Tema 1 Glandulas Salivales PDF

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Glándulas salivales
BOSQUEJO DEL CAPÍTULO
Funciones de la saliva, 236
Protección, 236
Amortiguación, 236
Formación de película, 236
Mantenimiento de la integridad dental, 237
Acción antimicrobiana, 237
Reparación de tejidos, 237
digestión, 238
Gusto, 238
Anatomía, 238
Desarrollo, 238
estructura, 238
Células secretoras, 240
Células serosas, 241
Células mucosas, 241
Formación y secreción de saliva, 243;
Componentes macromoleculares, 243
Líquidos y electrolitos, 244
Otros mecanismos que modulan la saliva
Secreción, 245
Células mioepiteliales, 246
Conductos, 246
Conductos intercalados, 246
Conductos estriados, 247
Conductos excretores, 247
Modificación ductal de la saliva, 254
Tejido conectivo, 254
Suministro nervioso, 255
Suministro de sangre, 255
Resumen de la estructura de las glándulas salivales, 255
Histología de las glándulas salivales mayores, 256
Glándula parótida, 256
Glándula submandibular, 257
Glándula sublingual, 257
Histología de las glándulas salivales menores, 257
Consideraciones clínicas, 258
Cambios de edad, 258
Enfermedades, 258
Boca seca (xerostomía), 258
La cavidad bucal se mantiene húmeda gracias a una película de líquido llamada
saliva que recubre los dientes y la mucosa. La saliva es un fluido complejo,
producido por las glándulas salivales. Las personas con una deficiencia de
secreción salival experimentan dificultad para comer, hablar y tragar y se vuelven
propensas a infecciones de las mucosas y caries rampante.
En los seres humanos, tres pares de glándulas salivales principales (la parótida,
la submandibular y la sublingual) están ubicadas fuera de la cavidad oral, con
sistemas de conductos extendidos a través de los cuales las secreciones de las
glándulas llegan a la boca. Numerosas glándulas salivales menores más pequeñas
están ubicadas en varias partes de la cavidad oral (las glándulas labiales, linguales,
palatinas, bucales, glosopalatinas y retromolares) típicamente ubicadas en la capa
submucosa (Figura 111), con conductos cortos que desembocan directamente en
la boca . superficie mucosa.
FIGURA 111 Glándula salival mucosa menor, ubicada en la
submucosa debajo del epitelio de la cavidad bucal. La saliva secretada
por las glándulas salivales menores llega a la cavidad oral a través de conductos
cortos que conectan las glándulas con el epitelio superficial. (Cortesía de B
Kablar.)
La composición de la saliva se resume en la tabla 111. la saliva
producido por cada glándula salival principal, sin embargo, difiere en cantidad
y composición. Las glándulas parótidas secretan una saliva acuosa rica en
enzimas como la amilasa, proteínas como las proteínas ricas en prolina y
glicoproteínas. La saliva submandibular, además de los componentes ya
enumerados, contiene sustancias altamente glicosiladas llamadas mucinas. La
glándula sublingual produce saliva viscosa también rica en mucinas. El fluido
oral, que se conoce como saliva mixta o entera , incluye las secreciones de las
glándulas principales, las glándulas menores, las células epiteliales orales
descamadas, los microorganismos y sus productos, los restos de alimentos y
los componentes del suero y las células inflamatorias que obtienen acceso a
través de la grieta gingival. Además, la saliva entera no es la simple suma de
todos estos componentes porque muchas de las proteínas se eliminan cuando
se adhieren a las superficies de los dientes y la mucosa oral, se unen a
microorganismos o se degradan.
TABLA 111
Composición de la saliva
Parámetro Características
Volumen 600–1000 ml/día
electrolitos na +, K+, Cl −, , Ca 2+, magnesio 2+, , SCN−, y F −
Cistatina Amilasa, proteínas ricas en prolina, mucinas, histatina,
péptidos defensinas
secretora, peroxidasa, lisozima, lactoferrina, proteínas/
y catelicidinaLL37
Inmunoglobulinas Inmunoglobulina A secretora; inmunoglobulinas
g y m
Pequeño orgánico Moléculas de glucosa, aminoácidos, urea, ácido úrico
y lípidos
Otro Factor de crecimiento epidérmico, insulina, proteínas
componentes fijadoras de monofosfato de adenosina cíclico y albúmina
sérica
Tasa de flujo total Parótida submandibular
(ml/min)
descansando 0,2–0,4 0.04 0.1
estimulado 2,0–5,0 1.0–2.0 0.8
pH 6.7–7.4 6,0–7,8
Funciones de la saliva
La saliva tiene muchas funciones (cuadro 112), siendo la más importante la protección
de la cavidad oral.
TABLA 112
Funciones de la saliva
Función Efecto Componentes Activos

Proteccion Autorización Agua
Lubricación mucinas, glicoproteínas
Aislamiento térmico/ mucinas
químico
Formación de películas Proteínas, glicoproteínas, mucinas
Unión de taninos Proteínas básicas ricas en prolina,
histatinas
Mantenimiento del pH tamponado Bicarbonato, fosfato, proteínas básicas,
urea, amoníaco
Neutralización de
ácidos
Diente Esmalte Calcio, fosfato, fluoruro, estaterina,
integridad reparadoras maduración rica en prolina ácida, proteínas
Actividad Barrera física Mucinas
antimicrobiana Defensa inmune Inmunoglobulina A secretora
no inmune peroxidasa, lisozima,
defensa lactoferrina, histatina, mucinas, aglutininas,
inhibidor de la proteasa leucocitaria
secretora, defensinas y catelicidinaLL 37
Reparación de tejidos Cicatrización de Factores de crecimiento, proteínas del trébol,
heridas, regeneración epitelial
Digestión Formación de bolos Agua, mucinas
Almidón, amilasa, lipasa
digestión de
triglicéridos
Gusto Solución de Agua y lipocalinas
moléculas
Mantenimiento de Factor de crecimiento epidérmico y
papilas gustativas anhidrasa carbónica VI
Proteccion
La saliva protege la cavidad oral de muchas maneras. La naturaleza fluida de la saliva
proporciona una acción de lavado que elimina las bacterias no adherentes y otros
desechos. En particular, el aclaramiento de los azúcares de la boca limita su
disponibilidad para los microorganismos de la placa acidogénica. Las mucinas y otras
glicoproteínas proporcionan lubricación, evitando que los tejidos orales se adhieran
entre sí y permitiéndoles deslizarse fácilmente unos sobre otros. Las mucinas también
forman una barrera contra estímulos nocivos, toxinas microbianas y
trauma.
almacenamiento en búfer
Los iones bicarbonato y, hasta cierto punto, fosfato en la saliva brindan una acción
amortiguadora que ayuda a proteger los dientes de la desmineralización causada por
los ácidos bacterianos producidos durante el metabolismo del azúcar. Alguno
Las proteínas salivales básicas también pueden contribuir a la acción
amortiguadora de la saliva. Además, el metabolismo de las proteínas y péptidos
salivales por parte de las bacterias produce urea y amoníaco, que ayudan a
aumentar el pH.
Formación de película
Muchas de las proteínas salivales se unen a las superficies de los dientes y la
mucosa oral, formando una película delgada, la película salival. Varias proteínas
se unen al calcio y ayudan a proteger la superficie del diente. Otros tienen sitios
de unión para las bacterias orales, lo que proporciona la unión inicial para los
organismos que forman la placa.
Mantenimiento de la integridad dental
La saliva está sobresaturada con iones de calcio y fosfato. La solubilidad de
estos iones se mantiene gracias a varias proteínas fijadoras de calcio, en
especial las proteínas ácidas ricas en prolina y la estaterina. En la superficie del
diente, la alta concentración de calcio y fosfato da como resultado una
maduración posteruptiva del esmalte, aumentando la dureza superficial y la
resistencia a la desmineralización. También puede ocurrir la remineralización
de las lesiones cariosas iniciales; esto se ve reforzado por la presencia de iones
de fluoruro en la saliva.
Acción antimicrobiana
La saliva tiene una gran influencia ecológica sobre los microorganismos que
colonizan los tejidos orales. Además del efecto barrera proporcionado por las
mucinas, la saliva contiene un espectro de proteínas con actividad antimicrobiana
como la lisozima, la lactoferrina, la peroxidasa y el inhibidor de la proteasa
leucocitaria secretora. En la saliva están presentes varios péptidos pequeños
que funcionan insertándose en las membranas y alterando las funciones
celulares o mitocondriales. Estos incluyen αdefensinas y β
defensinas, catelicidinaLL37 y las histatinas. Además de las actividades antibacteriana
y antifúngica, varias de estas proteínas y péptidos también exhiben actividad antiviral.
La principal inmunoglobulina salival, la inmunoglobulina A secretora (IgA), provoca la
aglutinación de microorganismos específicos, impidiendo su adherencia a los tejidos
orales y formando grumos que se tragan. Las mucinas, así como las aglutininas
específicas, también agregan microorganismos.
Reparación de tejidos
Una variedad de factores de crecimiento y otros péptidos y proteínas biológicamente
activos están presentes en pequeñas cantidades en la saliva. En condiciones
experimentales, muchas de estas sustancias promueven el crecimiento y la
diferenciación de tejidos, la cicatrización de heridas y otros efectos beneficiosos. Sin
embargo, actualmente se desconoce el papel de la mayoría de estas sustancias en
la protección de la cavidad bucal.
Digestión
La saliva también contribuye a la digestión de los alimentos. La solubilización de las
sustancias alimenticias y la acción de enzimas como la amilasa y la lipasa inician el
proceso digestivo. Las propiedades humectantes y lubricantes de la saliva también
permiten la formación y deglución de un bolo alimenticio.
Gusto
La saliva funciona en el gusto al solubilizar las sustancias alimenticias para que
puedan ser detectadas por los receptores del gusto ubicados en las papilas gustativas.
La saliva producida por glándulas menores en la vecindad de las papilas circunvaladas
contiene proteínas que se cree que se unen a las sustancias del gusto y las presentan
a los receptores del gusto. Además, la saliva contiene proteínas que tienen un efecto
trófico sobre los receptores del gusto.
Anatomía
La glándula parótida es la glándula salival más grande. La porción
superficial de la glándula parótida se ubica subcutáneamente, frente al
oído externo, y su porción más profunda se encuentra detrás de la rama
de la mandíbula. La glándula parótida se asocia íntimamente con las
ramas periféricas del nervio facial (nervio craneal VII; figura 112, A). El
conducto (conducto de Stensen) de la glándula parótida atraviesa el
músculo masetero, gira hacia adentro en el borde anterior del masetero y
se abre hacia la cavidad oral en una papila opuesta al segundo molar
superior. En ocasiones, una pequeña cantidad de tejido parotídeo forma
una glándula accesoria asociada con el conducto de Stensen, justo por delante de la p
La glándula parótida recibe su suministro de sangre de las ramas de la
arteria carótida externa a medida que pasan por la glándula. El suministro
de nervios parasimpáticos a la glándula parótida proviene principalmente
del nervio glosofaríngeo (nervio craneal IX). Las fibras preganglionares
hacen sinapsis en el ganglio ótico; las fibras posganglionares llegan a la
glándula a través del nervio auriculotemporal. La inervación simpática de
todas las glándulas salivales la proporcionan las fibras posganglionares
del ganglio cervical superior, que viajan con el riego sanguíneo.
FIGURA 112 Anatomía de las glándulas salivales mayores. A, glándula parótida.
B, Glándulas submandibulares y sublinguales. Las glándulas principales están emparejadas
bilateralmente y tienen conductos largos que transportan su saliva a la cavidad bucal.
(Modificado de Hollinshead WH: Anatomía para cirujanos, vol 1, The head and neck, Nueva
York, 1958, Hoeber.)
La glándula submandibular está situada en la parte posterior del suelo de la boca, junto a
la cara medial de la mandíbula y envolviendo el borde posterior del músculo milohioideo (v.
fig. 112, B ) . El conducto excretor (conducto de Wharton) de la glándula submandibular
discurre hacia adelante por encima del músculo milohioideo y se abre hacia la boca debajo
de la lengua en la carúncula sublingual, lateral al frenillo lingual. La glándula submandibular
recibe su suministro de sangre de las arterias facial y lingual. La inervación parasimpática
se deriva principalmente del nervio facial (nervio craneal VII), llegando a la glándula a través
del nervio lingual y el ganglio submandibular.
La glándula sublingual es la más pequeña de las glándulas salivales mayores emparejadas.
La glándula está ubicada en la parte anterior del piso de la boca entre la mucosa y el
músculo milohioideo (ver Figura 112, B). Las secreciones de la glándula sublingual ingresan
a la cavidad oral a través de una serie de pequeños conductos (conductos de Rivinus) que
se abren a lo largo del pliegue sublingual y, a menudo, a través de un conducto más grande
(conducto de Bartholin) que se abre con el conducto submandibular en la carúncula
sublingual. La glándula sublingual recibe su suministro de sangre de las arterias sublingual
y submentoniana. El nervio facial (nervio craneal VII) proporciona la inervación parasimpática
de la glándula sublingual, también a través del nervio lingual y el ganglio submandibular.
Las glándulas salivales menores, cuyo número se estima entre 600 y 1000, existen como
pequeños agregados discretos de tejido secretor presentes en la submucosa en la mayor
parte de la cavidad oral. Los únicos lugares
no se encuentran son la encía y la parte anterior del paladar duro. Son glándulas
predominantemente mucosas, a excepción de las glándulas serosas linguales
(glándulas de Ebner) que están ubicadas en la lengua y se abren en los canales
que rodean las papilas circunvaladas en el dorso de la lengua y en las papilas
foliadas en los lados de la lengua.
Desarrollo
Al igual que los dientes, las glándulas salivales individuales surgen como una
proliferación de células epiteliales orales, formando un engrosamiento focal que
crece en el ectomesénquima subyacente. El crecimiento continuo da como
resultado la formación de una pequeña yema conectada a la superficie por un
cordón colgante de células epiteliales, con células mesenquimatosas que se
condensan alrededor de la yema (Figura 113). Se desarrollan hendiduras en la
yema, formando dos o más yemas nuevas; la continuación de este proceso,
llamado morfogénesis de ramificación, produce sucesivas generaciones de yemas
y una ramificación jerárquica de la glándula.
FIGURA 113 Glándula salival en desarrollo. La proliferación del
epitelio en el mesénquima subyacente da como resultado cordones epiteliales
largos (puntas de flecha) que experimentan ramificaciones dicotómicas repetidas.
El mesénquima (MES) se ha condensado alrededor del epitelio glandular
en desarrollo.
Estudios de procesos análogos en animales de experimentación y estudios del
desarrollo de glándulas salivales in vitro han revelado que el proceso de
morfogénesis ramificada requiere interacciones entre el epitelio y el mesénquima.
Se han identificado varios factores que controlan la ubicación de los puntos de
ramificación y la estructura general de la glándula. Las moléculas de señalización,
incluidos los miembros de la familia de proteínas del factor de crecimiento de
fibroblastos, el erizo sónico, el factor de crecimiento transformante β y sus
receptores, desempeñan un papel importante en el desarrollo de las ramificaciones.
Se cree que la contracción diferencial de los filamentos de actina en los extremos
basal y apical de las células epiteliales proporciona el mecanismo físico subyacente
a la formación de hendiduras, y el depósito de componentes de la matriz extracelular
dentro de las hendiduras aparentemente sirve para estabilizarlas. Finalmente, se
ha demostrado que el mesénquima específico asociado con las glándulas salivales
proporciona el ambiente óptimo para el desarrollo de las glándulas.
El desarrollo de una luz dentro del epitelio ramificado generalmente ocurre en
este orden: (1) en el extremo distal del cordón principal y en los cordones
ramificados, (2) en el extremo proximal del cordón principal y (3) en el cordón
central. porción del cable principal (Figura 114). Los lúmenes se forman dentro de
los conductos antes de que se desarrollen dentro de las yemas terminales. Algunos
estudios han sugerido que la formación del lumen puede implicar la apoptosis de
las células ubicadas centralmente en los cordones celulares, pero se requiere más
investigación para establecer definitivamente el papel de la muerte celular en este proceso.
FIGURA 114 Glándula salival en desarrollo. Ha comenzado la formación
de lúmenes (flechas) en los conductos. Es evidente la ramificación de los extremos
distales de los cordones epiteliales (puntas de flecha).
Después del desarrollo de la luz en las yemas terminales, el epitelio consta de dos
capas de células. Las células de la capa interna finalmente se diferencian en las células
secretoras de la glándula madura, mucosas o serosas, según la glándula específica.
Algunas células de la capa externa forman las células mioepiteliales contráctiles que
están presentes alrededor de los extremos secretores y los conductos intercalados. A
medida que los componentes del parénquima epitelial aumentan en tamaño y número, el
mesénquima asociado (tejido conjuntivo) disminuye, aunque permanece una fina capa de
tejido conjuntivo que rodea cada extremo secretor y conducto de la glándula adulta.
Tabiques más gruesos de tejido conjuntivo (tabiques), que se continúan con la cápsula y
dentro de los cuales corren los nervios y los vasos sanguíneos que irrigan la glándula,
recubren los conductos excretores y dividen la glándula en lóbulos y lóbulos (Figura 115) .
FIGURA 115 Glándula salival que muestra su organización lobulillar.
Las glándulas parótidas comienzan a desarrollarse a las 4 a 6 semanas de vida
embrionaria, las glándulas submandibulares a las 6 semanas y las glándulas
sublinguales y salivales menores a las 8 a 12 semanas. Las células de los conductos
y piezas terminales secretoras alcanzan la madurez durante los últimos 2 meses de gestación.
Las glándulas continúan creciendo después del nacimiento (aumentando la proporción
de volumen del tejido acinar y disminuyendo la proporción de volumen de los
conductos, el tejido conjuntivo y los elementos vasculares) hasta los 2 años de edad.
Estructura
Como se describió en la sección anterior, una glándula salival consta de una serie
de conductos ramificados, que terminan en piezas terminales secretoras esféricas o
tubulares o ácinos (Figura 116). Se puede hacer una analogía con un racimo de
uvas, con los tallos que representan los conductos y las uvas correspondientes a las
piezas finales secretoras. El conducto excretor principal, que desemboca en la
cavidad oral, se divide en conductos excretores interlobulillares e intralobulillares
progresivamente más pequeños que entran en los lóbulos y lobulillos de la glándula.
El componente ductal intralobulillar predominante es el conducto estriado, que juega
un papel importante en la modificación de la saliva primaria producida por los
extremos secretores. Conectando los conductos estriados a los extremos secretores
hay conductos intercalados, que se ramifican una o dos veces antes de unir los
extremos individuales. El lumen de la pieza terminal es continuo con el del conducto
intercalado. En algunas glándulas, se encuentran pequeñas extensiones de la luz,
canalículos intercelulares, entre células secretoras adyacentes (Figura 117). Estos
canalículos intercelulares pueden extenderse casi hasta la base de las células
secretoras y sirven para aumentar el tamaño de la superficie secretora (luminal) de
las células.
FIGURA 116 Sistema ductal de una glándula salival. El conducto
excretor principal desemboca en la cavidad bucal. Los conductos excretores se
encuentran en el tejido conjuntivo interlobulillar y los conductos estriados son el
principal componente ductal intralobulillar. Los conductos intercalados varían en
longitud y conectan los extremos secretores con los conductos estriados. Los
canalículos intercelulares son extensiones de la luz de la pieza terminal
entre células secretoras adyacentes que sirven para aumentar el área de superficie
luminal disponible para la secreción.
FIGURA 117 Lumen y canalículos intercelulares en un extremo seroso
pedazo. El lumen (Lu) y los canalículos intercelulares se rellenaron con tinta china.
Las puntas de flecha indican canalículos intercelulares que se extienden entre
células adyacentes. N, núcleos de células serosas. (De Hand AR. Glándulas
salivales. En Provenza DV, Seibel W, editores: Histología oral: herencia y
desarrollo, ed. 2, Filadelfia, 1986, Lea y Febiger).
Células secretoras
Los dos tipos principales de células secretoras presentes en las glándulas salivales son
las células serosas y las células mucosas. Las células serosas y mucosas difieren en
estructura y en los tipos de componentes macromoleculares que producen y secretan. En
general, las células serosas producen proteínas y glucoproteínas (proteínas modificadas
mediante la adición de residuos de azúcar [glucosilación]), muchas de las cuales tienen
actividades enzimáticas, antimicrobianas, de unión al calcio u otras bien definidas. Por lo
general, las glicoproteínas serosas tienen cadenas laterales de oligosacáridos unidas a N
(unidas a la βamida de la asparagina). Los principales productos de las células mucosas
son las mucinas, que tienen un núcleo proteico (apomucina) que se organiza en dominios
específicos y está altamente sustituido con residuos de azúcar. Por lo tanto, las mucinas
también son glicoproteínas, pero se diferencian de la mayoría de las glicoproteínas de
células serosas en la estructura del núcleo de la proteína, la naturaleza (predominantemente
unida a O, es decir, a los grupos hidroxilo de serina o
treonina) y grado de glicosilación, y su función. Las mucinas funcionan principalmente
para lubricar y formar una barrera en las superficies y para unir y agregar
microorganismos. Las células mucosas secretan pocos o ningún otro componente
macromolecular.
En los últimos años, la distinción entre células serosas y células mucosas se ha
vuelto algo borrosa. Se sabe que las células serosas de algunas glándulas salivales
producen ciertos tipos de mucinas, y se cree que algunas células mucosas producen
ciertas proteínas no glicosiladas. Además, los avances en los procedimientos de
conservación de tejidos han demostrado que la estructura de las células mucosas y
serosas es similar y que la morfología típica de los gránulos mucosos hinchados,
fusionados y de apariencia vacía es probablemente el resultado de cambios
artificiales que ocurren durante la fijación química.
Células Serosas
Las piezas terminales secretoras que se componen de células serosas suelen ser
esféricas y constan de 8 a 12 células que rodean una luz central (Figura 118). Las
células son piramidales, con una base ancha adyacente al estroma de tejido
conjuntivo y un vértice estrecho que forma parte de la luz de la pieza terminal. La luz
suele tener extensiones en forma de dedos ubicadas entre células adyacentes
llamadas canalículos intercelulares que aumentan el tamaño de la superficie luminal
de las células. Los núcleos esféricos se localizan en la base y, ocasionalmente, se
observan células binucleadas.
Numerosos gránulos secretores, en los que se almacenan los componentes
macromoleculares de la saliva, están presentes en el citoplasma apical (Figuras 119
y 1110). Los gránulos pueden tener una apariencia variable, que va desde
homogéneamente densa en electrones hasta una combinación de regiones
electrotransparentes y densas en electrones dispuestas en patrones intrincados. El
citoplasma basal contiene numerosas cisternas de retículo endoplásmico rugoso,
que convergen en un gran complejo de Golgi ubicado justo apical o lateral al núcleo
(Figura 1111).
La formación de gránulos secretores de tamaño y densidad variable está presente en
la cara trans del complejo de Golgi. Estos gránulos aumentan de densidad a
medida que su contenido se condensa, formando finalmente los gránulos
secretores maduros. Las células serosas también contienen todos los orgánulos
típicos que se encuentran en otras células, incluidos los componentes del
citoesqueleto, las mitocondrias, los lisosomas y los peroxisomas.
FIGURA 118 Micrografía óptica de un extremo seroso de la
glándula submandibular humana, teñida con azul de toluidina. El citoplasma
apical de las células serosas contiene gránulos secretores de densidad
variable. lu, lumen; MEC, célula mioepitelial; N, núcleo.
FIGURA 119 Micrografía electrónica de transmisión de una célula serosa de una glándula parótida de
rata. Los núcleos (N) y el retículo endoplásmico rugoso (rER) están ubicados en la base, y numerosos
gránulos secretores (SG) densos en electrones están presentes en el citoplasma apical. Las
porciones del complejo de Golgi (Golgi) están ubicadas apicales y laterales al núcleo.
puntas de flecha, espacios intercelulares; Lu, lumen; Ly, lisosomas. (De Hand AR: Los efectos del hambre
aguda en las células acinares de la parótida. Observaciones ultraestructurales y citoquímicas en ratas
hambrientas y alimentadas ad libitum. Am J Anat 135:7192, 1972.)
FIGURA 1110 Micrografía electrónica de transmisión del complejo de
Golgi de una célula serosa de una glándula parótida de rata. El complejo
de Golgi consta de varias pilas interconectadas de sáculos membranosos
(GSac). Pequeñas vesículas (V) se ubican entre el retículo endoplásmico
rugoso (rER) y la cara cis (c) del complejo de Golgi, y gránulos
inmaduros (IG) de tamaño y densidad variables están presentes en la cara
trans (t). M, Mitocondria; SG, gránulos secretores maduros. (De Hand AR.
Salivary glands. En Bhaskar SN, editor: Orban's oral histology and embriology,
ed 11, St Louis, 1991, Mosby.)
FIGURA 1111 Célula serosa. Los canalículos intercelulares se ven en
longitudinal (derecha) y sección transversal (izquierda).
Las membranas plasmáticas de las células serosas exhiben varias especializaciones.
La superficie luminal, incluidos los canalículos intercelulares, está salpicada de unas pocas
microvellosidades cortas. Las superficies laterales tienen pliegues ocasionales que se
interdigitan con procesos similares de las células adyacentes. La superficie basal forma
pliegues regulares que se extienden lateralmente más allá de los bordes de la célula para
interdigitarse con los pliegues de las células adyacentes. El plegamiento de las membranas
celulares aumenta considerablemente el área de superficie de la célula. Las células
serosas, así como las células mucosas, también están unidas entre sí por una variedad
de uniones intercelulares (ver Capítulo 4). Una unión estrecha (zonula occludens), una
unión adherente (zonula adherens) y un desmosoma (macula adherens) forman un
complejo de unión que separa la superficie luminal de las superficies basolaterales de la
célula. Las uniones estrechas ayudan a mantener los dominios de la superficie celular y
regulan el paso de
material del lumen a los espacios intercelulares y viceversa. Las uniones estrechas
exhiben una permeabilidad selectiva, permitiendo el paso de ciertos iones y agua.
Su permeabilidad puede ser alterada por neurotransmisores específicos para
permitir el paso de moléculas más grandes (hasta varios miles de Daltons de
tamaño). Las uniones adherentes y los desmosomas que también se encuentran
en otras partes a lo largo de las superficies laterales de las células, sirven para
mantener unidas a las células adyacentes. Las células secretoras también están
unidas a la lámina basal y al tejido conjuntivo subyacente mediante
hemidesmosomas. A través de interacciones con proteínas citoplasmáticas y
elementos del citoesqueleto, estas uniones célulacélula y célulamatriz también
funcionan en eventos de señalización que brindan información a las células sobre
su entorno inmediato. Las uniones comunicantes (gap) que unen el citoplasma de
las células adyacentes también se encuentran a lo largo de las superficies
laterales de las células. Estas uniones permiten el paso de pequeñas moléculas
entre las células, como iones, metabolitos y monofosfato de adenosina cíclico
(AMPc). Probablemente sirvan para coordinar la actividad de todas las células
dentro de una pieza final, creando una unidad funcional.
Células Mucosas
Las piezas terminales secretoras que están compuestas por células mucosas
suelen tener una configuración tubular; cuando se cortan en sección transversal,
estos túbulos aparecen como perfiles redondos con células mucosas que rodean
un lumen central de mayor tamaño que el de las piezas finales serosas (Figura 1112).
Los extremos mucosos de las glándulas salivales mayores y algunas glándulas
salivales menores tienen células serosas asociadas en forma de media luna o
media luna que cubre las células mucosas al final del túbulo (Figura 1113). Estas
células serosas de media luna son en todos los aspectos similares a las células
serosas de la pieza terminal presentes en la misma glándula. Sus secreciones
alcanzan la luz de la pieza terminal a través de los canalículos intercelulares que
se extienden entre las células mucosas al final del túbulo.
FIGURA 1112 Células mucosas en piezas terminales secretoras
tubulares, teñidas con hematoxilina y eosina. Los gránulos secretores mucosos
mal teñidos llenan el citoplasma y los núcleos (puntas de flecha) se aplanan y
comprimen contra las superficies basales de las células. Los lúmenes (Lu)
son grandes en comparación con los de los acinos serosos.
FIGURA 1113 Piezas terminales mucosas con semilunas serosas
(puntas de flecha) en una glándula salival menor teñida con ácido peryódico.
Schiff, azul alcián y hematoxilina. El producto secretor mucoso (Muc, violeta
oscuro) se tiñe intensamente con ácido peryódico de Schiff y azul alcián,
mientras que las glucoproteínas de las células semilunares serosas se tiñen
sólo con ácido peryódico de Schiff (magenta). (De Hand AR. Glándulas salivales.
En Provenza DV, Seibel W, editores: Histología oral: herencia y desarrollo, ed. 2, Filadelfia,
1986, Lea y Febiger.)
La característica más destacada de las células mucosas es la acumulación en
el citoplasma apical de grandes cantidades de producto secretor (moco), que
comprime el núcleo y el retículo endoplásmico contra la membrana de la célula
basal. El material secretor aparece sin teñir en las preparaciones histológicas de
rutina, dando una apariencia vacía al citoplasma supranuclear. Sin embargo,
cuando se utilizan tinciones especiales que revelan residuos de azúcar o grupos
ácidos, como la tinción de ácido peryódico de Schiff o el azul de Alcian, el
material secretor se tiñe intensamente (v. fig. 1113 ). En el microscopio
electrónico, los gránulos secretores mucosos aparecen hinchados, sus
membranas están rotas y, a menudo, se fusionan entre sí. Su contenido parece
transparente a los electrones, pero puede incluir algún material finamente
filamentoso o floculento (Figura 1114). Como se señaló anteriormente, la
apariencia típica de los gránulos mucosos probablemente se deba a artefactos
inducidos durante la fijación química; cuando las muestras de tejido se congelan
rápidamente (unos pocos milisegundos) y luego se preparan para microscopía
electrónica, los gránulos secretores mucosos son pequeños, densos, tienen
membranas intactas y no se fusionan entre sí.
FIGURA 1114 Micrografía electrónica de transmisión de una célula
mucosa de la glándula sublingual de ratón. El núcleo (N) y el
retículo endoplásmico rugoso (rER) se encuentran en la base. El
citoplasma supranuclear está lleno de gránulos secretores (MG) mucosos
pálidos que tienen un contenido fibrilar fino. Muchos gránulos
tienen membranas rotas y se fusionan con gránulos adyacentes. El complejo
de Golgi (Golgi) es grande y partes de él se encuentran en la base y en el
centro de la célula. Dos procesos de células mioepiteliales (MEC) están
presentes en la superficie basal de la célula mucosa. Lu, lumen.
Las células mucosas tienen un gran complejo de Golgi, ubicado principalmente en
la base de la masa de gránulos secretores. Se forman pequeños gránulos en la cara
trans del aparato de Golgi, aumentan de tamaño y se unen al resto de gránulos
almacenados en el citoplasma apical. El retículo endoplásmico y la mayoría de los
demás orgánulos se limitan principalmente al citoplasma basal de la célula (figura
1115; véase también la figura 1114). Al igual que las células serosas, las células
mucosas están unidas por una variedad de uniones intercelulares. Sin embargo, a
diferencia de las células serosas, las células mucosas carecen de canalículos
intercelulares, excepto aquellos cubiertos por células semilunares.
FIGURA 1115 Célula mucosa.
Formación y secreción de saliva
La formación de saliva ocurre en dos etapas. En la primera etapa, las células de las
piezas terminales secretoras y los conductos intercalados producen saliva primaria,
que es un líquido isotónico que contiene la mayoría de los componentes orgánicos.
y toda el agua que secretan las glándulas salivales. En la segunda
etapa, la saliva primaria se modifica a su paso por los conductos
estriados y excretores, principalmente por reabsorción y secreción de
electrolitos. La saliva final que llega a la cavidad bucal es hipotónica.
Componentes macromoleculares
Al igual que otras células que están especializadas en la síntesis y
secreción regulada de proteínas y glucoproteínas, las células de los
extremos secretores tienen abundantes retículos endoplásmicos
rugosos y un gran complejo de Golgi, y almacenan sus productos en
gránulos unidos a la membrana en el citoplasma apical. Las proteínas
secretoras son sintetizadas por los ribosomas adheridos a las cisternas
del retículo endoplásmico y trasladadas a la luz del retículo
endoplásmico. Las proteínas se asocian con otras moléculas
(chaperonas) que aseguran el plegamiento adecuado de la proteína y
se inician modificaciones postraduccionales como la formación de
enlaces disulfuro y la glicosilación ligada a N y O. Las proteínas se
transfieren al aparato de Golgi, donde sufren modificaciones adicionales,
seguidas de condensación y empaquetamiento en gránulos secretores (fig. 1116).
FIGURA 1116 Marcaje con inmunooro de proteínas secretoras en células
de glándulas salivales. A, Proteína secretora de la parótida en una célula serosa de un
glándula parótida de rata. La sección se incubó con un anticuerpo contra
la proteína secretora de la parótida y luego con partículas de oro
acopladas a la proteína A estafilocócica para localizar el anticuerpo
unido. Las partículas de oro están presentes sobre los gránulos secretores
(SG) y el complejo de Golgi (Golgi), lo que indica la presencia de proteína
secretora parotídea en estos orgánulos. B, proteína B secretora de la
glándula submandibular (SMGB) en una célula semilunar serosa de una
glándula sublingual de rata. La sección se incubó con un anticuerpo
contra la proteína secretora, proteína SMGB, y luego se trató como en
A. Las partículas de oro están presentes sobre los sáculos de Golgi (GSac) y
los gránulos secretores inmaduros (IG) y maduros (SG). N, núcleo.
Los gránulos secretores se almacenan en el citoplasma apical hasta que la
célula recibe un estímulo secretor adecuado. Las membranas granulares se
fusionan con la membrana celular en la superficie apical (luminal) y el contenido
se libera hacia la luz mediante el proceso de exocitosis (fig. 1117). En las
glándulas salivales, el neurotransmisor simpático norepinefrina suele ser un
estímulo efectivo de exocitosis. La norepinefrina se une a los receptores β
adrenérgicos en la superficie celular. La activación del receptor, a través de las
proteínas de unión al trifosfato de guanosina, estimula la adenilil ciclasa para
producir AMPc. Los niveles elevados de AMPc activan la proteína cinasa A, que
fosforila otras proteínas en una cascada que finalmente conduce a la exocitosis
de los gránulos (figura 1118). La fusión de la membrana granular con la
membrana celular está mediada por la formación de un complejo proteico que
involucra proteínas de la membrana granular, proteínas de la membrana celular
y proteínas en el citoplasma. Después de la liberación del contenido de los
gránulos, la membrana de los gránulos es internalizada por la célula en forma
de pequeñas vesículas, que pueden reciclarse o degradarse.
FIGURA 1117 Micrografías electrónicas de transmisión de células serosas
de la glándula parótida de rata que muestran exocitosis de gránulos
secretores. A, El citoplasma apical de las células en reposo (no estimuladas)
está lleno de gránulos secretores (SG). B, Después de la administración
de isoproterenol, un fármaco adrenérgico β, las células carecen de gránulos
secretores y la luz (Lu) aumenta de tamaño debido a la fusión de las
membranas granulares durante la exocitosis. N, núcleo. (De Hand AR. Glándulas
salivales. En Provenza DV, Seibel W, editores: Histología oral: herencia y
desarrollo, ed. 2, Filadelfia, 1986, Lea y Febiger).
FIGURA 1118 Mecanismos de secreción salival. La secreción de
proteínas se produce por exocitosis, es decir, la fusión de gránulos
secretores con la membrana luminal para liberar su contenido en
la luz. La unión del transmisor simpático norepinefrina (NE) a los
receptores β adrenérgicos (β) en la membrana basolateral activa
una proteína G heterotrimérica (Gs), que a su vez activa la adenilil
ciclasa (AC), catalizando la formación de monofosfato de
adenosina cíclico (cAMP ) a partir de trifosfato de adenosina (ATP). El
monofosfato de adenosina cíclico activa la proteína quinasa A (PKA),
que fosforila otras proteínas en una cascada que conduce a la exocitosis.
La secreción de líquidos y electrolitos es estimulada principalmente
por la unión del transmisor parasimpático, la acetilcolina (ACh) a
los receptores colinérgicos muscarínicos (MC) y también por la unión
de la norepinefrina a los receptores adrenérgicos α (α). Estos receptores activan un he
(Gq/11), provocando la activación de la fosfolipasa C (PLC), que convierte
el bifosfato de fosfatidilinositol ( PIP2) en trifosfato de inositol
(IP3) y diacilglicerol (DAG). El trifosfato de inositol provoca la liberación
de Ca 2+ de los depósitos intracelulares, probablemente del retículo
endoplásmico. El aumento de la concentración de Ca 2+ abre canales
de Cl − en la membrana luminal y canales de K+ en la membrana
basolateral y activa el cotransportador basolateral de Na + /K+ /2Cl − . El
aumento de Cl luminal se equilibra con el movimiento extracelular a
través de las uniones estrechas (TJ), y el gradiente osmótico
resultante de Na ++ atrae agua hacia la luz a través de la célula a través
del canal de agua acuaporina 5 y a través de la unión estrecha. El
cotransportador basolateral Na + /K+ /2Cl − y la adenosinatrifosfatasa
Na + /K+ sirven para mantener los equilibrios electrolíticos y osmóticos
intracelulares. El calcio también estimula la exocitosis, pero en menor
medida que el monofosfato de adenosina cíclico, y modula la actividad de
la proteína quinasa A y la proteína quinasa C (PKC). La proteína
quinasa C, a su vez, modula la exocitosis y las concentraciones de Ca 2+ in
Líquidos y electrolitos
La liberación de agua por las células de los extremos secretores está
regulada principalmente por la inervación parasimpática. La unión de la
acetilcolina a los receptores colinérgicos muscarínicos activa la fosfolipasa
C, lo que resulta en la formación de trifosfato de inositol 2+ a partir de los
de la concentración de Ca y la posterior depósitos intracelulares. El aumento
liberación de Ca
2+ abren canales de Cl en la membrana celular apical y
canales de K+ en la membrana basolateral. El eflujo apical de Cl − atrae Na
extracelular hacia la luz, probablemente +
a través de las uniones estrechas,
para equilibrar el gradiente electroquímico. El gradiente osmótico resultante
+
del aumento de la concentración luminal de Na y Cl − da como resultado el
movimiento de agua hacia la luz, probablemente a través de las células a
través de canales de agua (acuaporinas) en la membrana apical y
posiblemente a través de las uniones estrechas (ver Figura
adenosina trifosfatasa d+ /K+ /2Cl −m +embrana
e Na en la /K+– 1118).
Un cotransportador
basolateral sirven para mdantener
e Na y lea
l
equilibrio iónico y osmótico intracelular durante la secreción activa. Así, la secreción de
líquido por las glándulas salivales está impulsada por el transporte activo de electrolitos.
Otros receptores también pueden estimular la secreción de líquidos.
La noradrenalina, que actúa a través de los receptores adrenérgicos α, y la sustancia P
activan la vía de los fosfolípidos Ca 2+ que se acaba de describir. Las células también
pueden secretar fluidos usando otros mecanismos de transporte de electrolitos. Se cree
que el canal apical de Cl − también se transporta hacia la luz.
A altas tasas de flujo, las concentraciones salivales aumentan significativamente.
Un intercambiador basolateral Na + /H+ sirve para restablecer el pH intracelular tras la
acidificación que se produce como consecuencia de la secreción.
Otros mecanismos que modulan la secreción de saliva
La secreción de proteínas, fluidos y electrolitos por parte de las células de la pieza final
secretora puede verse afectada por otras moléculas de señalización.
La noradrenalina, que actúa a través de los receptores adrenérgicos α, y la sustancia P,
que se une a receptores específicos de la superficie celular, activan la
2+ descrita anteriormente para la estimulación colinérgica
vía de los fosfolípidosCa
muscarínica, lo que resulta en la secreción de líquidos y electrolitos.
Se secretan pequeñas cantidades de proteína en respuesta a ciertas hormonas
gastrointestinales (p. ej., gastrina y colecistoquinina) y otros péptidos liberados de las
terminales nerviosas autonómicas, como el polipéptido intestinal vasoactivo y el
neuropéptido Y. Sustancia P, polipéptido intestinal vasoactivo, neuropéptido Y y gen de
la calcitonina El péptido relacionado también ejerce efectos sobre la vasculatura glandular
para regular el flujo sanguíneo. El óxido nítrico, producido por los nervios parasimpáticos,
las células endoteliales vasculares y las células secretoras glandulares, estimula la
producción de monofosfato de guanosina cíclico y la liberación de Ca de los sitios de 2+
almacenamiento intracelular en las células secretoras. Estos mecanismos
lo más probable es que actúe en conjunto con las vías de señalización
colinérgicas βadrenérgicas y muscarínicas para aumentar o modular la
secreción de saliva.
El trifosfato de adenosina extracelular, que activa los receptores purinérgicos
P2X y P2Y en las células secretoras y de los conductos, eleva los niveles. Los
Ca intracelular 2+
receptores P2X son cationes no selectivos para entrar
canales que permiten el Ca extracelular 2+
en la célula. Receptores P2Y 2+
la estimulación de la de los sitios de almacenamiento intracelular a través de
liberación de Ca fosfolipasa C y la formación de trifosfato de inositol. Los
receptores purinérgicos pueden servir para modular la secreción de saliva
inducida por otras vías de señalización; sin embargo, solo se han realizado
estudios in vitro de la función del receptor y se desconoce la fuente in vivo de
trifosfato de adenosina extracelular. Por lo tanto, la importancia fisiológica de
la activación de los receptores purinérgicos en las glándulas salivales sigue siendo esquiva
Células mioepiteliales
Las células mioepiteliales son células contráctiles asociadas con los extremos
secretores y los conductos intercalados de las glándulas salivales (Figura
1119 ). Estas células están situadas entre la lámina basal y las células
secretoras o ductales y están unidas a las células por desmosomas.
Las células mioepiteliales tienen muchas similitudes con las células del
músculo liso, pero se derivan del epitelio. Las células mioepiteliales presentes
alrededor de los extremos secretores tienen forma estrellada; numerosos
procesos de ramificación se extienden desde el cuerpo celular para rodear y
abrazar la pieza terminal (Figura 1120). Los procesos están llenos de
filamentos de actina y miosina soluble (Figuras 1121 y 1122). La membrana
celular tiene numerosas caveolas, que presumiblemente funcionan para iniciar
la contracción. La mayoría de los demás orgánulos celulares se encuentran
en el citoplasma perinuclear. Las células mioepiteliales asociadas con los
conductos intercalados tienen una forma más fusiforme con menos procesos
y tienden a estar orientadas a lo largo del conducto.
FIGURA 1119 Células mioepiteliales en vistas de sección (izquierda) y de
superficie (derecha) .
FIGURA 1120 Micrografía electrónica de barrido de células mioepiteliales.
La lámina basal ha sido digerida, revelando las superficies basales de las
células acinares cubiertas por células mioepiteliales (flecha) y sus procesos de
ramificación. (De Nagato T et al: Un estudio de microscopio electrónico de barrido de
Células mioepiteliales en glándulas exocrinas. Tejido Celular Res 209:110, 1980.)
FIGURA 1121 A. Micrografía electrónica de transmisión de una
célula mioepitelial en la base de una célula secretora mucosa de una
glándula sublingual de rata. Los procesos de la célula (flechas) se extienden
desde ambos lados del cuerpo celular. B, Los procesos de las células
mioepiteliales están llenos de filamentos de actina. Algunas mitocondrias (M) y
cisternas cortas de retículo endoplásmico rugoso (rER) se encuentran en el
citoplasma perinuclear. La célula mioepitelial se encuentra en el lado epitelial de
la lámina basal (BL). N, núcleo. (A, de Hand AR. Glándulas salivales. En Bhaskar
SN, editor: Histología y embriología oral de Orban, ed. 11, St. Louis, 1991, Mosby.)
FIGURA 1122 Inmunofluorescencia de miosina en células mioepiteliales
de la glándula sublingual de rata. La sección se trató con un anticuerpo
contra la miosina del músculo liso, seguido de un anticuerpo secundario marcado
con fluorescencia. Las secciones tangenciales de los acinos revelan la naturaleza
ramificada de las células mioepiteliales. Procesos de células mioepiteliales
cortados en sección transversal y longitudinal rodean acinos adyacentes. (Cortesía D
Drenckhahn, Würzburg, Alemania. De Mano AR. Glándulas salivales. En Bhaskar SN, editor: Histología
y embriología oral de Orban , ed 11, St Louis, 1991, Mosby.)
Se cree que la contracción de las células mioepiteliales proporciona soporte a
las piezas terminales durante la secreción activa de saliva. Las células también
pueden ayudar a expulsar la saliva primaria de la pieza terminal hacia el sistema
de conductos. La contracción de las células mioepiteliales de los conductos
intercalados puede acortar y ensanchar los conductos, lo que ayuda a mantener su permeabilida
Estudios recientes sugieren que las células mioepiteliales tienen funciones
adicionales que pueden ser más importantes que su capacidad para contraerse.
Proporcionan señales a las células secretoras acinares que son necesarias para
mantener la polaridad celular y la organización estructural de la pieza terminal
secretora. La evidencia también sugiere que las células mioepiteliales producen
una serie de proteínas que tienen actividad supresora de tumores, como los
inhibidores de proteinasa (p. ej., inhibidores tisulares de
metaloproteinasas) y factores antiangiogénicos, y que estas células pueden
proporcionar una barrera contra las neoplasias epiteliales invasivas.
Conductos
El sistema ductal de las glándulas salivales es una red variada de túbulos que
aumentan progresivamente de diámetro, comenzando en los extremos secretores y
extendiéndose hasta la cavidad bucal (v. fig. 116 ). Las tres clases de conductos
son intercalados, estriados y excretores, cada uno con diferente estructura y función.
El sistema ductal es más que un simple conducto para el paso de la saliva; participa
activamente en la producción y modificación de la saliva.
Conductos Intercalados
La saliva primaria producida por las piezas terminales secretoras pasa primero a
través de los conductos intercalados (Figura 1123). Las primeras células del
conducto intercalado están directamente adyacentes a las células secretoras de la
pieza terminal, y el lumen de la pieza terminal se continúa con el lumen del conducto
intercalado. Los conductos intercalados están revestidos por un epitelio cuboideo
simple, y los cuerpos de células mioepiteliales y sus prolongaciones normalmente se
localizan a lo largo de la superficie basal del conducto. El diámetro total de los
conductos intercalados es menor que el de las piezas de los extremos, y sus lúmenes
son mayores que los de las piezas de los extremos.
Varios conductos que drenan piezas finales individuales se unen para formar
conductos intercalados más grandes, y estos pueden volver a unirse antes de
desembocar en los conductos estriados. La longitud de los conductos intercalados
en las diferentes glándulas salivales mayores y menores varía.
FIGURA 1123 Micrografía óptica de un conducto intercalado ramificado
(puntas de flecha) que une varias piezas terminales serosas en la glándula
submandibular humana. Las células del conducto son cuboidales bajas y su
citoplasma se tiñe ligeramente con eosina. Las células serosas circundantes de la
pieza terminal se tiñen con hematoxilina.
Las células de los conductos intercalados tienen núcleos ubicados en el centro y
una pequeña cantidad de citoplasma que contiene algo de retículo endoplásmico
rugoso y un pequeño complejo de Golgi (figuras 1124 y 1125). Se pueden encontrar
algunos gránulos secretores pequeños en el citoplasma apical, especialmente en las
células ubicadas cerca de las piezas terminales. La superficie celular apical tiene unas
pocas microvellosidades cortas que se proyectan hacia la luz; las superficies laterales
están unidas por complejos de unión apicales y desmosomas dispersos y uniones
comunicantes y tienen prolongaciones plegadas que se interdigitan con prolongaciones
similares de células adyacentes. Debido a su pequeño tamaño y falta de características
distintivas, los conductos intercalados a menudo son difíciles de identificar en las
secciones histológicas de rutina.
FIGURA 1124 Micrografía electrónica de transmisión de un
conducto intercalado de una glándula parótida de rata. Las células cuboidales
tienen unas pocas cisternas de retículo endoplásmico y un pequeño complejo
de Golgi y están unidas por complejos de unión y numerosos desmosomas.
Los procesos de células mioepiteliales (MEC) están presentes en el lado basal de las células
del conducto. lu, lumen; N, núcleo. (De Hand AR. Glándulas salivales. En Bhaskar SN,
editor: Orban's oral histology and embriology , ed 11, St Louis, 1991, Mosby.)
FIGURA 1125 Celda de conducto intercalado.
Los conductos intercalados aportan componentes macromoleculares, que se
almacenan en sus gránulos secretores, a la saliva. Estos componentes incluyen
lisozima y lactoferrina; Es probable que estas células también secreten otros
componentes actualmente desconocidos. Es probable que se agregue una parte
del componente fluido de la saliva primaria en la región del conducto intercalado.
Se cree que las células indiferenciadas, que se cree que representan células madre
de las glándulas salivales, están presentes en los conductos intercalados. Estas
células pueden proliferar y sufrir diferenciación para reemplazar las células dañadas
o moribundas en las piezas terminales y los conductos estriados.
Conductos Estriados
Los conductos estriados, que reciben la saliva primaria de los conductos
intercalados, constituyen la mayor parte del sistema de conductos.
Estos conductos son el principal componente ductal ubicado dentro de los lobulillos.
de la glándula, es decir, intralobulillar (Figura 1126). Las células del conducto
estriado son columnares, con un núcleo central y un citoplasma acidófilo pálido (fig.
1127). En tejido bien conservado, se pueden observar tenues líneas o estrías
orientadas radialmente en el citoplasma basal de los conductos. El diámetro total del
conducto es mayor que el de los extremos secretores, y el lumen es mayor que el de
los extremos secretores y los conductos intercalados. Una lámina basal encierra el
conducto estriado y un plexo capilar está presente en el tejido conjuntivo circundante.
FIGURA 1126 Micrografía óptica de una glándula submandibular humana,
teñida con hematoxilina y eosina. Los conductos estriados (puntas de flecha) se
tiñen ligeramente con eosina y son fácilmente identificables a bajo aumento.
Los acinos serosos se tiñen con hematoxilina. Los conductos excretores (DE) más
grandes están presentes en el tejido conectivo interlobulillar.
FIGURA 1127 Micrografía de luz de conductos estriados (SD) en la
glándula submandibular humana. Los conductos tienen una gran luz (Lu) y están
revestidos por células epiteliales columnares simples de coloración pálida con
núcleos ubicados en el centro y estrías basales tenues. El citoplasma de las
células del conducto se tiñe ligeramente con eosina.
La estructura de las células de los conductos refleja una función importante de estas
células, que es la modificación de la saliva primaria por reabsorción y secreción de
electrolitos. Las estrías basales de las células de los conductos, cuando se observan
con microscopía electrónica, resultan de la presencia de numerosas mitocondrias
alargadas en particiones citoplásmicas estrechas, separadas por membranas celulares
basolaterales muy plegadas e interdigitadas (fig. 1128) . El citoplasma apical puede
contener pequeños gránulos secretores y vesículas electrotransparentes. Los gránulos
contienen calicreína y quizás otras proteínas secretoras; la presencia de vesículas
sugiere que las células pueden participar en la endocitosis de sustancias de la luz. Las
células del conducto también contienen numerosos lisosomas y peroxisomas, y los
depósitos de glucógeno comúnmente están presentes en el citoplasma perinuclear.
Las células adyacentes están unidas por uniones estrechas y complejos de unión bien
desarrollados, pero carecen de uniones comunicantes. La estructura de las células del
conducto estriado se resume en
Figura 1129.
FIGURA 1128 Micrografías electrónicas de transmisión de células del conducto
estriado de la glándula parótida de ratón. A, Las células del conducto cilíndrico
tienen núcleos ubicados en el centro (N), abundantes mitocondrias (M) entre
las membranas basales plegadas y microvellosidades cortas en su superficie apical.
El núcleo ubicado en la base (NB) puede pertenecer a una célula dendrítica
(presentadora de antígeno). B, El citoplasma apical contiene cisternas irregulares
de retículo endoplásmico liso (sER) y rugoso (rER) , mitocondrias
cerca del núcleo y partículas de glucógeno densas dispersas (Gly). Algunas células
tienen una acumulación de pequeños gránulos secretores.
(SG) cerca de la membrana apical. Las células adyacentes se mantienen unidas por
complejos de unión (JC). C, La región basal consta de particiones de citoplasma que
contienen mitocondrias, algunas cisternas de retículo endoplásmico y partículas de
glucógeno, separadas de otras particiones citoplasmáticas por membranas celulares muy
plegadas. Los procesos citoplasmáticos estrechos se extienden lateralmente más
allá de los límites celulares para interdigitarse con procesos similares de las células
adyacentes. BL, lámina basal; Lu, lumen; MV, microvellosidades. (A, de Park K et al:
Defectuosa secreción de fluidos y absorción de NaCl en las glándulas parótidas de ratones
deficientes en el intercambiador de Na+/H+. J Biol Chem 276:2704227050, 2001.)
FIGURA 1129 Célula del conducto estriado.
conductos excretores
Los conductos excretores se localizan en los tabiques de tejido conjuntivo entre
los lobulillos de la glándula, es decir, en una localización extralobulillar o
interlobulillar. Estos conductos tienen un diámetro mayor que los conductos
estriados y suelen tener un epitelio seudoestratificado con células cilíndricas que
se extienden desde la lámina basal hasta la luz ductal y pequeñas células
basales que se asientan sobre la lámina basal pero no llegan a la luz (Figura
1130, A ) . ). A medida que los conductos más pequeños se unen para formar
conductos excretores más grandes, aumenta el número de células basales y
pueden estar presentes células mucosas dispersas (v. fig. 1130, B). El epitelio
del conducto excretor principal puede estratificarse cerca de la abertura bucal.
FIGURA 1130 Micrografías ópticas de los conductos excretores de la
glándula submandibular humana, teñidos con hematoxilina y eosina. A, Un
pequeño conducto excretor en el tejido conjuntivo interlobulillar. El
epitelio del conducto es pseudoestratificado, con células columnares altas y
algunas células basales. Numerosos capilares y vénulas (puntas de flecha)
están presentes alrededor del conducto. B, Un gran conducto excretor está
rodeado de tejido conjuntivo denso. El epitelio pseudoestratificado contiene
varias células caliciformes mucosas (puntas de flecha).
En los conductos excretores más pequeños, la estructura de las células
columnares es similar a la de las células del conducto estriado. A medida que
los conductos aumentan de tamaño, disminuye el número de mitocondrias y el
grado de plegamiento de las membranas basolaterales. Las células basales
tienen numerosos haces de filamentos intermedios (tonofilamentos) y están
unidas a la lámina basal por hemidesmosomas prominentes. En algunos casos,
las células basales pueden contener abundantes filamentos de actina y tener
procesos alargados similares a las células mioepiteliales. Los estudios en
animales de experimentación sugieren que las células columnares y las células
basales tienen una alta tasa de proliferación.
Un pequeño número de otros tipos de células están presentes en los
conductos excretores y, en cierta medida, en los conductos estriados. Se cree
que las células en penacho (caveoladas o en cepillo), con microvellosidades
largas y rígidas y vesículas apicales, son células receptoras de algún tipo. En
ocasiones, las terminaciones nerviosas se encuentran adyacentes a las
porciones basales de estas células. Se pueden encontrar otras células con
citoplasma pálido y cromatina nuclear densa hacia la base del epitelio del
conducto. Algunas de estas células parecen ser linfocitos y macrófagos. En
otros casos, las células tienen largos procesos de ramificación que se extienden
entre las células epiteliales. Se supone que estas células son células dendríticas
o células presentadoras de antígenos, que participan en la vigilancia inmunitaria
y en el procesamiento y presentación de antígenos extraños a los linfocitos T.
Modificación ductal de la saliva
Además de transportar la saliva desde los extremos secretores a la cavidad
oral, una función importante de los conductos estriados y excretores es la
modificación de la saliva primaria producida por los extremos y los conductos
intercalados que se produce principalmente a través de la reabsorción y
secreción de electrolitos. Las membranas luminal y basolateral tienen
abundantes transportadores (Figura 1131) que funcionan para producir una
reabsorción neta de N+a y Cl , lo que resulta en la formación de hipotónicos.
saliva definitiva. Los conductos también secretan K+ y se produce muy poca o ninguna
,
secreción o reabsorción de agua en los conductos estriados y excretores. La
composición final de electrolitos de la saliva varía, dependiendo de la tasa de flujo
salival. A altas tasas de flujo, la saliva está en contacto con el epitelio ductal por menos
tiempo, y las concentraciones de Na y Cl aumentan y la +concentración de K+ disminuye.
A velocidades de flujo bajas, las concentraciones de electrolito cambian en la dirección
opuesta. La concentración, sin embargo, aumenta con el aumento de las tasas
de flujo, lo que refleja el aumento de la secreción de las células acinares para impulsar
la secreción de líquido.
FIGURA 1131 Mecanismos de modificación ductal de la saliva.
Las células del conducto estriado reabsorben Na + y Cl principalmente a través
de canales en la membrana luminal; Na + / Los intercambiadores proporcionan
H+ y Cl − / mecanismos de captación de estos iones. El Na + sale por la
superficie basolateral a través de la adenosinatrifosfatasa (ATP) Na + /K+ , y el Cl−
sale a través de un canal. Los canales de K+ en la superficie basolateral mantienen
electroneutralidad, y el intercambiador Na + /H+ compensa la acidificación
intracelular. Las uniones estrechas (TJ, por sus siglas en inglés) son relativamente
“estrechas” y las celdas de los conductos son impermeables al agua. (Modificado de Melvin JE:
Canales de cloruro y función de las glándulas salivales. Crit Rev Oral Biol Med 10:199, 19992009).
La reabsorción y secreción de electrolitos por los conductos estriados y excretores está
regulada por el sistema nervioso autónomo y por los mineralocorticoides producidos por la corteza
suprarrenal. La inervación simpática tiene un papel más importante en la regulación del transporte
de electrólitos en los conductos que en los acinos debido a una mayor cantidad de canales de Cl
− regulados por cAMP (el regulador de la conductancia transmembrana de la fibrosis quística ) en
la membrana celular luminal.
Tejido conectivo
El tejido conectivo de las glándulas salivales incluye una cápsula circundante, de desarrollo
variable, que delimita la glándula de las estructuras adyacentes. Los tabiques que se extienden
hacia adentro desde la cápsula dividen la glándula en lóbulos y lóbulos y transportan los vasos
sanguíneos y los nervios que irrigan los componentes del parénquima y los conductos excretores
que transportan la saliva a la cavidad oral (véanse figuras 115 y 1126 ) . Como en otras
localizaciones, las células del tejido conjuntivo incluyen fibroblastos, macrófagos, células
dendríticas, mastocitos, células plasmáticas, células adiposas y, en ocasiones, granulocitos y
linfocitos. El colágeno y las fibras elásticas junto con las glicoproteínas y proteoglicanos de la
sustancia fundamental constituyen la matriz extracelular del tejido conjuntivo.
Dentro de los lóbulos de la glándula, se extienden particiones más finas de tejido conjuntivo
entre piezas terminales y conductos secretores adyacentes. Estas particiones transportan las
arteriolas, capilares y vénulas de la microcirculación y las ramas más finas de los nervios
autónomos que inervan las células secretoras y ductales. Los mismos componentes de tejido
conectivo celular y extracelular están presentes en estos lugares.
Las células plasmáticas ubicadas adyacentes a las piezas finales secretoras y
los conductos intralobulillares producen inmunoglobulinas que se trasladan a la
saliva por transcitosis. La principal inmunoglobulina presente en la saliva es la IgA
secretora, que se sintetiza como un dímero complejado con una proteína adicional
denominada cadena J. Las células epiteliales de las glándulas salivales tienen
receptores para IgA dimérica en sus membranas basolaterales. Las células
epiteliales captan la IgA unida al receptor por endocitosis y las vesículas que
contienen la IgA se mueven desde el citoplasma basolateral al citoplasma apical.
La IgA unida, junto con una porción del receptor llamada componente secretor, se
libera en la superficie luminal de la célula. También se secretan pequeñas
cantidades de IgG e IgM en la saliva.
Inervación
Las glándulas salivales están inervadas por fibras nerviosas posganglionares de
las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo.
Dependiendo de la glándula, las fibras parasimpáticas preganglionares se originan
en los núcleos salivales superior o inferior del tronco encefálico y viajan a través
de los nervios craneales séptimo (facial) y noveno (glosofaríngeo) hasta los
ganglios submandibular y ótico, donde hacen sinapsis con las neuronas
posganglionares que envían su energía. axones a las glándulas a través de los
nervios lingual y auriculotemporal. Los nervios simpáticos preganglionares se
originan en la médula espinal torácica, hacen sinapsis con las neuronas
posganglionares en el ganglio cervical superior y llegan a las glándulas que viajan
con el riego sanguíneo arterial. Durante el desarrollo, la capacidad de los axones
simpáticos para alcanzar sus objetivos y la supervivencia de las neuronas
posganglionares dependen de manera crítica de los factores neurotróficos
sintetizados por las células de las glándulas en desarrollo.
Dentro de los lóbulos de las glándulas, las ramas de los nervios siguen a los
vasos sanguíneos y eventualmente forman un plexo de fibras amielínicas adyacentes.
a arteriolas, conductos y terminales secretores (fig. 1132). Los axones de cada haz
nervioso están investidos por procesos citoplasmáticos de las células de Schwann.
Existen dos relaciones morfológicas diferentes entre los nervios y las células
epiteliales. En algunos casos, un axón abandona el haz de nervios, pierde su
revestimiento de células de Schwann, penetra en la lámina basal epitelial y forma
una tumefacción expandida, o varicosidad, en estrecho contacto (10 a 20 nm) con
la membrana basolateral de la célula epitelial. En la relación más común, el axón
forma una várice pero permanece asociado con el haz de nervios y la cubierta de
células de Schwann está ausente sobre la várice. En este tipo de inervación, la
varicosidad axonal está separada de las células epiteliales por 100 a 200 nm y las
láminas basales que rodean el haz nervioso y la célula epitelial. El tipo de relación
nerviocélula epitelial, denominada intraparenquimatosa y extraparenquimatosa,
respectivamente, varía entre las glándulas y entre las diferentes células dentro de
una misma glándula.
Por ejemplo, la inervación intraparenquimatosa ocurre en la glándula submandibular
humana y en las glándulas menores del labio, mientras que solo ocurre inervación
extraparenquimatosa en la glándula parótida humana.
A pesar de las diferentes relaciones morfológicas, no se aprecian diferencias
funcionales entre los dos patrones de inervación.
FIGURA 1132 Micrografía electrónica de transmisión de un haz de nervios
autónomos en una glándula submandibular de rata. Los axones no mielinizados son
encerrado por el citoplasma de células de Schwann (SC) . La inervación de las
células secretoras se produce cuando las varicosidades axonales que contienen vesículas
transmisoras carecen de la cubierta de células de Schwann (flechas). (De Hand AR.
Glándulas salivales. En Provenza DV, Seibel W, editores: Histología oral: herencia y
desarrollo , ed. 2, Filadelfia, 1986, Lea y Febiger).
Varias varicosidades pueden estar presentes a lo largo de un axón y un solo nervio puede
inervar más de una célula epitelial. Las varicosidades axonales contienen pequeñas vesículas
de neurotransmisores; vesículas ocasionales más grandes y de núcleo denso; y mitocondrias.
Se cree que estas várices son el sitio de inervación de las células glandulares y, por lo tanto, el
sitio de liberación de neurotransmisores. Sin embargo, no se producen especializaciones de las
membranas celulares axonales o epiteliales en estos sitios, como ocurre en las sinapsis del
sistema nervioso central. El principal neurotransmisor parasimpático es la acetilcolina; el principal
neurotransmisor simpático es la norepinefrina. La liberación de estos transmisores y su
interacción con los receptores de la superficie celular inician la respuesta de las células, es decir,
la secreción de líquidos y electrólitos, la exocitosis, la modulación de los procesos de transporte
ductal o la contracción de las células mioepiteliales o del músculo liso arteriolar.
Suministro de sangre
La secreción rápida y sostenida de saliva, que es 99% agua, requiere un suministro extenso de
sangre a las glándulas salivales. Una o más arterias entran en la glándula y dan lugar a arterias
y arteriolas más pequeñas que tienden a seguir el trayecto de los conductos excretores. Las
arteriolas se rompen en capilares que se distribuyen alrededor de los extremos secretores y los
conductos estriados. En algunas especies, los capilares que irrigan los conductos y piezas
terminales secretoras surgen de arteriolas separadas (es decir, una disposición paralela),
mientras que en otras especies un sistema de portal venoso conecta la red capilar alrededor de
las piezas terminales con la que rodea los conductos. Alrededor de los conductos excretores
existe un extenso plexo capilar, que también surge de arteriolas separadas. El
el endotelio de los capilares y las vénulas poscapilares está fenestrado.
El retorno venoso, salvo lo señalado anteriormente, por lo general sigue el
aporte arterial. Sin embargo, se producen anastomosis arteriovenosas en
algunas glándulas. A medida que aumenta el flujo sanguíneo durante la
secreción (hasta 15 veces durante la secreción máxima), se desvía más sangre
a través de estas anastomosis, lo que aumenta las presiones venosa y capilar.
El aumento resultante en la filtración de líquido a través del endotelio capilar
proporciona el líquido necesario para mantener la secreción.
Resumen de la estructura de las glándulas salivales
Las glándulas salivales consisten en piezas finales secretoras que están
compuestas de células serosas o células mucosas, o piezas finales mucosas
cubiertas por semilunas serosas, y un sistema de conductos (intercalados,
estriados y excretores) que modifican la saliva producida por las piezas finales
y transportan a la cavidad oral (Figura 1133). Las células mioepiteliales
contráctiles se distribuyen alrededor de las piezas terminales y los conductos
intercalados. La glándula está sostenida por tejido conectivo, que transporta los
suministros nerviosos, vasculares y linfáticos a los componentes del parénquima
y es la ubicación de las células de los sistemas inmunitarios innato y adaptativo.
FIGURA 1133 Arquitectura de los conductos de las glándulas salivales y los extremos
secretores y las características principales de las células parenquimatosas. (De Mano AR.
Glándulas salivales. En Bhaskar SN, editor: Histología y embriología oral de Orban , ed. 11, St. Louis, 1991,
Mosby.)
Histología de las glándulas salivales mayores
Glándula parótida
En la glándula parótida, los extremos secretores esféricos son todos
serosos (fig. 1134). Las células acinares de forma piramidal tienen un
núcleo esférico situado en la base y rodean una pequeña luz central. El
el citoplasma basal se tiñe con colorantes basófilos y los gránulos secretores del citoplasma apical
suelen teñirse con colorantes acidófilos.
Los espacios de células grasas a menudo se ven en secciones de la glándula parótida.
FIGURA 1134 Micrografía óptica de una glándula parótida humana, teñida con hematoxilina y
eosina. Las piezas terminales secretoras son todas serosas.
F, células grasas; SD, conductos estriados.
Los conductos intercalados son numerosos y largos en la glándula parótida. Los conductos están
revestidos con células epiteliales cuboidales y tienen luces que son más grandes que las de los
acinos. A veces pueden estar presentes núcleos de células mioepiteliales en la superficie basal de
los conductos. Los conductos estriados son numerosos y aparecen como túbulos ligeramente
acidófilos, redondos o alargados, de mayor diámetro que las piezas terminales. Los conductos están
formados por un epitelio cilíndrico simple, con núcleos redondos situados en el centro. Las estrías
tenues, que representan las membranas celulares basales plegadas y las mitocondrias, pueden
verse debajo del núcleo. Los lúmenes son grandes en relación con el tamaño total de los conductos.
Glándula submandibular
La glándula submandibular contiene extremos serosos y túbulos mucosos
rematados con semilunas serosas (Figura 1135); por lo tanto, es una
glándula mixta. Aunque las proporciones de los extremos secretores serosos
y mucosos pueden variar de un lóbulo a otro y entre las glándulas individuales,
las células serosas superan significativamente en número a las células
mucosas. Las piezas terminales serosas tienen una estructura similar a las
que se encuentran en la glándula parótida, con abundantes gránulos
secretores, un núcleo esférico y un citoplasma basófilo. Las células secretoras
mucosas están llenas de material secretor de coloración pálida y suele verse
poco citoplasma. El núcleo está comprimido contra la membrana de la célula
basal y contiene cromatina densamente teñida. Las luces de los túbulos
mucosos son más grandes que las de los extremos serosos. Las células
serosas de media luna tienen una estructura similar a las células serosas de
la pieza final, pero descargan sus secreciones en pequeños canalículos
intercelulares que se extienden entre las células mucosas para alcanzar la
luz del túbulo. Los conductos intercalados y estriados son menos numerosos
que los de la glándula parótida, pero por lo demás son estructuralmente similares.
FIGURA 1135 Micrografía óptica de una glándula submandibular
humana, teñida con hematoxilina y eosina. Predominan las piezas
terminales secretoras serosas, pero hay algunos túbulos mucosos (puntas
de flecha) . Varios conductos estriados (SD) ligeramente teñidos están presentes.
F, Células grasas.
glándula sublingual
La glándula sublingual también es una glándula mixta, pero predominan las células
secretoras mucosas (Figura 1136). Los túbulos mucosos y las semilunas serosas
se parecen a los de la glándula submandibular. Aunque pueden estar presentes
piezas terminales serosas, son raras, y la mayoría de las estructuras que aparecen
como piezas terminales serosas probablemente representan secciones a través de
semilunas que no incluyen el túbulo mucoso. Los conductos intercalados son
cortos y difíciles de reconocer. Los conductos intralobulillares son menos numerosos
que en las glándulas parótidas o submandibulares, y algunos conductos pueden
carecer de las membranas basolaterales plegadas características de los conductos
estriados.
FIGURA 1136 Micrografía óptica de glándula sublingual humana,
teñida con hematoxilina y eosina. Los túbulos mucosos son abundantes;
muchos tienen medias lunas serosas (flechas).
Histología de las glándulas salivales menores
Las glándulas salivales menores consisten en agregados de piezas terminales y
conductos secretores, organizados en pequeñas estructuras parecidas a lóbulos
ubicadas en la submucosa o entre las fibras musculares de la lengua (figura
1137; véase también la figura 111). Los conductos que drenan los agregados
glandulares individuales normalmente se abren directamente sobre la superficie
de la mucosa. Las piezas terminales secretoras de la mayoría de las glándulas
menores son mucosas o tienen un pequeño componente seroso dispuesto como
medias lunas ocasionales. Los conductos intercalados a menudo están poco
desarrollados y los conductos más grandes pueden carecer de las típicas
membranas basolaterales plegadas hacia adentro de los conductos estriados de
las glándulas principales. En contraste con la situación habitual en las glándulas
menores, las glándulas serosas linguales (de Ebner) en la lengua debajo de las
papilas circunvaladas son glándulas serosas puras. Sus secreciones se liberan
en regiones con un número significativo de papilas gustativas, específicamente,
los canales que rodean las papilas valladas y las hendiduras entre las papilas
foliadas rudimentarias a los lados de la lengua. Secretan enzimas digestivas y
proteínas que se cree que juegan un papel en el proceso del gusto. Se presume
que el componente fluido de sus secreciones limpia la depresión y prepara los receptores gusta
FIGURA 1137 Micrografías ópticas de glándulas salivales menores humanas
teñidas con hematoxilina y eosina. A. Glándula mucosa (Muc) en la porción lateral
del paladar duro. B. Glándulas serosas linguales (de Ebner) (VE) y glándulas
mucosas situadas entre las fibras musculares en la parte posterior de la
lengua. B, Hueso; BV, vaso sanguíneo; Ep, epitelio; LP, lámina propia.
La saliva de las glándulas menores suele ser rica en mucinas, diversas proteínas
antibacterianas e inmunoglobulinas secretoras. Las glándulas menores exhiben una
actividad secretora continua y lenta y, por lo tanto, tienen un papel importante en la
protección y humectación de la mucosa oral, especialmente durante la noche, cuando
las glándulas salivales mayores están en su mayoría inactivas.
Consideraciones clínicas
Cambios de edad
Con la edad se produce una pérdida generalizada del tejido parenquimatoso de las
glándulas salivales. Se ha observado una reducción gradual de hasta un 30% a un
60% en el volumen acinar proporcional de las glándulas salivales mayores. Las células
salivales perdidas a menudo son reemplazadas por tejido adiposo. También se
produce un aumento del tejido conjuntivo fibroso y de los elementos vasculares. Cambios
del sistema de conductos, incluido un aumento de los conductos intralobulillares
no estriados, dilatación de los conductos extralobulillares y cambios degenerativos
y metaplásicos. Aunque a menudo se observa una disminución de la producción
de saliva en las personas mayores, no está claro si esto se relaciona directamente
con la reducción del tejido parenquimatoso.
Algunos estudios de ancianos sanos, en los que se controló cuidadosamente el
uso de medicamentos, revelaron poca o ninguna pérdida de la función salival, lo
que sugiere una gran capacidad de reserva funcional. Otros estudios sugieren
que, aunque la secreción salival en reposo (no estimulada) se encuentra dentro
del rango normal, el volumen de saliva producido durante la secreción estimulada
es inferior al normal.
Enfermedades
Las glándulas salivales pueden verse influenciadas por una serie de enfermedades,
locales y sistémicas. Varios virus, como el citomegalovirus, el virus de Epstein
Barr y los herpesvirus humanos 6 y 7, infectan y se replican dentro de las células
de las glándulas salivales y se excretan en la saliva. Las infecciones virales como
las paperas y las infecciones bacterianas de glándulas individuales pueden causar
inflamación que resulta en una hinchazón dolorosa. El bloqueo de un conducto
puede causar una inflamación transitoria asociada con la alimentación a medida
que aumenta el flujo sanguíneo y la saliva se acumula en la glándula. La
obstrucción ductal puede deberse a la formación de sialolitos (cálculos), más
comunes en el conducto submandibular, o un tapón mucoso o el corte del
conducto de una glándula salival menor por traumatismo. Las glándulas salivales
también pueden verse afectadas por una variedad de tumores benignos y malignos.
Las glándulas salivales pueden verse afectadas en diversas enfermedades
endocrinas, autoinmunes, infecciosas y genéticas. La diabetes puede tener
efectos significativos sobre las glándulas salivales y la secreción de saliva.
Puede ocurrir hinchazón de la glándula parótida y reducción del flujo salival.
El aumento de los niveles de glucosa en la saliva puede influir en el metabolismo
de la placa. Los estudios de diabetes experimental demuestran cambios en la
expresión de ciertas proteínas secretoras. Enfermedades autoinmunes
como el síndrome de Sjögren, la artritis reumatoide o la enfermedad de injerto contra
huésped que ocurre después de un trasplante de tejido u órgano puede causar la
destrucción del tejido salival y la reducción del flujo de saliva. Los pacientes con
enfermedades suprarrenales pueden tener alterada la composición de electrolitos salivales.
La función salival también se ve afectada en individuos con síndrome de
inmunodeficiencia adquirida. Las tasas de flujo salival están disminuidas y hay
niveles más bajos de inmunoglobulinas secretoras en la saliva. El agrandamiento de
la glándula parótida puede ocurrir debido a linfadenopatía y quistes linfoepiteliales.
También se observan cambios patológicos en las glándulas salivales en individuos
+ y las
con fibrosis quística. Las concentraciones salivales de Na y Cl aumentan
glándulas secretoras de moco pueden desarrollar tapones mucosos.
Boca Seca (Xerostomía)
La boca seca, o xerostomía, es una queja clínica común. Una pérdida de la función
salival o una reducción en el volumen de saliva secretada puede dar lugar a la
sensación de sequedad oral. La sequedad oral ocurre más comúnmente como un
efecto secundario de los medicamentos que toma el paciente para otros problemas.
Muchos fármacos provocan una inhibición central o periférica de la secreción salival.
La destrucción del tejido de las glándulas salivales es otra causa común de
xerostomía. La pérdida de la función de las glándulas ocurre después de la
radioterapia para el cáncer de cabeza y cuello, porque las glándulas salivales a
menudo se incluyen en el campo de radiación y las células de las glándulas salivales
son muy sensibles a los efectos nocivos de la radiación.
La quimioterapia para el cáncer o asociada con el trasplante de médula ósea también
puede causar una función salival reducida.
Las enfermedades autoinmunes, en particular el síndrome de Sjögren, pueden
causar una pérdida progresiva de la función salival por la invasión de linfocitos en la
glándula y la destrucción de las células epiteliales.
La disminución del volumen de saliva en la boca provoca la sequedad de los
tejidos orales y la pérdida de los efectos protectores de los amortiguadores salivales,
las proteínas y las mucinas. Los tejidos orales son más susceptibles a
las infecciones y el habla, la alimentación y la deglución se vuelven difíciles y
dolorosas. Los dientes son muy susceptibles a la caries, especialmente cerca
del margen gingival. El alivio temporal se logra bebiendo agua o saliva artificial
con frecuencia. Los pacientes que tienen algo de tejido salival funcional pueden
beneficiarse de la terapia farmacológica con fármacos parasimpaticomiméticos
orales, como la pilocarpina, para aumentar el flujo salival. En el futuro, el
tratamiento satisfactorio de los pacientes con xerostomía puede incluir la
modificación genética de las células de las glándulas salivales para aumentar la
secreción de líquidos y proteínas.
Lectura recomendada
Cuchillero LS. Diferenciación funcional de las glándulas salivales.
Sociedad Americana de Fisiología: Nueva York; 1989. Forte J.
Manual de fisiología: secreción salival, pancreática, gástrica y
hepatobiliar. volumen 3.
DobrosielskiVergona K. Biología de las glándulas salivales.
Prensa de CRC: Boca Ratón, FL; 1993.
Dodds MW, et al. Beneficios para la salud de la saliva: una
revisión. J Dent. 2005;33:223–233.
Mano AR. El proceso secretor de las glándulas salivales y el
páncreas. Riva A, Motta PM. Ultraestructura de las glándulas
extraparietales del tubo digestivo. Académico Kluwer: Boston;
1990.
Harunaga J, et al. Dinámica de la morfogénesis de las glándulas
salivales. J Dent Res. 2011;90:1070–1077.
Melvin JE, et al. Regulación de la secreción de líquidos y
electrolitos en las células acinares de las glándulas salivales. Anu
Rev Physiol. 2005;67:445–469.
Spielmann N, Wong DT. Saliva: diagnóstico y
perspectivas terapéuticas. Enfermedades orales 2011;17:345–354.
Tandler B. Microestructura de las glándulas salivales, parte I. [editor
invitado] Microsc Res Tech. 1993;26:1–19.

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