
organismos vivos de una generación a otra. Variación se refiere a variación
genética, es decir, el rango de posibles valores para un rasgo influenciado
por la herencia.

Todos los seres vivos tenemos unas instrucciones moleculares con las que
producen toda la maquinaria y estructuras necesarias para su
funcionamiento. Estas instrucciones se transmiten de célula a célula o de
padres a hijos. La Genética estudia el lenguaje de estas instrucciones, cómo
se copian e interpretan, cómo se transmiten a los hijos y cómo pueden
modificarse.

¿Qué rol juega la genética en las ciencias animales?

La aplicación de la genética en el campo agropecuario ha permitido

seleccionar variedades de plantas y animales de mejores características
que sus antecesores (mejorar la productividad, incrementar la eficiencia y
adapatabilidad) lo cual se traduce en mejores valores monetarios. El
genotipo de los animales puede ser manipulado por la selección y técnicas
científicas más avanzadas (ingeniería genética). Dado que la finalidad de
los programas de cría selectiva es manipular los genes de los animales, es
importante comprender cómo se transmiten de un progenitor a su
descendencia y de qué forma producen los caracteres. El conocimiento de
estos procesos ayuda a explicar cómo funciona la selección. Esto es
importante, porque si el productor sabe por qué debe hacer algo, es más
probable que lo haga bien, y eso es una garantía de éxito.

Herencia Mendeliana

Desde los albores de la civilización humana, fue evidente que los miembros
de una misma familia presentaban rasgos físicos semejantes. Este fenómeno
se observaba también en los linajes de animales domésticos y en las plantas
que se reproducían mediante semillas. Sobre la naturaleza de la transmisión
de los caracteres de una generación a otra se formularon diversas teorías.
Se pensaba por ejemplo, que la herencia consistía en un líquido semejante
a la sangre, que se mezclaba y se fusionaba en la descendencia. Todavía
es común el empleo de la palabra “sangre” aplicada a las relaciones de
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parentesco. No obstante el esclarecimiento de los mecanismos de la

herencia sólo fue posible después de realizar experimentos sistemáticos,
bajo condiciones controladas y acompañados de rigurosas observaciones.
Hacia el año de 1856 (misma época en que Darwin escribió El origen de las
especies, y quien afirmó que el hombre tiene la clave para producir razas
perfectas y útiles a través de la selección acumulativa) un ex estudiante de
ciencias luego monje agustino (de nacionalidad austriaca), llamado Gregor
Mendel, se interesó por estudiar la herencia, es decir lo que heredamos de
nuestros ancestros. Debido a sus experimentos de cruzamientos con
guisantes efectuados en el jardín del monasterio, descubrió las leyes
fundamentales de la herencia o leyes de Mendel, gracias a las cuales es
posible describir los mecanismos de la herencia.

Mendel llevó a cabo una serie de experimentos en los que cruzó variedades
de la planta de guisante que diferían en un par de caracteres. En sus
observaciones con los guisantes, tenía plantas masculinas y femeninas, que
podía estudiar al mismo tiempo y además podían autofecundarse. Como
resultado de la autofecundación consiguió obtener líneas puras de
guisantes, es decir en la que las plantas obtenidas (las descendientes) eran
iguales entre sí. Cuando se comparaba con otras líneas, cada línea
contenía plantas iguales que compartía una determinada característica
que las diferenciaba de las otras. Por ejemplo, una variedad siempre
producía semillas que cuando se secaban quedaban rugosas, otra
variedad siempre producía semillas que cuando se secaban quedaban lisas
o si tomaba en cuenta el color, una variedad producía sólo semillas verdes
y la otra sólo semillas amarillas. Además estas plantas son fáciles de cultivar
y crecen rápidamente. Es decir, quizás sin saberlo, eligió el material
adecuado para poder hacer sus experimentos. Su mérito radica en darse
cuenta de que en sus experimentos (variedades de guisantes) siempre
ocurrían en variantes con proporciones numéricas simples.

Al tipificar las características fenotípicas (apariencia externa) de

los guisantes las llamó «caracteres». Usó el nombre «elemento» para referirse
a las entidades hereditarias separadas, hoy en día es lo que conocemos
como gen.

El GEN es la unidad funcional de herencia. Tradicionalmente se ha

considerado que un gen es un segmento de ADN que contiene la
información necesaria para la producción de una proteína que llevará a
cabo una función específica en la célula. Sin embargo, la cosa es algo más
compleja. Hay muchos elementos del genoma que tienen una función
concreta y no codifican para una proteína, como por ejemplo aquellos que
dan lugar a ARN funcionales. Si se utiliza una denominación más amplia de
“gen” como elemento funcional, podemos considerar que estos elementos
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también son genes. Muchos genes están compuestos por intrones y exones.
En estos genes, la única región que se traduce a proteína, es decir, la parte
codificante del gen, son los exones.

Primera Ley de Mendel: ley de la uniformidad de la F1 o ley de dominancia

Los primeros experimentos que realizó Mendel fueron fecundando semillas

de una línea de guisantes lisos con polen de otra línea de guisantes rugosos
(progenitores). Todos los descendientes fueron lisos (los podemos llamar
generación filial 1 o F1). Es decir, tenían las características de uno de los
progenitores y las características del otro no se observaban en la
descendencia. Algunos autores definen este hecho como la primera ley de
Mendel: Ley de dominancia o Ley de la uniformidad de los híbridos de la
primera generación.

Segunda ley de Mendel: ley de la segregación independiente

Cuando volvió a cultivar esos guisantes lisos y los polinizó entre sí,
introduciendo polen en los óvulos de la misma planta (generación filial 2 o
F2): Volvían a aparecer las variantes lisas y rugosas. Pero lo hacían de una
forma determinada: por cada 3 guisantes lisos siempre había uno rugoso.
Luego Mendel obtuvo iguales resultados experimentando con otros rasgos,
como por ejemplo, si los guisantes eran verdes o amarillos, los tallos eran
largos o cortos, o si las flores eran rosas o blancas.
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Mendel planteó las siguientes hipótesis:

• Los factores responsables de la herencia o genes se transmiten a

través de las células reproductivas o gametos.
• Las características diferentes como altura de tallo (largo o corto),
están determinadas por genes distintos. Estas pasan de una
generación a otra sin sufrir alteraciones, no se mezclan ni se
contaminan.
• Los genes que determinan un carácter están presentes en pares en
las células somáticas, pero se separan o segregan en los gametos.
• Algunos genes predominan sobre otros.

Con base en lo anterior, Mendel propuso que las plantas de semilla lisa
poseen en sus células parejas de genes iguales que les confieren esa textura.
Esto se puede expresar mediante letras (AA). Las letras mayúsculas indican
que estos genes son dominantes, mientras que las plantas con semillas
rugosas poseen pares iguales de genes para esta característica, que se
representa por las letras (aa), para indicar que son genes recesivos. Un alelo
o alelomorfo es cada una de las formas alternativas que puede tener un
mismo gen y que puede manifestar modificaciones concretas de su función
(presencia o ausencia de cuernos, color de pelo). La mayoría de los
mamíferos son diploides, por lo tanto poseen dos juegos de cromosomas,
uno de ellos procedente del padre y el otro de la madre. Cada par de alelos
se ubica en un locus (lugar) del cromosoma. Entonces podemos definir a los
alelos como genes ubicados en el mismo locus de cromosomas homólogos
y que actúan sobre el mismo carácter.

El GENOTIPO es la composición genética (conjunto de genes) de un

individuo heredada de sus progenitores mientras que el FENOTIPO es
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cualquier característica o rasgo observable de un organismo, como su

morfología, desarrollo, propiedades bioquímicas, fisiología y
comportamiento. El fenotipo es el genotipo que se expresa en un ambiente
determinado.

De esta manera, la hipótesis de que cada individuo, porta un par de factores

(provenientes de sus progenitores: padre y madre) y que los miembros de
cada par segregan es decir, se separan, durante la formación de las
gametas (óvulos-femeninas y espermatozoides-masculinas) se conoce
como el principio de la segregación o segunda ley de Mendel. Por supuesto,
estamos hablando de lo que sucede con un par de genes o alelos presentes
en un par de cromosomas homólogos (par de cromosomas con la
información por duplicado o alelos, en el cual uno de los miembros del par
porta la información del padre y el otro de la madre). La validez de esta
segunda ley se puede verificar mediante predicciones. Por ejemplo, al
cruzar individuos de la F1, cuya condición genética se supone heterocigota
(Aa o aA) con individuos homocigotos recesivos de semilla rugosa (aa), se
debe obtener una generación en la que la mitad de los individuos producen
semillas lisas y la otra mitad producen semillas rugosas. Estos cruzamientos se
denominan cruces de prueba o retrocruces y confirmó su predicción.

Ejemplo: en el ganado Hereford, los animales sin cuernos requieren una

prueba de cruzamiento antes de ser clasificados como PP o Pp. Para
detectar el gen p (presencia de cuernos) este animal (P_) puede ser cruzado
con animales pp. Si el reproductor a ser clasificado es PP la única
probabilidad es que su descendencia sea Pp es decir sin cuernos. Si por el
contrario el animal porta el gen p, su genotipo es Pp entonces existe la
posibilidad de obtener progenie pp, con cuernos.

Cuadro 1
P p
P Pp (25%) Pp (25%)
P Pp (25%) Pp (25%)

Cuadro 2. Retrocruce

p p
P Pp (25%) Pp (25%)
p Pp (25%) pp (25%)

En el cuadro 2 se observa se observa que en un animal heterocigoto la mitad

de los gametos tendrán el gen p (cuernos), lo que indica que cada
descendiente tiene un 50 % de probabilidad de recibir el gen P. Entonces si
tenemos dos descendientes, la probabilidad de que ambos reciban el gen
P es:
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1/2*1/2 = 1/4 = 25 %.

Esto indica que con dos descendientes existe un 25 % de probabilidad de

que un animal Pp cruzado con un pp produzca consecutivamente dos
descendientes Pp (sin cuernos). Esta probabilidad disminuye con más
descendientes. Si tenemos 6 descendientes la posibilidad de tenerlos todos
sin cuernos (Pp) es:

(1/2)6 = 0,0156,

es decir, menos de un 2 %. En otras palabras, si el animal que estamos

probando es realmente Pp, existe una probabilidad menor de 2 % que al ser
cruzado con un animal pp (cuernos), este produzca 6 descendientes
consecutivos sin cuernos (Pp). Entonces concluimos que este animal tiene
un 98 % de probabilidad de ser homocigoto PP (sin cuernos).

Probabilidad de detección = 1 - Probabilidad de que toda la progenie sea

Pp de un cruzamiento Pp x pp

P(detección) = 1 – 0,01562 = 0,9843 = 98,4 %

De lo anterior se desprende que en condiciones prácticas no existe nunca

la completa certeza de que el reproductor no sea portador del gen
recesivo. Si de los seis descendientes, en el caso anterior, ninguno presenta
cuernos (muestra el gen dominante) se concluye que el reproductor es
homocigoto dominante (PP) con un nivel de confidencia de 98, 4 %. Si sólo
tenemos información en un descendiente y este no presenta cuernos, el
nivel de confidencia es sólo de un 50 %.

Si queremos tener un 95 % de seguridad podemos calcular el número de

progenie que necesitamos (n) de la siguiente forma:

0,95 = 1 - (1/2)n
(1/2)n = 1 – 0,95
(1/2)n = 0,05
n log(1/2) = log 0,05

n = 4,32 descendientes

Entonces para obtener un 95 % de confidencia necesitamos 5 (4,32)

descendientes.

El mismo principio se aplica con el color rojo (colorado) y negro en ganado

lechero. En este caso el color negro es dominante sobre el rojo.
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Existe una gran polémica con respecto al color en toros de inseminación

artificial. Muchos toros Holstein Friesian con un gran potencial productivo son
portadores del gen recesivo rojo. Esto para algunos agricultores tradicionales
puede ser un factor negativo, en cambio para aquellos interesados en
mejorar producción (y rentabilidad) este factor no sería importante.

Tercera ley de Mendel: ley de la transmisión independiente

Mendel también estudió el comportamiento simultáneo de más de un par

de genes y ello lo condujo a otro descubrimiento. En uno de sus
experimentos cruzó plantas de semillas amarillas y lisas con plantas de
semillas verdes y rugosas. El genotipo de las primeras se puede describir
como (LLAA) y el de las segundas como (llaa). La dominancia de los genes
amarillo y liso sobre verde y rugoso produjo una generación F1 de con
fenotipo amarillo y liso (100%), mientras su condición genética es híbrida
heterocigota. Si se asume que los genes para el color y la forma segregan
de forma independiente (un gen, una característica) los gametos de los
progenitores serán (AL) y (al). Por lo tanto el genotipo de los miembros de la
F1 será (AaLl). La segunda generación F2 obtenida por autofecundación de
los individuos de la F1presenta cuatro variantes para el color y la forma de
la semilla: amarilla lisa, amarilla rugosa, verde lisa, verde rugosa.
Considerando independientemente el color y la forma de las semillas,
Mendel obtuvo lo siguientes resultados en la F2:

Amarillas 416
Verdes140
Lisas 423
Rugosas133
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Los resultados reflejan la proporción 3:1que demuestra la segregación

independiente de los genes para el color y la forma de los guisantes. No
obstante la pregunta central es si las características de color y de forma de
las semillas se relacionan de alguna manera, esto es, si el gen liso tiende a
estar asociado con el gen amarillo y el gen rugoso con el verde. La hipótesis
alternativa es que todas las combinaciones de genes tienen la misma
probabilidad de ocurrir. Si se asume la validez de la hipótesis para estas
plantas, las proporciones entre los fenotipos que se pueden esperar en la F2
son 9:3:3:1. En este cruce dihíbrido, los resultados obtenidos por Mendel se
ajustan estadísticamente a las proporciones esperadas de los cuatro
fenotipos:

315 amarillas y lisas

108 verdes y lisas
101 amarillas rugosas
32 verdes rugosas
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Por lo tanto, los genes que determinan el color y la forma de las semillas del
guisante se transmiten de forma independiente, lo que constituye la tercera
ley de Mendel. En esta se establece que, durante la formación de los óvulos
y los espermatozoides, cada par de genes se separa de forma
independiente de los miembros de otros pares de genes y que, los miembros
de los pares, están distribuidos equitativamente en los gametos. Sin
embargo, esta ley solo se cumple cuando los genes se ubican en
cromosomas distintos.

La obra de Mendel fue ignorada por otros científicos durante muchos años
hasta que en 1900 tres investigadores De Vries (Holanda), Correns
(Alemania) y Tschermark (Austria) redescubrieron en la literatura y en forma
simultánea, las leyes que habían sido descritas previamente por Mendel y
para 1915 Thomas Hunt Morgan y colaboradores desarrollaron la teoría
mendeliana-cromosómica de la herencia mediante el estudio de moscas
de la fruta.

Probabilidades

Existen varias formas de establecer los resultados probables de un

determinado tipo de cruzamiento cuando se toman varios caracteres a la
vez. Una de las formas es mediante el cuadro de Punett; sin embargo, este
método se complica al trabajar con más de dos caracteres, por ejemplo,
considerando tres caracteres se tendría un cuadro de 8 x 8, y con cuatro
caracteres, un cuadro de 16 x 16. El método matemático es más sencillo y
se basa en la teoría de conjuntos y la aplicación de ciertas reglas de
probabilidad:

1. La probabilidad de que se den al mismo tiempo dos o más eventos

independientes es igual al producto de las probabilidades de cada
evento individual.

P (A y B) =P(A) x P(B)

Ejemplo: la probabilidad de que las dos primeras crías de un cruce

monohíbrido entre animales heterocigotos sean de fenotipo recesivo sería
igual a la probabilidad de que cada cría sea homocigótica recesiva (aa);
es decir ¼ x ¼ = 1/16

2. La probabilidad de que se de uno u otro de dos o más eventos

mutuamente excluyentes, es igual a la suma de las probabilidades
individuales

P(A o B)= P(A) + P(B)

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Ejemplo. La probabilidad de que una cría de un cruce monohíbrido entre

animales heterocigotos sea homocigótica (AA o aa) es igual a ¼ + ¼ = ½

Probabilidad de producir gametos. Un individuo puede producir dos tipos de

gametos por cada par heterocigótico de genes que posea. Es decir, un
individuo producirá 2 x 2 x 2 x …= 2 n tipos de gametos diferentes,
dependiendo del número (n) de pares heterocigóticos que posea.

¿Cuántos diferentes tipos de gametos podría producir cada uno de los

siguientes individuos?

aaBb 21 = 2 (un par de heterocigótico)

CCDdee
AABbCcDD
MmNnOoPpQq

Probabilidades fenotípicas. De acuerdo a los principios mendelianos, en un

cruce de dos individuos heterocigóticos se esperaría obtener dos fenotipos
por cada par de genes considerado. Es decir, el número de fenotipos que
se podría formar en una F2 sería de 2 n.

Ejemplo. En la cruza entre dos individuos heterocigóticos para tres

caracteres que muestran dominancia completa en cada uno de ellos
(AaBbCc x AaBbCc) ¿Cuántos fenotipos posibles se obtendrían en su
descendencia?

23= 8 posibles fenotipos:

Dominante en las tres características (A_ B_ C_)

Dominante en la primera, dominante en la segunda, recesivo en la tercera
(A_ B_cc)
Dominante en la primera, recesivo en la segunda, dominante en la tercera
(A_bbC_)
Recesivo en la primera, dominante en la segunda, dominante en la tercera
(aaB_C_)
Dominante en la primera, dominante en la segunda, recesivo en la tercera
(A_B_cc)
Recesivo en la primera, dominante en la segunda, recesivo en la tercera
(aaB_cc)
Recesivo en la primera, recesivo en la segunda, dominante en la tercera (aa
bb C_)
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Recesivo en las tres características (aa bb cc)

Probabilidades genotípicas. En la cruza de dos individuos heterocigóticos se

espera que el genotipo de la progenie resulte en una proporción 1:2:1(1/4
dominante homocigoto, 2/4 heterocigótico y ¼ homocigótico recesivo). Es
decir, que el número de genotipos resultante sería de 3 n, dependiendo del
número de pares heterocigóticos considerados, y las proporciones
genotípicas serían (1/4: 2/4: 1/4)n

En la cruza entre dos individuos heterocigóticos para dos pares de genes

(AaBb x AaBb):

¿Cuántos posibles genotipos diferentes se podrían obtener en su

descendencia?

3 2= 9

AA BB
Aa Bb → AABB, AABb, AAbb, AaBB, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb
aa bb

¿Cuáles serían las proporciones genotípicas esperadas de individuos

heterocigóticos para ambos caracteres?

(1/2)2= ¼

2/4 Aa y 2/4 Bb = 4/16 = ¼ AaBb

Si existe dominancia completa, en la cruza de dos individuos heterocigóticos

se espera que el fenotipo de la progenie resulte en una proporción 3:1. Tres
muestran el carácter dominante por uno que muestra el carácter recesivo,
para cada par de genes considerado. Por tanto, las proporciones esperadas
se ajustan al binomio (3/4 dominantes: ¼ recesivo) elevado a la potencia
dada por el número de pares heterocigóticos.

Ejemplo. Los pavos color bronce tienen por lo menos un alelo dominante R.
Los pavos rojos son homocigóticos para el alelo recesivo rr. Otro gen
dominante H, produce plumas normales y el genotipo recesivo hh produce
plumas sin membranas, condición denominada “pilosas”. En cruzas entre
aves homocigóticas color bronce y pilosas, y aves homocigóticas con
plumaje rojo y plumas normales, ¿qué proporción de la progenie F2 será

a. Genotipo Rrhh
b. Fenotipo color bronce y piloso
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c. Genotipo rrHH
d. Fenotipo color rojo y plumas normales
e. Genotipo RrHh
f. Fenotipo color bronce con plumas normales
g. Genotipo rrhh
h. Genotipo RRHh

Ejercicios

1. Una hembra canina de pelaje negro se cruza con un macho de pelaje

café. La madre de la hembra era de pelaje café, el padre de pelaje
negro y tenía un hermano de pelaje café. ¿Cómo será el genotipo de
todos los animales citados y qué tipo de hijos se obtendrán de ese
cruzamiento?

2. En el ganado Holstein las manchas del pelaje son debidas a la

presencia de un gen recesivo, mientras que el pelo de un solo color es
dominante ¿Qué tipos de descendientes esperaría al cruzar dos
animales manchados?

3. En las crías de ganado lechero Holstein -Friesian se sabe que un alelo

recesivo n produce crías blancas con manchas rojas, y el alelo
dominante N produce crías blancas con manchas negras. Si el toro
portador se aparea con una vaca portadora, determine la
probabilidad:

a. De que la primera cría nazca con manchas rojas

b. Que la primera cría sea blanca con manchas negras
c. ¿Cuál es la proporción fenotípica esperada entre la descendencia
del cruzamiento de vacas F1 con manchas negras apareadas con
el toro portador?
d. Si el toro portador se aparea con vacas de manchas negras
homocigóticas, ¿qué proporción fenotípica pudiera esperarse
entre la progenie? 100%

4. En los caballos el gen que determina el color negro (E) es dominante

sobre el que determina el color alazán (e). Si se cruza un caballo negro
con una yegua de color alazán y tienen una cría color alazán ¿Cuál
es el genotipo más probable del caballo?

5. Si en el ganado bovino la ausencia de cuernos es dominante sobre la

presencia de cuernos ¿Cuáles serán las proporciones fenotípicas
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esperadas en la F2 de la cruza de un toro con cuernos (pp) con una

vaca homocigótica sin cuernos (PP)?

6. En las gambas caridinas, el color negro es dominante sobre el rojo.

Una gamba negra es cruzada con una gamba roja y se obtiene una
gamba roja. ¿Cuáles son los genotipos de los dos progenitores?

7. Se cruzaron plantas de pimiento picante con plantas de pimiento

dulce. La F1 fue de frutos picantes y en la F2 se obtuvieron 32 plantas
de pimientos picantes y 10 de pimientos dulces.

a) ¿Cuántas de las plantas picantes se espera que sean

homocigóticas y cuantas heterocigóticas?
b) ¿Cómo averiguar cuáles de las 32 plantas picantes son
heterocigóticas?

8. Se sabe que la uniformidad del color en una especie de aves es

recesiva con respecto al tipo manchado (M) y el rojo es dominante
sobre el pardo (R). Expresar los genotipos probables de los
progenitores de los siguientes cruces:

a. Hembra parda manchada cruzada con macho rojo uniforme produjo

dos crías rojas manchadas, dos rojos y una parda manchada
b. Parda manchada cruzada con una parda uniforme, produjo 13
pardas manchadas y 15 pardas uniformes
c. Parda manchada con roja uniforme, produjeron 19 rojas manchadas
d. Parda manchada con roja uniforme, produjeron 9 pardas
manchadas, 8 rojas manchadas, 7 pardas uniformes y una roja
uniforme
e. Roja manchada con roja uniforme, dieron lugar a 14 rojas
manchadas, 4 pardas manchadas, 16 rojas uniformes y 5 pardas
uniformes
f. Roja uniforme con roja uniforme, produjeron 32 rojas uniformes y 12
pardas uniformes

9. Cuando se cruzan entre sí dos cuyes heterocigóticos negros, siendo el

color negro dominante:

a. ¿De cuántas maneras pueden producirse tres crías negras y dos

blancas?
b. ¿Cuál es la probabilidad de que las tres primeras crías sean
alternadamente negro, blanco, negro?
c. ¿Cuál es la probabilidad de que entre los tres descendientes se
produzcan dos crías negras y una blanca en cualquier orden?
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10. La presencia de plumas en las patas de las gallinas se debe a la

presencia de un alelo dominante (L) y el tipo de cresta de arveja está
dado por el alelo dominante (P) sobre la cresta sencilla. Suponga que
de una cruza entre gallos puros de patas emplumadas y cresta
sencilla con gallinas puras sin plumas en las patas y cresta de arveja
se selecciona a la progenie de la F2 que tiene cresta simple y plumas
en las patas y se cruzan entre sí ¿Cómo sería su progenie?

11. En el cerdo una forma de queratosis (una anormalidad de la piel) se

debe a la presencia de un gen dominante. Un cerdo con queratosis,
cuyo padre era normal, se aparea con una cerda con queratosis cuya
madre era normal,

a. ¿Cuáles son las probabilidades de que las 3 primeras crías tengan

queratosis?
b. ¿Cuál es la probabilidad de que las tres crías sean sanas?
c. ¿Cuál es la probabilidad de que la cuarta cría sea una hembra
normal?
d. ¿Cuál es la probabilidad de que sólo una de las cuatro crías esté
sana?