1. La célula y la base físico-química de la vida.

Bioelementos o elementos biogénicos

Son aquellos que forman parte de los seres vivos. Clasificación:

● Mayoritarios: están siempre presentes en la materia viva, constituyen un 98% de esta

y hay dos grupos:
⮚ Primarios: son el oxígeno (63%), carbono (18%), hidrógeno (10%), nitrógeno
(3%), azufre (1%) y fósforo (1%).
⮚ Secundarios: son el calcio (0,9%), cloro (0,5%), potasio (0,3%), sodio (0,2%) y
magnesio (0,03%).
● Oligoelementos esenciales: son esenciales para la vida pero se encuentran en
cantidades inferiores al 0,1%; son el hierro, manganeso, cobre, cinc, yodo, silicio y
cobalto.
● Oligoelementos no esenciales: no son esenciales para todos los organismos, pero
desempeñan a menudo funciones importantes.

70 de los elementos químicos se hallan en los seres vivos. Poseen las siguientes características:

1. Masa atómica pequeña, además de estar formados por orbitales incompletos. Esto
provoca que formen enlaces covalentes inestables que provocan una mayor movilidad
en los seres vivos.
2. Poseen mucha molaridad, por lo que son muy solubles en agua.
3. Se encuentran en la atmosfera y litosfera donde se incorporan con facilidad a los seres
vivos y se reciclan gracias a los ciclos biogeoquímicos.

Carbono

Gracias a las características atómicas del carbono, este puede formar tetraedros imaginarios
que le posibilitan compartir e- y formar enlaces covalentes entre ellos y otros elementos. Esto
permite la existencia de gran multitud de moléculas formadas por largas cadenas. Las
moléculas que forman, poseen características físicas y químicas que dependen de los grupos
funcionales que pueden ser: Hidroxilo (-OH, alcoholes), Aldehido (-CHO, aldehídos), Carbonilo
(-CO, cetonas), Carboxilo (-COOH, ácidos) y Amino (-NH2, aminas).

Características que hacen del carbono un elemento ideal para la vida:

1. Su configuración electrónica que le permite formar un tetraedro tridimensional

posibilitando la formación de 4 enlaces covalentes. Puede compartir 4 pares de e-.
2. Los enlaces covalentes entre los átomos del carbono pueden ser simples, dobles y
triples, lo que facilita la formación de una gran diversidad de sustancias.
3. La diversidad de uniones del carbono con el hidrogeno, oxígeno y nitrógeno, facilita la
formación de gran diversidad de grupos funcionales que terminaran uniéndose a estas
moléculas orgánicas.
 4. La abundancia del carbono en la atmosfera bajo la forma de CO2 y su capacidad para
disolverse en el agua, posibilita el proceso más importante de la naturaleza, la
fotosíntesis.

Enlaces químicos de importancia biológica

● Enlaces intramoleculares:
⮚ Enlace iónico: forma parte de las estructuras solidas de los seres vivos. Se
encuentra formado por transferencia de e-, esto provoca la formación de dos
cargas electrostáticas opuestas: un catión (pierde e-) y un anión (gana e-). Esto
provoca la atracción entre ambas cargas.
⮚ Enlace covalente: se fundamenta en el hecho de compartir e-. Es un enlace
resistente, muy frecuente en los seres vivos, pero no son tan fuertes como
para que no se puedan romper.
● Enlaces intermoleculares:
⮚ Puentes de hidrógeno: enlace muy débil pero muy abundante, esta
abundancia provoca una gran fuerza y resistencia. El enlace se forma por la
unión covalente entre un hidrógeno y un átomo electronegativo (oxígeno o
nitrógeno) que se acerca a otro átomo electronegativo de cualquier molécula
polar.
⮚ Interacciones iónicas: se producen entre grupos funcionales cargados.
⮚ Interacciones hidrofóbicas: fuerza resultante de la forma que adopta una
molécula apolar en el agua, que tiende a contraerse; esto se produce también
con la distensión de moléculas polares en el agua.
⮚ Fuerzas de Van der Waals: son debidas a los movimientos de los e- en su
última capa. Estos movimientos generan los llamados dipolos instantáneos.

Biomoléculas o principios inmediatos

Agrupación o combinación de los bioelementos entre sí o consigo mismo. Pueden ser:
inorgánicas (agua y sales minerales) u orgánicas (hidratos de carbono, lípidos, proteínas y
ácidos nucleicos).

Agua

Dibujo del agua:

El agua es un dipolo, una molécula polar (aunque en global es neutra), debido a la masa
atómica del oxígeno y a que es más electronegativo (atrae los e-). Esta propiedad de que el
agua sea polar, permite al agua tener una polaridad (capacidad de unirse tanto a moléculas
electronegativas como electropositivas).

El agua como máximo puede agruparse en agrupaciones de 9 moléculas.

La vida se ha generado en el agua, por ello, los seres vivos mantienen sus células en
disoluciones acuosas. Los organismos más evolucionados poseen menos cantidad de agua que
los menos evolucionados.

El agua existente en los organismos se encuentra en tres compartimentos: agua circulante (se
encuentra en determinados conductos, 8%), intersticial (entre tejidos y células, 15%) e
intracelular (dentro de las células, 40%); en total un 63% del peso.

Propiedades físico-químicas del agua:

1. Elevada fuerza de cohesión gracias a la estructura de dipolo y a la formación de

puentes de hidrogeno. Esto permite que el agua tenga un volumen y forma constantes
y que sea incompresible.
2. Elevada tensión superficial ya que las moléculas superficiales del agua se encuentran
atraídas por las de debajo; esto provoca la creación de una película superficial que
muestra resistencia a ser traspasada.
3. Elevada fuerza de adhesión o capilaridad: capacidad del agua para ascender por finos
tubos gracias a los puentes de hidrogeno que mantiene unidas a todas las moléculas. El
agua es atraída por los materiales de los capilares, y su unión le permite ascender.
4. Elevado calor especifico, es decir, hay que emplear mucho calor para aumentar la
temperatura de 1g de agua 1 grado, ya que este es gastado en romper los puentes de
hidrogeno.
5. Elevado calor de vaporización, es decir, hay que emplear mucho calor para que el agua
llegue a su punto de ebullición (100 grados).
6. Su densidad máxima se adquiere en estado líquido (4 grados).
7. Elevada constante dieléctrica: capacidad del agua para resistir la tendencia que tienen
los iones de una sal disuelta a unirse gracias a que rodea los iones con los dipolos. Se
produce la solvatación iónica y los iones quedan separados.
8. Bajo grado de ionización: en el agua pura, la concentración de sus iones es la misma y
su producto iónico es constante, sin embargo, es normal que el agua no sea pura y
tenga sustancias disueltas, es decir, que sea una disolución, en ella el producto iónico
es constante y la concentraciones de sus iones varían. Existen 3 tipos de disoluciones
según su concentración gracias a la escala de pH (pH = -log):
⮚ Acida: [H+]>[OH-]; pH<7
⮚ Neutra: [H+]=[OH-]; pH=7
⮚ Básica: [H+]<[OH-]; pH>7

Disoluciones tampón, amortiguadoras o buffer de pH

Se emplean para acercar a 7 el pH de nuestro organismo tras una reacción

química, en la que el pH se ve modificado.

La disolución más utilizada es la del bicarbonato (HCO3-/H2CO3)

CO2 + H2O <->H2CO3<->HCO3- + H+

1. Cuando el pH disminuye es porque aumenta la concentración de H3, en ese

caso, el anión bicarbonato se convierte en bicarbonato; el bicarbonato gracias
 a la anhidrasa se convierte en dióxido de carbono y agua. El organismo elimina
el dióxido de carbono para que el proceso no vuelva al inicio. Ocurren 3
procesos en este caso: se estimula el centro respiratorio, aumenta la
ventilación pulmonar y con ello la eliminación de dióxido de carbono y se
produce un descenso de iones hidronio.
2. Cuando el pH aumenta es porque disminuye la concentración de iones
hidronio, se formarían pues aniones bicarbonato a partir del ácido carbónico lo
que conduce a una mayor captación de dióxido de carbono.
Otro tampón bastante utilizado (este de forma extracelular) es el
H2PO4-/HPO42-
9. Transparencia del agua además de que puede ser atravesada fácilmente por los rayos
solares que son aprovechados por los organismos fotosinténticos.

Funciones del agua:

1. Es el disolvente universal gracias a su polaridad, ya que puede unirse a multitud de

moléculas y dispersarlas.
2. Función bioquímica: es el medio de reacción de todas las reacciones químicas que se
producen en el organismo, incluso, es la protagonista de algunas reacciones.
3. Función estructural ya que confiere volumen y forma a las células que carecen de
membrana rígida (presión de turgencia). Al perder el agua, las células pierden
turgencia y se arrugan.
4. Función mecánica amortiguadora impidiendo que los huesos en nuestras
articulaciones rocen entre sí y se desgasten. En las articulaciones se encuentran bolsas
de líquido sinovial que es prácticamente agua.
5. Función de transporte, al transportar moléculas gracias a su elevada capacidad de
disolvente.
6. Función termorreguladora debida al elevado calor especifico y de vaporización, que
ayuda a los seres vivos a mantener su temperatura constante. Por ejemplo el agua que
soltamos al sudar se evapora y esto ayuda a disminuir la temperatura del cuerpo.
7. Permite la vida en climas fríos, ya que su mayor densidad es en estado líquido, por ello
el hielo flota y este mismo hielo protege térmicamente al interior líquido.

Sales minerales

Pueden encontrarse de forma precipitada o solida (formando caparazones, exoesqueletos

gracias al carbonato cálcico, fosfato cálcico o a los silicatos), disueltas o formando iones
(forman aniones y cationes que regulan actividades fisiológicas de los seres vivos (iones
antagónicos)) y asociadas a grandes moléculas orgánicas (fosfoproteínas, fosfolípidos…)

Funciones:

1. Estabilizar dispersiones coloidales, es decir, impiden la precipitación de las partículas

en suspensión gracias a la acción de sus iones.
2. Regular el grado de salinidad para mantenerlo constante.
3. Funciones catalíticas; intervienen de manera decisiva sobre los enzimas (cofactores
enzimáticos), son activadores y reguladores de su actividad.
 4. Función osmótica para mantener el volumen celular.
5. Genera potenciales eléctricos; participan en la generación de gradientes
electroquímicos, imprescindibles en el mantenimiento del potencial de membrana
para transmitir impulsos eléctricos.
6. Regula el pH (disoluciones amortiguadoras).

Tipos de soluto:

⮚ Sol: la proporción de moléculas de soluto en la dispersión coloidal es mucho menor

que la proporción de moléculas de disolvente.
⮚ Gel: la proporción de moléculas de soluto es mayor que la de moléculas de disolvente.

Propiedades de las dispersiones coloidales:

1. Efecto Tyndall: las moléculas de soluto dispersan los rayos de luz, originando turbidez.
2. Movimiento browniano: las moléculas de soluto se mueven de forma desordenada.
3. Sedimentación o floculación de partículas grandes en el fondo.
4. Viscosidad: aumenta ya que las partículas de soluto poseen un mayor tamaño
5. Diálisis: separación de moléculas de distinto tamaño en función de su capacidad de
pasar o no a través de una membrana semipermeable.

Osmosis:

Es una forma de transporte; se diferencia de la difusión en que la membrana permeable deja

pasar todas las moléculas. Su dirección será de la más concentrada a la menos concentrada. En
la ósmosis, en cambio, la membrana es semipermeable, lo cual deja pasar el disolvente y no el
soluto. Esto provoca que la solución hipertónica (mayor cantidad de soluto) tienda a recibir
disolvente de la solución hipotónica (menor cantidad de soluto); el objetivo es que ambas
soluciones sean soluciones isotónicas (misma proporción soluto-disolvente).

Célula animal Célula vegetal

Hipotónicas Deshidratación. Plasmólisis: la membrana
Flacidez y célula arrugada. plasmática se desprende de
Crenación la pared celular.
Hipertónicas Hemólisis: explosión de la Turgencia: la membrana
célula debido al exceso de plasmática comienza a
agua. presionar la pared celular
pero no la llega a romper.

Osmorregulacion: consiste en la regulación de los procesos osmóticos por los seres vivos:

● Seres unicelulares: el estallido lo evitan mediante vacuolas pulsátiles que

continuamente vierten el exceso del agua al exterior.
● Vegetales: regulan la entrada de agua a través de los estomas, que se encargan de
eliminarla.
● Pez de agua dulce: el agua entra en las células del pez por medio de la ósmosis, por lo
que no necesitan beber agua.
 ● Pez de agua salada: el agua sale desde sus células hacia el mar, por ello deben de
beber agua para no deshidratarse.

Glúcidos:

Poseen una función energética y estructural. Principio inmediato constituido por C,H y O de
fórmula: (CH2O)n.

Clasificación:

1. Osas (monosacáridos): pueden ser aldosas o cetosas.

2. Ósidos: pueden ser holósidos (oligosacáridos o polisacáridos) y heterósidos
(glucolípidos o glucoproteínas).

Osas

1. Aldosas: su grupo funcional es el aldehído. Formación: el nuevo carbono entra siempre

en el segundo lugar y los primeros compuestos tienen el grupo hidroxilo OH a la
derecha y los segundos a la izquierda.
 2. Cetosas: su grupo funcional es el carbonilo. Se forman al igual que las aldosas solo que
el carbono entra en 3º posición.

Monosacáridos de importancia biológica:

● Triosas: D-Gliceraldehido y Dihidroxiacetona. Son compuestos importantes porque

participan ambos en el metabolismo de la glucosa.
● Tetrosa: la D-Eritrosa participa en la fotosíntensis.
● Pentosas: la D-Ribosa forma parte de los ácidos nucleicos, la D-Arabinosa, de un
pegamento vegetal llamado goma arábiga, la D-Ribulosa interviene en el proceso de
fijación del CO2 en la fotosíntesis.
● Hexosas: la D-Glucosa es la principal fuente de energía, la D-Galactosa forma parte de
la lactosa, la D-Manosa se utiliza por su propiedad antibiótica, la D-Fructosa o Lebulosa
 (por ser una molécula levógira) abunda en las frutas, además de que nuestras células
hepáticas transforman la fructosa en glucosa.

Derivados de los monosacáridos:

● Fosfatos de azúcar: azúcares más un grupo fosfórico. Ej. D-fructosa-6-fosfato.

● Desoxiazucares: monosacáridos sin un grupo hidroxilo. Ej. Desoxirribosa.
● Polialcoholes: monosacáridos que han convertido un grupo funcional en un grupo
alcohol. En la industria se emplean como edulcorantes. Ej. Glucitol.
● Azucares ácidos: transforman un grupo aldehído (ácidos aldónicos) o hidroxilo
(ácidos urónicos) en un grupo acido.
● Aminoazúcares: se sustituye un grupo alcohol por uno amino ej. D-glucosamina.

Características de los monosacáridos:

1. Son dulces, blancos, sólidos y con estructura cristalina.

2. Son reductores, capaces de oxidarse y de ceder e-
3. Son muy solubles en agua.
4. Ciclación: se origina cuando los monosacáridos originan el enlace hemiacetal (sin
perdida ni ganancia de átomos). Se ciclan solo las aldopentosas, cetohexosas
(formando un anillo pentagonal, el furano.) y las aldohexosas (formando un anillo
hexagonal, el pirano). Otras formas de representar la ciclación es la representación en
silla o en bote.
Ciclación aldopentosas:

Ciclación cetohexosas:
 Ciclación aldohexosas:

*carbono anomérico: aquel que por ciclación se convierte de simétrico (con 2 o más
radicales iguales) a asimétrico (con todos los radicales diferentes).
5. Isomería: monosacáridos que teniendo la misma fórmula molecular, sin embargo,
tienen estructuras distintas. Tipos:
● Isomería funcional: misma fórmula molecular pero distintos grupos
funcionales.

● Estereoisomeria o isomería espacial: misma fórmula molecular pero distinta

disposición espacial de sus átomos:
1. Enantiomeria: monosacáridos de formas D y L

2. Epimería: cambia una sola disposición espacial de sus atomos

 3. Diastereoisomería: cambian dos o mas disposiciones espaciales de sus
atomos.

4. Anomería: distinta disposición espacial del –OH del carbono anomérico.

Cuando el hidroxilo del primer y último carbono están en el mismo plano,
están en forma anomérica β; si están en distintos planos, es forma
anomérica α.

● Isomería espacial o actividad óptica: se hace pasar un rayo de luz por un polarizador
para que polarice la luz. Posteriormente la luz pasa por el monosacárido y puede
desviarse hacia la derecha, sentido horario (monosacárido dextrógiro) o hacia la
izquierda, sentido antihorario (monosacárido levógiro).

*el número de isómeros de una molecula se calcula con la fórmula 2ndonde n es el número
de carbonos asimétricos.

Ósidos

Se producen por la unión de monosacáridos entre si o entre otras moléculas a partir de

enlaces glucosídicos. Esta unión puede ser con:

● Compuestos aminados con enlace N-glucosídico.

● Monosacáridos ciclados con enlaces O-glucosídico.

Holósidos
● Oligosacáridos: es la unión entre 2-10 monosacáridos. Destacan los disacáridos que
desempeñan funciones biológicas. Se unen a partir del enlace O-glucosídico que
puede ser:
- Monocarbonílico: se origina entre el grupo hidroxilo del carbono anomérico
del primer monosacárido y el grupo hidroxilo de cualquier otro carbono del 2
monosacárido. Este tipo de monosacáridos mantienen el poder reductor
gracias al grupo hidroxilo del 2 monosacárido.
- Dicarbonílico: se forma entre los dos grupos hidroxilos de los dos carbonos
anoméricos.

Disacáridos de importancia biológica

● Maltosa: se introduce en el organismo con las patatas, legumbres… procede del

almidón, que es un polisacárido de reserva de nuestras células vegetales. Esta
formada por la forma α(1🡪4) de dos glucosas en posición α
α-D-glucopiranosil(1🡪4)α-D-glucopiranosa

● Sacarosa: azúcar obtenido de la caña de azúcar. Es una fuente de hidratos de

carbono. Forma α(1🡪2) con una glucosa de forma α y una fructosa de forma β.
α-D-glucopiranosil(1🡪2)β-D-fructofuranósido

● Celobiosa: forma parte de una estructura mucho más larga y compleja que forma
la estructura de los vegetales. Enlace β(1🡪4) con dos glucosas en posición β.
β-D-glucopiranosil(1🡪4)β-D-glucopiranosa

● Lactosa: presente en la leche de mamíferos. Enlace β(1🡪4) con una galactosa en

formaβ y una glucosa en forma β.
β-D-glucopiranosil(1🡪4)β-D-glucopiranosa
Polisacáridos: están constituidos por más de 10 monosacáridos unidos entre sí. Sin sabor
dulce ni carácter reductor. 2 grandes grupos:

● Homopolisacáridos: largas cadenas de un mismo monosacárido

- Homopoliscáridos estructurales: con enlacesβ más resistentes:
⮚ Celulosa: el más importante, formado por enlaces de glucosa de la
forma β(1🡪4) que originan grandes moléculas lineales que se
disponen en paralelo unas y otras y en capas y direcciones alternativas.
Forman enlaces de hidrógeno intramoleculares e intracatenarios o
extramoleculares. La unión de muchas cadenas de celulosa forman
micelas de celulosa, a su vez la unión de estas originan microfibrillas de
celulosa y la unión de estas finalmente dan lugar a fibras de celulosa.
Las celulasas son las enzimas que rompen las cadenas de celulosa; se
encuentran en la flora intestinal de los rumiantes o en las termitas. La
celulosa es empleada para formar papel, algodón, lino…
⮚ Quitina: forma β(1🡪4) de un monosacárido llamado
N-acetil-glucosamina. Esta es el culpable del gran éxito evolutivo de los
artrópodos ya que forma el esqueleto interno de los insectos.
- Homopolisacáridos de reserva: con enlaces α más débiles:
⮚ Almidón: se acumula en los plastos. Es la base de los principales
alimentos y las amilasas son las enzimas encargadas de romper los
enlaces del almidón, estas se encuentran en los seres humanos y por
ello es capaz de digerir almidón, razón por la cual forma parte de la
dieta fundamental de toda la humanidad. Posee dos componentes con
estructuras diferentes: amilosa con largas cadenas de glucosa α(1🡪4)
sin ramificar, y amilopectina, igual que la amilosa pero con
ramificaciones en intervalos de 20 a 30 glucosas de la forma α(1🡪6).
⮚ Glucógeno: se almacena en humanos y animales dentro del musculo
esquelético o en el hígado en forma de gránulos. Su intervalo de
ramificación es de 8 a 12 glucosas por lo que posee una capacidad de
almacenamiento mayor que el almidón con quien comparte
estructura.
● Heteropolisacáridos: formados por largas cadenas de distintos monosacáridos:
- Hemicelulosa: monosacáridos unidos por enlaces β(1🡪4) que forman una
cadena lineal (del mismo monosacárido) de la que salen ramificaciones de
 monosacáridos diferentes. Los principales componentes de la hemicelulosa
son la glucosa, galactosa y la fucosa (6-desoxigalactosa)
- Agar-agar: polímeros de largas cadenas de las formas D y L de la galactosa. Es
un espesante de los líquidos y empleado en los laboratorios para producir
medios de cultivo sólidos para los microorganismos.

Heterósidos: formados por dos fracciones: fracción glucídica + aglucón:

● Glucolípidos: una parte son hidratos de carbono y el aglucón es un lípido, la

ceramida, formada por la esfingosina y un ácido graso. Existen 2 grupos:
cerebrósidos y gangliósidos. Su función es formar el glucocálix, el
reconocimiento y el anclaje de moléculas.
● Glucoproteínas: una fracción glucidica y un aglucón que es una proteína. Ej:
⮚ Protombrina: interviene en la coagulación sanguínea.

⮚ Inmunoglobulina: interviene en la defensa del organismo.

⮚ LH, hormona luteinizante o luteotropina: en las mujeres induce la

ovulación y en los hombres la producción de testosterona.
⮚ FSH o folitropina: induce la secreción de los folículos de Graaf que son
los antecesores inmediatos de los óvulos.

Lípidos
Moléculas orgánicas en cuya composición entra el C,H,O y algunas veces el N,P y S. la
proporción de O es mucho menor que la de C y H. no son solubles en disolventes polares
(agua) pero si en apolares (éter, benceno y cloroformo).

Funciones:

⮚ Estructural: forma todas las membranas celulares.

⮚ De reserva energética: su capacidad energética es mucho mayor que la de los hidratos

de carbono.
⮚ Vitamínica y hormonal.

Saponificables:

⮚ Acidos grasos: formula general:

Es una molecula orgánica monocarboxilica, es decir, tiene un solo grupo carboxilo. Es
una molécula larga, hidrocarbonada (alifática) con un número par de C. El grupo ácido
se halla siempre en el último carbono y tienen forma de zig-zag. Clasificación:
 ● Saturados: solo enlaces simples. Ej: ácido palmítico (16C) y ácido esteárico
(18C).
● Insaturados o poliinsaturados: poseen enlaces dobles en los que la molécula se
dobla. Ej: ácido oleico (1 doble enlace en el C9 y con 18C) y el ácido linolenico
o omega 3 esencial porque forma parte de las membranas celulares (placas de
ateroma, que se pegan en los vasos sanguíneos dilatándolos. Se encuentra en
el pescado azúl) con 18C y 3 dobles enlaces: C9, C12 y C15.

Propiedades:

1. Son moléculas anfipáticas, es decir, poseen una zona polar o hidrófila y

otra apolar o hidrófoba.
2. Esterificación: reaccionan con los alcoholes originando ésteres.
3. Saponificación: forman jabones en medios básicos o alcalinos
4. Punto de fusión: si el ácido graso es saturado, es elevado ya que hay que
emplear mucha energía para romper los enlaces, por otra parte, si es
insaturado poseen un punto de fusión bajo porque con cada doble enlace
la molécula se doble e impide que se formen enlaces con las moléculas
próximas.
Las grasas de origen vegetal están formadas por ácidos grasos insaturados,
las de origen animal por saturados.

Lípidos simples:

● Acilglicéridos: tienen como base la glicerina o glicerol:

Los ácidos grasos se unen con ellos a través de reacciones de esterificación dando lugar
a los monoglicéridos (MG) con 1 solo ácido graso, diglicéridos (DG) con 2 y triglicéridos
(TG) con 3.
Basta con que uno de los tres ácidos sea insaturado para que el acilglicérido sea
líquido. Si los 3 son saturados, la grasa es sólida (sebo).
Funciones de las grasas:
- Reserva energética: 1g de masa equivale a 9kcal.
- Almacén de alimentos
- Aislante térmico.
- Amortiguador mecánico.
● Céridos o ceras: se encuentran formados por un alcohol de cadena larga y un ácido
graso. Sus funciones son las de protección y revestimiento del cabello y un ejemplo
sería la cera de las abejas (palmitato de miricilo).

Lípidos complejos:
 ● Fosfolípidos o fosfoglicéridos: su molécula base es la glicerina. A partir de ella se
origina el ácido fosfatídico. Para formar el fosfolípido se debe de unir una molécula
llamada sustituyente al ácido fosfórico del ácido fosfatídico.
Tipos de sustituyentes:
- Etanolamina: forma el fosfatidil etanolamina (cefalina)
- Colina o trimetiletanolamina: forma el fosfatidil colina (lecitina) situada en las
neuronas.

- Serina: forma el fosfatidil serina.

Son moléculas anfipáticas

Esto les permite poseer una peculiar propiedad que les permite formar diversas formas cuando
se encuentran en el agua:

- Micela: forma esférica.

- Bicapa lipídica: estructura propia de las membranas plasmáticas. En la célula
existe agua en el interior y exterior.

- Monocapa: se produce en medios acuosos y gaseosos.

- Liposomas: son moléculas esenciales para los organismos y en su interior

guardan sustancias de reserva. No existen liposomas fuera de la célula

Los fosfolípidos son los principales componentes de las membranas biológicas de células
eucariotas y procariotas, por ello las células los emplean como elementos de construcción de
membrana. Estos lípidos serían los fosfolípidos, el colesterol y los esfingolípidos.

Esfingolípidos:

Se encuentran formados por la ceramida a la que se une otra molécula polar. 2 tipos:

● Esfingomielina: se une a la ceramida, o bien a la fosfocolina o bien a la

fosfoetanolamina. Su función es formar las vainas de mielina que recubren los axones
de las neuronas que contienen enrolladas las células de Schwan.
● Esfingoglucolípidos: se une a la ceramida un glúcido que puede ser un monosacárido
(glucosa o galactosa) o un oligosacárido ramificado con restos de una sustancia NANA
(N-acetilneuramínico)
Pueden ser:
 - Cerebrósidos: si la ceramida se une a la glucosa (glucocerebrósidos) o a la
galactosa (galactocerebrósidos).
- Gangliósidos: cuando la ceramida se une con la NANA.

Los esfingolípidos se encuentran en la parte externa de las membranas celulares y tienen 3

funciones:

1. Recepción de los impulsos nerviosos mediante la sinapsis.

2. Están implicados en la especificidad de los grupos sanguíneos.
3. Son lugares de anclaje para toxinas o incluso microorganismos infecciosos (ej. El cólera
produce una toxina que se une a los gangliosidos).

No saponificables

● Terpenos: derivan del isopreno:

- Monoterpeno: formados por 2 isoprenos. Están presentes en los vegetales
formando el geraniol, mentol…
- Diterpenos: 4 isoprenos. Precursores de la vitamina A (retinol), vitamina E
(antioxidante) y vitamina K (anticoagulante).
- Triterpenos: 6 isoprenos. Precursores del colesterol.
- Tetrarerpenos: 8 isoprenos. Forman los pigmentos vegetales que colaboran con
la clorofila en la fotosíntesis. Son las xantofilas, carotenoides y licopenos.
- Politerpenos: multiples parejas de isoprenos que dan lugar al caucho.
● Esteroides: su molecula general es el ciclopentanoperhidrofenantreno:
- Esteroles: destaca el colesterol que se une a las proteínas plasmáticas dando
lugar a las placas de ateroma. También forma parte de las membranas
plasmáticas celulares otorgándolas menos felxibilidad.
Destaca también la vitamina D o anticoagulante que interviene en la absorción
de calcio y fósforo.
- Hormonas esteroideas: son la progesterona y el estradiol en mujeres y la
testosterona en el hombre, implicadas las 3 en el desarrollo de los caracteres
sexuales secundarios. Existe también la aldosterona y el cortisol que son
segregados en la corteza suprarrenal.
- Acidos biliares: son el ácido cólico y el ácido desoxicólico encargados de formar
la bilis y de emulsionar (digerir) las grasas.
● Prostaglandinas: se denominan asi porque se descubrieron en las secreciones
prostáticas. Funciones:
- Compuestos vasodilatadores que regulan la presión arterial.
- Están implicados en los procesos inflamatorios que provocan fiebre dolor…
- Protegen la mucosa intestinal produciendo mucus.
- Contracción del útero en el parto.
- Intervienen en los procesos de coagulación sanguínea.
Aminoácidos (āā)
Molécula sencilla compuesta de C, H, O y N. todos ellos están organizados de la misma forma,
con un carbono principal Cα que es asimétrico.

Existen 20 aminoácidos proteicos con 20 radicales diferentes. Existen aminoácidos apolares, no

polares o hidrófobos (alanina, valina, leucina, isoleucina…), polares de carga positiva (lisina,
arginina, histidina), polares de carga negativa (aspártico y glutánico) y polares sin carga (serina,
glicina, cisteína…)

Propiedad fundamental: son moléculas anfóteras, es decir actúan como reguladores del pH
(amortiguadores). Pueden actuar como ácidos o como base dependiendo del pH ya que tienen
carga positiva y negativa. En disolución acuosa los aminoácidos forman iones dipolares (igual
número de cargas positivas que negativas). El pH en el que el aminoácido forma un ion hibrido
se llama punto isoeléctrico.

En una disolución ácida el aminoácido se comporta de forma básica.

En una disolución básica el aminoácido se comporta de forma ácida.

Aminoácidos esenciales: son aquellos que han de ser tomados a través de la dieta ya que el ser
humano no es capaz de sintetizarlos.

La unión de los aminoácidos entre sí da lugar a los péptidos; que pueden ser oligopéptidos
(unión de menos de 50 aminoácidos o residuos) o polipéptidos (unión de más de 50
aminoácidos o residuos; son los que originan las proteínas).

Si el grupo amino (NH2) de un aminoácido está a la izquierda, es forma L (de origen natural), si
está a la derecha, forma D (de origen artificial). Los aminoácidos tienen 2 estereoisomeros por
poseer un solo carbono asimétrico. La proteína siempre se formara con la forma L ya que esta
es de origen natural.

Enlace peptídico: consiste en la unión del grupo ácido de un aminoácido con el grupo amino
del siguiente aminoácido.
Características del enlace:

● Enlace covalente.
● Enlace rígido, como si tuviera las características de un doble enlace.
● No hay libertad de rotación dentro de la unidad de enlace peptídico, sin embargo, los
carbones alfa próximos si la tienen dando lugar a una especie de zig-zag.
● Los 4 átomos de la unidad peptídica se hallan en el mismo plano.

La resistencia de este enlace hace que se mantenga aunque el péptido se rompa, así se pueden
regenerar las proteínas.

Niveles estructurales de las proteínas: la forma de las proteínas es una consecuencia de su

organización tridimensional que se estructura en 4 niveles:

1. Estructura primaria: la poseen todas las proteínas ya que está definida por el tipo,
número y orden de los aminoácidos en la cadena. Esto constituye la ordenación lineal o
secuencia peptídica de la proteína. Es el enlace peptídico el que confiere estabilidad a
esta proteína.
20n diferente organización del orden, tipo y número de los aminoácidos donde n es el
número de aminoácidos que forma una proteína.
2. Estructura secundaria: es la disposición espacial de la estructura primaria. Tipos:
- Estructura en α-Hélice o en α-Helicoidal: es una cadena que se halla enrollada
a derechas (dextrógiramente) en espiral. Esta estructura se mantiene porque
posee enlaces de hidrógeno intracatenarios. Los puentes de hidrógeno se
establecen entre los átomos del enlace peptídico, por ello, los puentes de
hidrógeno se llevan a cabo entre grupos de la unidad peptídica, sin embargo, si
un aminoácido pierde, al unirse, el H del grupo amino, se dice que induce
desestabilización en la estructura. La abundancia de la prolina dificulta la
estabilidad de estas estructuras, así como la existencia de atracciones
electrostáticas entre los grupos R.

- Estructura en β-laminar o de hoja plegada: los puentes de hidrógeno se

establecen de forma intercatenaria. Las dos cadenas pueden ser paralelas o
antiparalelas. En algunas proteínas se pueden compatibilizar las cadenas
paralelas y antiparalelas, e incluso, ambas estructuras secundarias (α-Helice
tramos rectos y β-laminar tramos curvos).
 3. Estructura terciaria: es la disposición espacial de la estructura secundaria. Puede ser:
- Globular o esférica en aquellas proteínas dedicadas al transporte. Poseen
varios tipos de enlaces para mantener la estabilidad: puentes de hidrógeno,
atracciones electrostáticas (dependen de los grupos polares R de los
aminoácidos), atracciones hidrofóbicas y fuerzas de van der Waals (creación de
los dipolos instantáneos por la vibración de los e- de la capa más externa de un
átomo en presencia de agua) y puentes disulfuro (entre 2 grupos sulfhidrilo de
dos cisteínas próximas; son enlaces covalentes).
- Estructura filamentosa: alargada que tienen las proteínas de funciones de
transporte y protección. Predomina la estructura de α-hélice. Al ser alargada,
no hay apenas proximidad de los grupos R por lo que apenas existen
interacciones electrostáticas.
4. Estructura cuaternaria: proteínas formadas por varias cadenas polipéptidas por enlaces
débiles, puentes de hidrógeno e incluso puentes disulfuro. El conjunto de todas las
cadenas recibe el nombre de oligómero y a cada una de ellas se la llama protómero o
monómero. Ej. La hemoglobina, el colágeno…

Grado de Nivel de Posibilidades. Enlaces.

organización. estructura.

Secuencia u Primaria. 20n Peptídico.

organización
lineal.

Conformación Secundaria. 1. α-Hélice 1. puentes de hidrógeno

(la 2. β-laminar intracatenarios
organización 2. puentes de hidrógeno
espacial de las intercatenarios.
estructuras
secundarias y
terciarias).

Conformación. Terciaria. 1. Globular. 1. Puentes de hidrógeno,

2. Filamentosa. atracciones
electrostáticas,
atracciones
hidrofóbicas, fuerzas
de van der Waals y
puentes disulfuro.

Asociación. Cuaternaria. Variadas. Débiles, no covalentes.

Propiedades de las proteínas:

 ● Desnaturalización: consiste en la rotura de los enlaces que mantienen el estado nativo
(en el que la proteína es funcional) de la proteína perdiendo las estructuras secundaria,
terciaria y cuaternaria y dejando así de ser funcional. Esto lo provoca la temperatura
elevada, un cambio drástico en el pH, sustancias desnaturalizantes… a veces, la
precipitación de proteínas también provoca la desnaturalización. En ocasiones estas
proteínas pueden renaturalizarse.
● Especificidad: característica exclusiva de las proteínas que puede ser doble:
- Funcional: cada proteína lleva a cabo una función determinada ya que posee
una determinada estructura primaria y como consecuencia una determinada
conformación espacial. En el momento en el que se produce una variación en
la estructura primaria, la función de toda la proteína cambia, ya que depende
del tipo, número y orden de aminoácidos.
- De especie: cada una de las especies de seres vivos produce sus propias
proteínas y esto no ocurre con el resto de biomoléculas. Las proteínas incluso
cambian de aspecto dentro de una especie según los grupos étnicos. Las
proteínas homólogas son aquellas que realizan la misma función pero en
distintos seres vivos.

Organización de las proteínas:

1. Holoproteinas: solo aminoácidos:

● Filamentosas: insolubles en agua y cumplen funciones estructurales y
protectoras. Destacan el colágeno (soporte mecánico), miosina (contracción
muscular), queratinas (formación de la capa cornea de nuestra epidermis),
elastinas (flexibilidad y elasticidad de tendones), fibrina (coagulación
sanguínea) y fibroina (forma seda).
● Globulares: solubles en agua y se encargan de regular funciones. Destacan las
protaminas e histonas (asociadas a ácidos nucleicos), actina (contracción
musculae) albúminas (reserva de aminoácidos), globulinas (ϒ-globulinas o
anticuerpos) y gluteninas (producen gluten; presentes en cereales).
2. Heteroproteinas: fracción peptídica + grupo prostético.
● Cromoproteínas: poseen un pigmento y pueden ser porfidinicas (con un átomo
de hierro o magnesio en el centro como la hemoglobina o mioglobina) o no
porfidínicas (poseen también un átomo metálico en el centro como la
hemcianina).
● Lipoproteínas como la LDL (de baja densidad; + lípido) y HDL ( de alta densidad;
evitan el colesterol).
● Fosfoproteínas como la caseína de la leche.
● Glucoproteínas
● Nucleoproteinas con un ácido nucleico de grupo prostético.

Funciones:

1. Función de reserva: almacén de determinados compuestos como por ejemplo las

albúminas (almacén de aminoácidos).
 2. Función de transporte: facilitada por las soluciones acuosas por lo que deben de
cumplir que sean solubles en agua ej. Lipoproteínas (LDL y HDL), citocromos (presentes
en la respiración y fotosíntesis transportando e-), la hemoglobina (transporta O2 desde
los pulmones a las células), mioglobina (transporta O2 a los músculos), hemocianina
(transporta O2 en invertebrados) y seroalbúmina (transporta ácidos grasos entre el
tejido adiposo y otros órganos).
3. Función contráctil: la actina y miosina llevan a cabo la contracción muscular; la
flagelina mueve los flagelos y la dineína los cilios.
4. Función defensiva: las inmunoglibulinas así como la trombina y el fibrinógeno que
intervienen en la coagulación sanguínea.
5. Función de transducción: ayudan en la emisión de señales de respuesta de las células
ante cualquier señal extracelular. Ej. La rodopsina.
6. Función hormonal: regulan alguna actividad fisiológica ej. Insulina, glucagón,
somatotropina…
7. Función estructural: forma parte de las estructuras celulares como las histonas
(cromosomas), la tubulina (citoesqueleto) y las estructuras de los tejidos como el
colágeno (mantiene estirado el tejido conjuntivo) y la elastina (mantiene el tono de los
tendones).
8. Función enzimática: disminuyen la energía de activación de las reacciones químicas
aumentando la velocidad de dichas reacciones (catalizadores bioquímicos).
9. Función homeostática : mantienen el equilibrio interno actuando por ejemplo como
amortiguadores.
10. Función de reconocimiento de señales químicas: reconocen determinadas señales e
identifican virus, bacterias, neurotransmisores, hormonas, sales minerales…

Enzimas, catalizadores biológicos o biocatalizadores orgánicos proteicos:

Son producidos por los seres vivos y son capaces de actuar tanto dentro como fuera de él.
Existen además otras enzimas de naturaleza ribonucleoproteica (no precisamente proteína)
llamadas ribozimas que es una molécula de ARN que cataliza la formación de otros ARN
añadiendo o quitando nucleótidos sin sufrir ribozimas de ningún tipo de cambio.
Características:

1. Disminuyen la energía de activación del proceso en el que intervienen, es decir,

aceleran las reacciones bioquímicas. La energía de activación es la cantidad de energía
necesaria para que 1 mol de una sustancia alcance el estado de transición, es decir, el
agregado constituido por el complejo enzima-sustrato activado en el que se debilitan
los enlaces antiguos existentes y aparecen nuevos enlaces de los productos.
 2. Eficacia: cuando en una reacción intervienen enzimas, se producen 106 veces el
producto de dicha reacción.
3. Al finalizar la reacción quedan libres y sin alterarse como cualquier otro biocatalizador
y pueden funcionar otras veces llegando incluso a catalizar la reacción inversa
(reversibilidad).
4. No se necesita gran cantidad de enzimas para catalizar una reacción.
5. Son específicas para cada sustrato y reacción.
6. Si se desnaturalizan pierden su eficacia.

Estructura:

● Una esquina está formada por aminoácidos estructurales sin relación con el
sustrato.
● Otra por aminoácidos de unión que se unen débilmente al sustrato.
● La tercera por aminoácidos catalíticos que se unen fuertemente al sustrato y son
los que realmente intervienen en los cambios del sustrato.
● Al conjunto de aminoácidos de unión y de aminoácidos catalíticos se le denomina
centro activo.

Clasificación:

● Según la composición:
- Simples: formadas solo por aminoácidos.
- Conjugadas: parte proteica (apoenzima, compuesta de aminoácidos) y parte no
proteica (cofactor, de distinta naturaleza). Existen dos tipos de cofactores:
iones metálicos (Zn2+,Ca2+,Mg2+,Fe2+ que se unen covalentemente o regulan
su activación. Se les llama grupo prostético) y moléculas orgánicas complejas
(coenzimas y se unen débilmente a la apoenzima; NAD+,FAD,FADP+). La unión
de la apoenzima con el cofactor se la llama holoenzima.
● Según la reacción que catalizan:
- Oxidorreductasas: oxidación-reduccion de sustratos con transferencia de H, O
o e-. destacan las oxidasas y las hidrogenasas (transfieren H).
- Transferasas: transferencia de radicales o grupos funcionales.
- Hidrolasas: hidrólisis de sustratos muy diversos con intervención de agua.
- Liasas: liberación de grupos funcionales diversos en moléculas que poseen un
doble enlace en su estructura y también la ruptura de moléculas sin
intervención de agua.
- Sintetasas o ligasas: síntesis de moléculas con hidrólisis de ATP.
- Isomerasas: reacciones de isomerización.

¿Qué cantidad de sustrato transforma una enzima?

1. A cantidad constante, si se añade un sustrato, no aumentaría la velocidad y tenderá a

aumentar la cantidad de sustrato transformada.
 2. Si están ocupadas todas las moléculas del enzima, no aumentará la velocidad aunque
se añada sustrato, habría llegado a la velocidad máxima.
3. A velocidad semimáxima de cumple que el número de moléculas de enzima libres es
igual al numero de moléculas del complejo enzima-sustrato.

La constante de Michaelis (KM; M de Menten) hace referencia a la afinidad del enzima por el
sustrato, por tanto, tiene relación directa con la velocidad a la que transcurre la reacción
enzimática. Esto se conoce como eficacia catalítica. La KM expresa la concentración de sustrato
a la que la velocidad de reacción es semimáxima. Una KM grande expresa una baja eficacia y
una baja afinidad; por el contrario si es baja la eficacia y afinidad catalítica serán altas.

Factores que influyen en la actividad enzimática:

1. Concentración de la enzima [E]: la velocidad de la reacción nos proporciona una recta

proporcional a la cantidad de enzima que hay.
2. Temperatura: los enzimas se activan a la temperatura de los seres vivos (37-40ºC), pero
se desnaturalizan (inactivan) a temperaturas superiores a 50-60ºC.
3. El pH modifica los enlaces que existen en la superficie del enzima que alteran su
estructura. Se desnaturalizan. Los valores óptimos son entre 7 y 8.
4. La concentración del sustrato [S]: el aumento del sustrato influye hasta que todas las
enzimas están ocupadas, luego deja de influir.
Especificidad: es una de las características más importantes en la actividad enzimática. Esta
propiedad se debe a que la conformación tridimensional del centro activo del enzima, es tal,
que resulta complementaria a la molécula de sustrato a la que se une.

● Especificidad absoluta: modelo de llave-cerradura.

● Especificidad relativa: modelo de acoplamiento inducido. La unión del propio sustrato
induce un cambio conformacional en el centro activo de la enzima, que provoca el
perfecto y definitivo acoplamiento entre esta y el sustrato.
● Especificidad relativa de grupo: varios sustratos poseen el mismo grupo químico
● Especificidad relativa de enlace: varios sustratos poseen el mismo tipo de enlace.
Inhibición de la actividad enzimática: la actividad de un enzima puede modularse a través de
diferentes mecanismos capaces de inhibir (inhibidores) o activar (activadores) a la propia
enzima. Consiste en la inhibición de la actividad de activación por alguna sustancia (disminuyen
la velocidad).
 ● Inhibidores reversibles: se unen de forma temporal a las enzimas. Pueden ser
competitivos (poseen una conformación similar a la del y compiten con el sustrato por
la unión al centro activo) o no competitivos (estorba la posible unión enzima-sustrato).
● Inhibidores irreversibles o venenos: se unen de forma irreversible a la enzima por
enlaces fuertes y covalentes suprimiendo por completo su actividad.
Alosterismo: mecanismo de precisión en la regulación de la actividad enzimática mediante
moléculas llamadas ligandos o efectores capaces de unirse específicamente a la enzima,
provocando en ella un cambio conformacional. Estos ligandos se unen en los centros
reguladores, diferentes del centro activo. Son activadores si cambian de la forma inactiva (T) a
la activa (R) o inhibidores si cambian de la activa (R) a la inactiva (T). hoy en dia se considera
que un enzima alostérico no tiene por que estar formado por más de una cadena polipeptídica
y en ocasiones, los productos y sustratos pueden actuar como activadores e inhibidores sin
necesidad de ser específicos.

Activador:

Inhibidor

Vitaminas: biomoléculas de muy variada complejidad, que pertenecen a varias clases de

principios inmediatos. Actúan como biocatalizadores. Fueron descubiertas por Funk que
obtuvo un concentrado de una amina a partir de cáscara de arroz que aliviaba los síntomas del
beri-beri (enfermedad que sufrían los marineros japoneses sometidos a una dieta de arroz
molido o descascarillado). A este compuesto lo llamo vitamina por tratarse de una amina
esencial para la vida.

Características: son compuestos orgánicos que no pueden ser sintetizados por los organismos
animales, suelen ser coenzimas y su carencia produce situaciones de avitaminosis (ausencia
total de una o varias vitaminas) que puede ser de dos tipos:

● Hipoavitaminosis: presencia insuficiente en la dieta de una determinada vitamina.

● Hiperavitaminosis: exceso de vitaminas.
Clasificación:

● Liposolubles: insolubles en agua pero solubles en disolventes apolares:

Nombre. Fuente. Función. Enfermedades.

Vitamina A, retinol o Zanahoria, huevos, Protege los tejidos Xeroftalmia:
antixeroftálmica. leche, epiteliales. lesiones epiteliales
beta-carotenos. Necesaria para la y ceguera.
visión.
Vitamina D, Pescado, leche, Regula la absorción Raquitismo en niños
calciferol o huevos, hígado, de Ca y de P y la y descalcificación.
antirraquítica. rayos UV. [Ca] Su exceso produce
calcificación de
órganos.
 Vitamina E, Vegetales verdes, Antioxidante de los Perdida de la
tocoferol o semillas, aceites ácidos grasos de la actividad
restauradora de la vegetales y yema membrana. mitocondrial y
fertilidad. de huevo. esterilidad en
roedores.
Vitamina K, Espinacas, flora Formación de la Hemorragias.
filoquinona o intestinal y protrombina.
antihemorrágica. derivados del
pescado.
● Hidrosolubles: solubles en agua.

Nombre. Fuente. Enfermedades.

B1, tiamina o Cascara de arroz, carne y Beriberi: trastornos en el
antiberibérica levaduras. sistema nervioso.
B2, riboflavina o Bacterias, pescado, carne y Dermatitis lesiones en la piel.
lactoflavina. levaduras.
B3 o niacina. Carne, levaduras y pescado. Pelagra (piel áspera al sol)
B5 o ácido pantoténico. Bacterias, levaduras. Dermatitis, anemia…
B6 o piridoxal. Cereales y levaduras Dermatitis, anemia…
B8 o biotina. Bacterias, carne y huevos. Palidez, anemia…
B9 o ácido fólico. Gran variedad de alimentos. Anemia.
B12 o cianocobalamina. Carne, leche y bacterias. Anemia perniciosa.
C o antiescorbútica Leche y legumbres. Escorbuto.

Ácidos nucleicos
Compuestos formados por C,N,O,H y P. Son las moléculas encargadas de almacenar, transmitir
y expresar la información genética. Existen dos tipos ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN
(ribonucleico).

● Bases nitrogenadas: dos tipos:

- Pirimidínicas: citosina (C), timina (T) (ADN) y uracilo (U) (ARN).

- Púricas: adenina (A) y guanina (G)

● Pentosas: la ribosa en el ARN o la desoxirribosa en el ADN

● Ácido fosfórico.
Nucleósidos: resultan de la unión entre una base nitrogenada y una pentosa mediante el
enlace N-glucosídico
Se nombran añadiendo al nombre de la base la terminación –osina si es púrica o –idina si es
pirimidínica. Si la pentosa es la desoxirribosa, se añade el prefijo desoxi- ej. Desoxiadenosina y
desoxicitidina.

Nucleótidos: nucleósido con una molécula de ácido fosfórico por mediación de un enlace éster.

Se nombran como el nucleósido del que proceden eliminando la a fina y añadiendo la

terminación 5`-fosfato o bien monofosfato. Ej adenosin-monofosfato (AMP),
desoxicitidin-monofosfato (dCMP).

Nucleótidos no nucleicos: se encuentran libres en las células, intervienen en el metabolismo y

en su regulación como activadores de enzimas aportando energía química a las reacciones o
como coenzimas.

● Nucleótidos de adenina:
- ADP y ATP: su importancia radica en los grupos fosfato que se unen entre sí
mediante enlaces ricos en energía. Esta energía se acumula formándose el
enlace y se libera cuando este se rompe por hidrólisis. Son moléculas
transportadoras de energía. El ATP actúa como ´´moneda de intercambio de
energía´´. La energía desprendida en las reacciones exergónicas se emplea para
formar ATP a partir de ADP y fósforo (fosforilacion), mientras que la que se
necesita en las reacciones endergónicas se consigue mediante la hidrólisis del
ATP (defosforilación). Además del ATP y ADP son importantes el GDP y el GTP.
- El AMPc (AMP cíclico) es un nucleótido de adenina cuyo ácido fosfórico está
esterificado con los carbonos 5` y 3` de la ribosa formándose una estructura
cíclica. Se le denomina ´´segundo mensajero´´ o mensajero químico ya que
transmite y amplifica en el interior de la célula señales que llegan a través de la
sangre mediante hormonas que son los primeros mensajeros.
● Nucleótidos coenzimáticos: las coenzimas son moléculas orgánicas no proteicas que
intervienen en las reacciones catalizadas enzimáticamente actuando generalmente
como transportadores de e-. Tienen diversa naturaleza pero la mayoría son
nucleótidos. Estas no son específicas en cuanto al sustrato sobre el que actúan sino
que cada grupo de coenzimas interviene en un mismo tipo de reacción
independientemente del sustrato. Los principales nucleótidos coenzimáticos son:
- Nucleótidos de flavina: su base nitrogenada es la flavina y como pentosa, el
ribitol (derivado de la ribosa). Al unirse forman un compuesto denominado
riboflavina o vitamina B2. Los nucleótidos de flavina son el
flavin-mononucleótido (FMN) y el flavin-adenin-dinucleótido (FAD). Ambos son
 coenzimas de las deshidrogenasas, que catalizan reacciones redox y se pueden
encontrar tanto en forma oxidada (FAD, FMN) o reducida (FADH2, FAMH2).
- Nucleótidos de piridina: formados mediante un enlace fosfodiester entre el
nucleótido de nicotidamida y el de adenina. La nicotinamida se llama también
niacina o vitamina B3. Existen dos tipos: el nicotinamida adenosis dinucleótido
(NAD) y el nicotinamida adenosis dinucleótido fosfato (NADP). Son coenzimas
también de las deshidrogenasas y pueden estar oxidados (NAD+ y NADP+) o
reducidos (NADPH y NADH).
- Coenzima A (CoA o CoA-SH): formada por un derivado del ATP, el ácido
pantoténico o vitamina B5 y una cadena de etilamina unida a un grupo tiol
(-SH). Interviene en reacciones implicadas en el metabolismo celular como
transportador de grupos acilo (R-CO-) procedentes de los ácidos orgánicos.
El ADN

Está constituido por subunidades que se repiten, desoxirribonucleótidos de A, G, T, C, unidos

por un enlace fosfodiéster 5´🡪3´. Presenta fundamentalmente estructura primaria y
secundaria, aunque asociado a proteínas no nucleares adopta estructuras superenrolladas o
empaquetadas que equivaldrían a una estructura terciaria.

Estructura primaria: es la secuencia de nucleótidos de estructura y dimensiones conocidas,

unidas por enlaces fosfodiéster 5´🡪3´. Una cadena de ADN presenta dos extremos libres: el 5´
unido al grupo fosfato y el 3´ unido al grupo hidroxilo (OH). Las cadenas se diferencian en el
tamaño, composición y en la secuencia de sus bases. La información genética contenida en una
porción concreta de la molecula se le llama gen y contiene la información necesaria para que
los aminoácidos se unan de una forma determinada constituyendo la estructura primaria de
una proteína.

Estructura secundaria: es la estructura espacial del ADN establecida por Watson y Crick. Se
sirvieron de los trabajos de Chargaff (en el ADN de cada especie, el número de T era similar al
de A y el número de G similar al de C) y de Wilkins y Franklin (emplearon técnicas de difracción
de rayos X que aportaron fotografías suficientes para que pudieran determinar la estructura
del ADN). Watson y Crick determinaron que:

● El ADN es una molécula larga, rígida y no plegada como ocurre en las proteínas.
● La composición en bases varía pero para la misma especie, el contenido en bases
púricas es igual al de pirimidinicas.
● La molecula posee detalles estructurales repetidos.

La propuesta fue que el ADN es una doble hélice de 2nm de diámetro con estructura que
recuerda a una escalera de caracol en la que los peldaños son las bases nitrogenadas y los
pasamanos las cadenas formadas por el azúcar y el ácido fosfórico.

● El enrollamiento es dextrógiro (a derechas) y plectonémico, es decir, para que las dos

cadenas se separen es necesario que se desenrollen.
 ● Cada pareja de nucleótidos está separada 0,34nm de la siguiente y cada vuelta de la
doble hélice posee 10 pares de nucleótidos, es decir, 3,4nm de longitud de cada
vuelta.
● Las dos cadenas son antiparalelas, los extremos 5´ y 3´ se encuentran en extremos
opuestos y son complementarias, es decir, existe correspondencia entre las bases.

La configuración descrita por Watson y Crick se denomina forma B y durante mucho tiempo se
pensó que era la única, sin embargo existen otras formas siendo la A y la Z las más estudiadas.
La forma B es la de mayor interés biológico ya que es la que se da cuando el ADN esta en
disolución y es la forma en la que normalmente el ADN interacciona con las proteínas del
núcleo.

Función biológica del ADN: es el almacén de la información genética y se encarga de transmitir

a la descendencia las instrucciones necesarias para construir todas las proteínas de un ser vivo.
Existe cierta correspondencia entre la complejidad y la cantidad de ADN de un organismo;
cuanto más complejo sea, más ADN poseera, sin embargo, dentro de un mismo grupo, como
en el de los vertebrados, existen grandes diferencias en el contenido de ADN sin que exista una
diferencia significativa de complejidad. No se explica bien la cantidad de ADN que deberían
tener.

ADN en procariotas: circular (con sus extremos cerrados) y bicatenario. Recibe el nombre de
cromosoma bacteriano. Además en ocasiones este cromosoma posee otras moléculas
circulares más pequeñas llamadas plásmidos.

ADN en eucariotas: se encuentra en el interior del nucleo formando largas moléculas lineales
bicatenarias asociadas a proteínas básicas, lo que lo hacen visible al microscopio electrónico. El
conjunto de todas las fibras de ADN constituye la cromatina, que cuando la célula procede a
dividirse se condensa formando los cromosomas.

ADN en virus: puede adoptar múltiples formas; puede ser monocatenario o bicatenario y
circular o lineal, dándose todas las posibles combinaciones.

El ARN

Constituido por la unión de desorribonucleótidos de A, C, T, U. En la mayor parte de los

organismos es monocatenario salvo en algunos virus que es bicatenario. En los monocatenarios
algunas zonas de su molécula llamadas horquillas, pueden presentar estructura de doble hélice
como resultado de enlaces de hidrógeno entre bases complementarias. Cuando las zonas
complementarias están separadas por no complementarias se forman bucles. Su función en
prácticamente todos los organismos es la de dirigir la síntesis de proteínas a partir de la
información obtenida de ADN, ya que todos los ARN se forman del ADN, tomando parte de él
como molde, de ahí que ambas cadenas sean complementarias. En los virus que carecen de
ADN (reovirus) el ARN realiza las funciones del ADN (almacenar y transmitir la información).
Existen varios tipos diferentes de ARN con las misma composición química pero con diferente
estructura y función:

● ARN mensajero (ARNm): constituye entre el 2% y 5% del total. Su función es copiar la

información genética del ADN (Transcripción) y llevarla a los ribosomas donde se
 produce la síntesis de proteínas. Cada ARN mensajero se sintetiza tomando como
molde un ADN.
En eucariotas es monocistronico, lleva información para sintetizar una proteína
mientras que en procariotas es policistronico, lleva información para sintetizar más de
una proteína.
El ARNm tiene una vida muy corta, unos minutos, ya que rápidamente es destruido por
unas enzimas, las ribonucleasas, de lo contrario el proceso de síntesis proteica nunca
acabaría.
● ARN ribosómico (ARNr): constituye hasta un 80% del total. También se le llama ARN
estructural ya que varias moléculas de este ARN asociadas a un conjunto de proteínas
básicas forman un ribosoma.
● ARN de transferencia (ARNt): su función es la de transportar los aminoácidos hasta los
ribosomas para que allí se formen las proteínas. Esta constituido por entre 70 y 90
nucleótidos. En algunas zonas presenta estructura de doble hélice, y en donde no
existe apareamiento se forman bucles. En el plano posee forma de hoja de trébol y en
el espacio forma tridimensional de L. Una de las características especiales del ARNt es
que esta constituido por bases nitrogenadas (en torno a un 10% de él) de las normales
(A,G,U,C). características:
- En el extremo 5´ hay un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre existe
guanina y un ácido fosfórico libre.
- El extremo 3´ se encuentra formado por CCA sin aparear. Aquí se unirá en
aminoácido que se va a trasportar al ribosoma
- Brazo A: se encuentra el anticodón (triplete de bases nitrogenadas
complementario al triplete del codón del ARNm y propio de cada ARNt)
- Brazo T: posee una timina, por aquí se fija el ribosoma.
- Brazo D: aquí se une el enzima que cataliza su unión con el aminoácido, la
aminoacil-t-ARN sintetasa.

2.Morfología, estructura y funciones celulares.

2.1 la célula: origen, organización y estructura.
La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos, aunque dando primacía a los
componentes moleculares se la puede definir como un organismo en el que las acciones
integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que, junto con otras
moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo las actividades
relacionadas con la cualidad de vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse
con su entorno.

Postulados de la teoría celular:

● Todos los organismos se encuentran formados por una o más células (unidad
morfológica).
● La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos
 ● Toda célula procede por división de otra ya existente.
● El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de
la célula madre a la hija.

Esta teoría no se podría haber elaborado sin la aportación en primer lugar de Leeuwenhoek
que construyo el primer microscopio óptico y realizo importantes observaciones y de Hooke
que observo gracias al microscopio, una lámina de corcho observando que estaba compuesta
por celdillas que representaban unidades que se repetían; las llamo celdillas, del que derivó
cell.

Posteriormente el botánico Scheleiden y el zoólogo Schwann sentenciaron que la célula era la

unidad estructural y funcional de todos los seres vivos. Virchow más tarde completaría la teoría
con su famoso omnis cellula ex cellula, es decir, toda célula procede de una anterior.

Todos los científicos dieron validez a la teoría, sin embargo, los reticularistas sostenían que el
tejido nervioso no estaba formado por células independientes, sino que todas ellas estaban
unidas formando una red. Ramón y Cajal, finalmente demostró la individualidad de cada
neurona.

Origen y evolución celular

Gracias a los microoscopios hemos podido determinar la existencia de células eucariotas y

procariotas, entre las que existen grandes diferencias estructurales, sin embargo, los
mecanismos moleculares básicos que rigen la vida son similares, luego proceden de un
antecesor común, LUCA (Last Universal Cellular Ancestor).

La vida comenzó hace unos 3800 M.a., y la Tierra se formo hace 4500 M.a. La expicacion de
como apareció es especulativa, ya que las condiciones de una atmósfera primitiva no son
perfectamente reproducibles. Sin embargo, se han realizado experimentos que pueden dar una
explicación sobre como se originó, constituyendo la llamada química prebiótica. Los
bioquímicos Oparin y Haldane formularon una hipótesis, según ellos, las moléculas orgánicas
pudieron formarse con los gases de la atmósfera primitiva (H2, H2O, CH4 y NH3) que
reaccionarían con la radiación solar. Estas nuevas moléculas, caerían en los océanos originando
un caldo nutritivo o sopa primitiva. Las moléculas se irían asociando entre se formando unos
agregados o coacervados, que serian unos coloides proteicos, y se produciría una selección
natural en virtud de la cual los coacervados con capacidad de autosíntesis evolucionarían hacia
formas más complejas y estables.

Esta hipótesis fue confirmada por Standley Miller quien la demostró con un aparato ideado por
él con la posibilidad de que se formaran espontáneamente moléculas orgánicas. Para ello, hizo
pasar vapor de agua a través de un recipiente de cristal que conteina una mezcla de gases
semejante a la existente en la atmósfera primitiva. Al mismo tiempo provocó en su interior una
descarga eléctrica, lo que provocó que surgiesen moléculas como el ácido aspártico, ácido
glutámico, ácido acético, ácido fórmico, urea, alanina, glicina…

El siguiente paso tendría que ser la formación de macromoléculas. Para que una
macromolécula pueda estar implicada en los procesos vitales, tendría que tener la capacidad
de autorreplicarse, ya que según Geoffrey M. Cooper, solamente una macromolécula capaz de
dirigir la síntesis de nuevas copias de si misma podría ser capaz de reproducirse y
posteriormente evolucionar. Las únicas macromoléculas capaces de autorreplicarse son los
ácidos nucleicos. Fueron Altman y Cech los que demostraron que el ARN es capaz de catalizar
una serie de reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos. El ARN es, por tanto, la única
molécula capaz de servir como molde para catalizar su propia replicación. Este primer ARN
recibe el nombre de ribozima.

Actualmente, está admitido que el ARN es el primer sistema genético y, por tanto, existió un
mundo de ARN en el que se debieron dar importantes pasos en la evolución química, basados
en la propia replicación de moléculas de ARN. La primera célula estaría formada por ARN
autorreplicativo, con una membrana de fosfolípidos. El ARN encerrado en esta membrana
produciría su propia replicación y la síntesis de proteínas, formando un modelo celular más
sencillo y primitivo.

Otras teorías sobre el origen de la vida:

● Teoría de la panspermia (Juan de Oró): la vida sobre nuestro planeta procedería de

moléculas orgánicas procedentes del polvo interestelar cósmico, presente en los
meteoritos que impactaron en la Tierra.
● Teoría de las arcillas: existirá una vida orgánica procedente de las arcillas que habrían
actuado como catalizadores, formando en su superficie moléculas de naturaleza
orgánica.
● Teoría del hierro-sulfuro: se fundamenta en la existencia de chimeneas hidrotermales
en los fondos oceánicos que emiten aguas sulfurosas a elevadas temperaturas. En estas
zonas existen minerales de sulfuro de hierro y níquel que pudieron catalizar la
formación de las primeras biomoléculas.

Teoría endosimbionte

Elaborada por Lynn Margulis, propone que las células eucariotas se originaron a partir de una
célula urcariota que en el momento englobaría a otras células u organismos procarióticos,
estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte. Las células procariotas serían
precursores de los peroxisomas (eliminan sustancias tóxicas), mitocondrias (producen ATP) y
cloroplastos (construyen hidratos de carbono). Según esta teoría, parte de los genes del ADN
mitocondrial y de los cloroplastos pasarían a incorporarse a los genes del ADN de la célula
huésped. Se trataría pues de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos
implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían
por si mismos separadamente y, en consecuencia, sería seleccionada en el transcurso de la
evolución.

Tipos de organización:

Organización acelular: son los virus que se encuentran entre la vida orgánica e inorgánica. En
ellos se encuentran o bien el ARN o bien el ADN pero nunca ambos juntos. Carecen de
orgánulos y son parásitos obligados, es decir, carecen de metabolismo propio y necesitan usar
el de la célula que parasitan.
Organización celular procariota: fueron las primeras células sobre nuestro planeta.
Comprenden las arqueobacterias, eubacterias y cianobacterias. Poseen un tamaño menor, no
tienen núcleo (contacto entre cromosomas y citoplasmas), el ADN no está asociado a
proteínas, los genes son continuos (información de seguido), poseen 1 solo cromosoma, no hay
sistema endomembranoso, los mesosomas poseen enzimas respiratorios y los ribosomas son
de 70 S. se dividen por división simple o bipartición.

Organización celular eucariota: al igual que la procariota tienen membrana plasmática y

ribosomas (estos en cambio son de 80S), sus genes están fragmentados (información partida),
poseen nucleo, orgánulos citoplasmáticos y citoesqueleto. La presencia de orgánulos
citoplasmáticos provoca una compartimentación del territorio celular, originando espacios en
los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo con ello más eficaz su
función. Presentan división mitótica.

Polaridad: ordenación específica de los orgánulos en las células.

Dibujo célula procariota.

Dibujo células eucariotas.
Membrana plasmática limite entre el medio extracelular e intracelular. Composición:

● Lípidos (40%): todas las membranas están constituidas por fosfolípidos, glucolípidos y
esteroles (colesterol). Todos ellos poseen carácter anfipático formando micelas
esféricas o bicapas lipídicas. Los lípidos confieren la una cierta fluidez o viscosidad a la
membrana, que posee la capacidad de movimiento. Los movimientos que estos
pueden realizar son de rotación (giro en torno a su eje mayor, muy frecuente y
responsable en gran medida de los otros dos movimientos), de difusión lateral
(moverse de un lado a otro, el más frecuente) o de flip-flop (salto de una monocapa a
otra gracias a unas enzimas, las flipasas; no suele ser muy frecuente debido a que es
desfavorable energéticamente).
La fluidez es una de las características más importante de las membranas, depende de
la temperatura (cuando esta aumenta, la fluidez también), de la naturaleza de los
lípidos (los lípidos insaturados de cadena corta favorecen la fluidez) y de la presencia
de colesterol (endurece las membranas disminuyendo su fluidez y permeabilidad.
De la fluidez dependen importantes factores como el transporte, adhesión celular o la
función inmunitaria. Por ello las células poseen mecanismos de adaptación
homeoviscosa (adaptación por cambios físico-quimicos) encargados de mantener la
fluidez.
● Proteínas (52%): confieren funciones específicas a la membrana y son características de
cada especie. Poseen movimiento de difusión lateral, con lo que contribuyen a la
fluidez de membrana. Poseen estructura globular (la mayoría) y se pueden clasificar
en:
- Transmembranales o intrínsecas (50-70%): se hallan inmersas en la membrana
y la pueden atravesar totalmente y sobresalir de la misma. Realizan funciones
de paso de sustancias.
- Periféricas o extrínsecas: no atraviesan la bicapa, se encuentran unidas a los
lípidos por enlaces covalentes o a las proteínas transmembranales por puentes
de hidrógeno.
 ● Glúcidos (8%): en su mayoría oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y
lípidos. Su distribución es asimétrica ya que solo se localizan en la cara externa.
Constituyen el glucocálix o cell-coat que realiza las siguientes funciones:
- Protege a la superficie de posibles lesiones.
- Se relaciona con moléculas de la matriz extracelular.
- Confiere viscosidad, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento.
- Presenta propiedades inmunitarias, ya que los glúcidos del glucocalix de los
eritrocitos forman parte de los antígenos característicos de grupos sanguíneos.
- Interviene en el reconocimiento celular particularmente durante el desarrollo
embrionario.
- Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la
célula incorporara mediante fagocitosis o pinocitosis.

Modelo de mosaico fluido o modelo unitario de membrana. Propuesto por Singer y

Nicholson, presenta las siguientes características:

- La bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas se encuentran

embebidas en ella interaccionando unas con otras y a la vez con los lípidos.
Tanto proteínas como lípidos pueden desplazarse lateralmente.
- Los lípidos y proteínas se hallan dispuestos en mosaico.
- Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de
todos sus componentes.

Funciones de la membrana:

1. Transducción: consiste en la respuesta de la célula a estímulos externos gracias a

ciertas moléculas denominadas receptores de membrana, normalmente de naturaleza
proteica, que reconocen de forma específica una determinada molécula-mensaje. Estás
células que poseen receptores de membrana se las llama células diana.
La actividad fisiológica de los receptores de membrana se ve afectada por una sola
molécula mensaje, sin embargo, una misma molécula-mensaje puede interactuar con
varios receptores. Estas pueden ser hormonas, neurotransmisores, factores químicos…
A la molécula-mensaje se la llama primer mensajero y al unirse con el receptor de
membrana induce en este un cambio en la conformación molecular que produce una
señal de activación de una molécula o segundo mensajero. Este actúa estimulando o
deprimiendo alguna actividad bioquímica. Entre las moléculas que actúan como
segundos mensajeros se encuentran el AMPc y el GMPc.
2. Intercambio de sustancias: la membrana actúa como una barrera semipermeable
permitiendo o no el paso de determinadas sustancias.
● Transporte iónico y molecular: moléculas de poca masa:
- Transporte pasivo: a favor de gradiente de concentración y eléctrico, por tanto
si consumo de energía. 2 mecanismos:
 ✔ Difusión simple: atraviesan deslizándose entre fosfolípidos sustancias
solubles como el etanol o urea; no poseen carga o con carga neta cero.
Determinadas proteínas, denominadas proteínas canal forman canales
acuosos a través de la bicapa lipídica que permiten el paso de
sustancias con carga eléctica.
✔ Difusión facilitada: pequeñas moléculas polares como glúcidos,
nucleótidos, aminoácidos… se lleva a cabo a través de proteínas
transportadoras, carriers o permeasas que se unen a la molécula que
se va a transportar y sufren cambios conformacionales que permiten el
paso de la molécula.
- Transporte activo: en contra de gradiente de concentración y eléctrico, lo que
implica un consumo energético. Solo pueden realizarlo algunos tipos de
proteínas llamadas bombas.
Bomba sodio-potasio: la mayor parte de las células animales tienen en su
medio interno elevada concentración de K+ mientras que la de Na+ es superior
en el exterior. Las diferencias de concentración se debe a la actividad de la
bomba que bombardea 3 Na+ al exterior y 2 K+ al interior, en contra de
gradiente de concentración, por ello, necesita consumir energía de la hidrólisis
de ATP. La bomba posee también actividad enzimática ATPasa.
Estructura: formada por un tetrámero que consta de dos subunidades: una
grande, llamada α que se encarga del transporte y otra más pequeña, β, una
glucoproteína que mantiene a la bomba unida a la membrana. La bomba es
responsable del mantenimiento del potencial de membrana (diferencia de
carga entre los dos lados de membrana). El exterior es positivo frente al
interior negativo. También regula el volumen celular e interviene en el
transporte de glucosa y aminoácidos del exterior al interior.
● Transporte macromolecular: se emplean vesículas revestidas por una red de
microfilamentos proteicos de clatrina y otros polipéptidos menores que dan un
aspecto aterciopelado y color rosáceo
- Endocitosis: capta partículas del medio externo por invaginación de la
membrana. Los lisosomas posteriormente se unen a las vesículas dando lugar a
la vacuola heterofágica o fagolisosoma para que el material ingerido sea
digerido para ser utilizado posteriormente. Existiría la pinocitosis (pequeñas
vesículas que ingieren liquidos o partículas en disolución), fagocitosis (grandes
vesículas o fagosomas que ingieren sólidos) y endocitosis mediada por
receptor (se forma un complejo ligando-receptor que induce la formación de la
vesícula).
- Exocitosis: transporte del interior al medio externo. En este proceso es
necesaria la colaboración del calcio y de proteínas como la anexina o la
calmodulina. Se produce la fusión entre membranas de modo que la superficie
de la membrana interna de la vesícula secretora formará la superficie de la
membrana externa celular.
Debe de existir un equilibrio entre exocitosis (se ´´gana´´ membrana) y
endocitosis (se ´´pierde´´ membrana).
 - Transcitosis: implica un doble proceso de endocitosis-exocitosis que permite a
una sustancia atravesar por completo la célula. Es propia de células
endoteliales o de capilares sanguíneos.
3. Reconocimiento y adhesividad celular: se produce mediante las llamadas uniones
intercelulares. Atendiendo a su extensión distinguimos:
● Tipo zónula: afectan a todo el contorno celular.
● Tipo mácula: afectan a una zona concreta de la membrana.
Atendiendo a su estructura y función distinguimos:
● Uniones comunicantes: entre ellas existe un pequeño espacio intercelular, por lo que
las membranas no llegan a conectar y permiten el paso de pequeñas moléculas. 2
tipos:
- Sinapsis químicas: entre dos neuronas separadas por un espacio o hendidura
sináptica en el que la neurona presináptica libera por exocitosis la señal
química o neurotransmisor contenido en vesículas sinápticas. Esta señal se
difunde a través de la hendidura sináptica hasta llegar a la membrana de la
neurona postsináptica.

- Uniones en hendidura o de tipo gap: deja un espacio entre las dos membranas
celulares lo suficientemente grande como para permitir el paso de moléculas
relativamente grandes. La unión se realiza mediante conexones, estructuras
cilíndricas transmembranales formadas por la asociación de seis conexinas. Los
conexones ponen en comunicación ambos citoplasmas pudiendo pasar a
través de ellos pequeñas moléculas y iones hidrosolubles. Por ello se les llama
uniones comunicantes.

● Uniones estrechas, limitantes o impermeables: impiden el paso de cualquier molécula

entre ellas, ya que el contacto que se establece entre las membranas tapa
completamente el espacio intercelular. Suelen ser uniones de tipo zónula. Estas
membranas se mantienen unidas gracias a la unión a modo de cremallera entre
proteínas transmembranales como la cadherina, cingulina o las ZO, que a su vez
interactúan con los microfilamentos de actina de los respectivos citoesqueletos.

● Uniones adherentes o desmosomas: se encuentran unidas mecánicamente haciendo

que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan en aquellos tejidos
sometidos a importantes tensiones mecánicas. Implican la existencia de una proteína
transmembrana, la cadherina si la unión es célula-célula o la integrina si la unión es
célula-matriz; además de la existencia de proteínas que medien la unión entre las
proteínas transmembrana y los citoesqueletos, los desmosomas, que pueden ser de
 varios tipos: desmosomas en banda o adherentes, hemidesmosomas y desmosomas
puntiformes.

Pared celular: cubierta externa que actúa como exoesqueleto: es gruesa, rígida y la
desarrollan las células de bacterias, algas, hongos y vegetales sobre la membrana plasmática.
En general está formada por polisacáridos. En los hongos es la quitina, y en las algas y plantas
la celulosa, ambas, se encuentran embutidas en una matriz de naturaleza proteica formada por
otros dos polisacáridos: la hemicelulosa y la pectina. Su función es la de proteger, dar la forma
y conferir resistencia a la célula pero sin impedir su crecimiento. Interviene de forma activa en
el mantenimiento de la presión osmótica intracelular. Estructura:

● Lamina media: se localiza entre las láminas primarias de células vecinas, excepto en
los lugares donde se encuentran los plasmodesmos, que son puentes de comunicación
intercelular. Esta compuesta por pectina y puede impregnarse con lignina cuando las
células del xilema (tejido conductor de la sabia bruta) mueren.
● Pared primaria: es propia de células en crecimiento ya que es delgada y flexible,
permitiendo así que la célula se expanda y crezca. Sus principales componentes son la
celulosa, hemicelulosa y pectina.
● Pared secundaria: cuando cesa el crecimiento celular, se diferencia una tercera capa
más rígida y gruesa que la primaria, formada por un número variable de estratos. Está
constituida por pectina y abundante celulosa que forman microfibrillas ordenadas en
cada estrato pero dispuestas de manera diferente en cada uno teniendo el conjunto
una orientación helicoidal. También posee lignina, responsable de la dureza.

Citosol o hialoplasma: liquido acuoso (70-80% agua; 30-20% partículas proteicas; iones y
moléculas orgánicas como glúcidos, aminoácidos o ATP) que carece de estructura. La variación
que existe en el citosol en cuanto a su contenido en agua se debe a dos estado físicos: estado
de gel (viscoso) y estado de sol (fluido). Estos cambios se producen según las necesidades
metabólicas de la célula y representan un papel muy importante en la locomoción,
particularmente en el movimiento ameboide. Funciones:

● Regula el pH intracelular.
● Lugar en el que se realizan la mayoría de reacciones metabólicas celulares. Las
proteínas citosólicas están representadas por un conjunto de enzimas fundamentales
en el mantenimiento de la vida celular, debido a su intervención en diversos procesos
metabólicos:
- Glucogenogénesis: síntesis de glucógeno.
- Glucogenolisis: degradación de glucógeno.
- Biosíntesis de aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas.
- Modificaciones que sufren las proteínas recién formadas.
- Biosíntesis de ácidos grasos.
- Reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt.
Citoesqueleto: conjunto de filamentos proteicos que pueden formar estructuras más o
menos complejas, y que contribuyen a la morfología y organización interna de los orgánulos y
al movimiento celular está formado por:

● Microfilamentos de actina: se encuentran en las células eucariotas y son

imprescindibles para el desarrollo de los movimientos celulares. Dos formas:
- Actina G o no polimerizada.: proteína globular asociada a la profilina que evita
su polimerización.
- Actina F o polimerizada: formada por dos hebras de actina G enrolladas en
forma de doble hélice en sentido dextrógiro.

Además de la actina, estos microfilamentos contienen proteínas asociadas (ABPs)

que modifican sus propiedades:

- Proteínas estructurales: intervienen en la unión de los filamentos de actina G

produciendo haces, redes… sol la fimbrina, villina, vinculina…
- Proteínas reguladoras: una es la miosina, que actua como proteína locomotora
interviniendo en la contracción muscular. Otras son la tropomiosina o la
caldesmona que modulan la relación entre actina y miosina. Hay también
proteínas reguladoras no motoras como las profilinas.

Funciones:

- Contracción muscular: permitiendo el movimiento de los sarcómeros.

- Formación de microvellosidades que se mantienen rígidas gracias a haces de

actina.
- Citocinesis: el anillo ecuatorial de la célula esta formado por fibras de actina y
miosina.
- Movimiento ameboide por la formación de pseudópodos.
● Microtúbulos: formaciones cilíndricas, uniformes y rectilíneas que se encuentran
dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos. Se trata de
estructuras dinámicas. Poseen una longitud variable. Al seccionarlos transversalmente
aparecen 13 subunidades o protofilamentos formados por dimeros de tubulina
(α-tubulina y β-tubulina) que dejan una cavidad central. Funciones:
- Forman el huso mitótico y control del movimiento cromosómico.
- Transporte intracelular a través de vesículas, y de algunos orgánulos.
- Movimiento de células mediante pseudópodos o constituyendo el armazón de
cilios y flagelos.
● Filamentos intermedios: estructuras formadas por proteínas fibrosas muy resistentes,
estables y que se encuentran en todas las células eucarióticas. Las proteínas asociadas
a estos filamentos son las IFAPs y entre ellas se encuentran la filagrina y la plectina.
 Estos filamentos se agrupan en redes que rodean al núcleo y se extienden por su
periferia. 3 clases:
- Filamentos de queratina o tonofilamentos: Propios de las células epiteliales a
las que confieren elevada resistencia mecánica.
- Neurofilamentos: se localizan en el axón y dendritas de las neuronas.
- Filamentos de vimentina: propios de las células mesenquimáticas como los
fibroblastos, fibrocitos, condroblastos, condrocitos… los filamentos de
desmina (abundantes en las células musculares, sobre todo en la lisa) y los
filamentos de la proteína glial fibrilar ácida (células gliales).

Los filamentos intermedios realizan funciones estructurales evitando roturas de las

membranas celulares y contribuyen además, al mantenimiento de la forma celular.

Centrosoma: estructura sin membrana presente en todas las células animales susceptibles de
dividirse. En las células vegetales no existen. Consta de un cuerpo central formado por dos
centriolos (diplosoma) rodeado del material pericentriolar denso y amorfo. El conjunto de
ambos elementos recibe el nombre de Centro Organizador de Microtúbulos (COM). Ambos
centriolos se disponen perpendicularmente entre sí, y cada uno está formado por nueve
grupos de 3 microtúbulos o tripletes que forman la estructura 9 + 0 (9 tripletes periféricos y 0
centrales). Los tres microtúbulos que forman cada triplete están asociados y ligeramente
desplazados de la generatriz del cilindro. El microtúbulo A es el más interno y el C el más
externo; el B entre ambos. Cada triplete se encuentra unido con el siguiente mediante una
proteína, la nexina. El microtúbulo A es completo, formado por 13 protofilamentos, mientras
que el B y el C poseen 10 ya que comparten 10 con el A y B respectivamente. En el centriolo se
distingue un extremo proximal (cercano al núcleo celular) y un extremo distal (dirigido hacia la
periferia). En el interior de la región proximal se observan unas fibrillas radiales dirigidas hacia
la cara interna de los microtíbulos A. originando la estructura de rueda de carro.

El centriolo se desarrolla a partir de un procentriolo con forma de cilindro corto formado por 9
microtúbulos A y perpendicular al eje del centriolo ya desarrollado. Luego se forman el
microtúbulo B y más tarde el C. los centriolos intervienen en la formación de nuevos centriolos
y de los corpúsculos basales de cilios.

El centrosoma es el COM, de él derivan todas aquellas estructuras que como los cilios o flagelos
están formadas por microtúbulos. En las células vegetales que carecen de centrosoma los
microtúbulos se forman en una zona difusa que hace las veces de COM.

Cilios y flagelos: derivados centriolares a modo de expansiones citoplasmáticas filiformes y

móviles localizados en la superficie libre de ciertas células. Los cilios son muy cortos y
numerosos mientras que los flagelos son largos y escasos. Ambos poseen la siguiente
estructura:
 ● Tallo o axonema: contiene nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de
microtúbulos centrales (estructura de 9 + 2). Tanto los microtubulos periféricos como
los centrales están formados por protofilamentos de dímeros de tubulina. Los dos
microtubulos centrales son completos, mientras que los periféricos, el A es completo, y
el B posee 10. El ensamblaje de estos dos microtúbulos está mediado por una proteína,
la tektina. El microtubulo A posee pequeñas prolongaciones laterales constituidas por
dineina y las parejas de microtúbulos adyacentes están unidas mediante la nexina.
● Zona de transición: es la base. En esta zona desaparece el par de microtubulos
centrales y aparece la placa basal que conecta la base con la membrana plasmática.
● Corpúsculo basal: ultraestructura idéntica a la del centriolo. Solo en su parte más
próxima al núcleo posee estructura de rueda de carro debido a la existencia de unas
láminas o fibrillas radiales.
● Raíces ciliares: microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo
basal, cuya función está relacionada con la coordinación del movimiento ya que
propagan el estímulo y son responsables del ritmo en el que baten.

Su función es el movimiento, y también pueden provocar corrientes para que el líquido que se
encuentra sobre la superficie ciliar se mueva.
Ribosomas: ribonucleoproteinas (formados de ARN y proteínas) que intervienen en la síntesis
de proteínas. Se pueden encontrar:

● Libres en el citoplasma: aislados o unidos entre sí formado polisomas o polirribosomas.

● Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplásmico rugoso o a la
cara citoplásmatica de la membrana nuclear externa.
● Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) o de cloroplastos
(plastorribosomas).

Se encuentran formados por una subunidad menor y otra mayor separadas por una hendidura
transversal. En las células procariotas son de 70 S mientras que en las eucariotas son de 80 S.

Las dos subunidades se forman en el nucléolo, donde se unen el ARN y las proteínas se unen. El
ARN se sintetiza en el núcleo mientras que las proteínas lo hacen en el citoplasma y
posteriormente emigran al nucléolo. Las subunidades ribosomales salen por los poros
nucleares y es en el citoplasma donde se ensamblan para formar el ribosoma.

Inclusiones: sustancias inertes de naturaleza hidrófoba; muchas de ellas cristalizadas que se

encuentran tanto en vegetales como en animales siendo las más comunes el almidón y el
glucógeno.

● Inclusiones cristalinas: forma de cristales situados en cualquier compartimento celular

incluido el núcleo. Su naturaleza normalmente es proteica. En vegetales proceden de
sales cristalizadas formándose cristales llamados drusas y ráfides y en los animales se
forman los cristales de Reinke.
 ● Inclusiones hidrófobas: son resultantes del metabolismo celular o bien productos de
desecho. En vegetales se suelen localizar en grandes vacuolas o dispersas por el
citoplasma, destacan el almidón, las gotas de grasa, los aceites esenciales, el látex… y
en animales destaca el glucógeno (en las células hepáticas, musculares o en el hígado),
los lípidos (triglicéridos), los pigmentos de diversa naturaleza como la melanina (de
color oscuro, función protectora y elaborada por los melanocitos), la lipofucsina (color
amarillo parduzco presente en células nerviosas y cardiacas envejecidas) y la
hemosiderina (pardoamarillentos, es producto de la degradación de la hemoglobina).

Retículo endoplásmico: sistema membranoso intracelular que se extiende entre las

membranas plasmática y nuclear. El contenido del citoplasma queda dividido en espacio
luminal o cisternal (en el interior del retículo) y espacio citosólico (en el exterior). Posee dos
compartimentos interconectados:

● Retículo endoplásmico rugoso (RER): se denomina así porque lleva ribosomas

adheridos a la cara citosólica de sus membranas. Esta adhesión se lleva a cabo por la
subunidad mayor y esta mediada por unas glucoproteínas transmembranosas del
grupo de las riboforinas que no se encuentran el en REL. Está constituido por sacos
aplanados o cisternas. Su lumen es poco denso aunque en ocasiones presenta
pequeñas inclusiones. Se encuentra especialmente desarrollado en aquellas células
que participan activamente en la síntesis de proteínas. Está presente en todas las
células exceptuando a las procariotas y a los glóbulos rojos de mamíferos.
Funciones:
- Síntesis y almacenamiento de proteínas: las proteínas se sintetizan en los
ribosomas que van adheridos a las paredes del RER. Al mismo tiempo que se
sintetizan, pueden quedarse en la membrana (como proteínas
transmembrana)o pasar al lumen para ser exportadas a otros destinos, incluido
el exterior celular.
- Glucosilación de proteínas mediante la unión covalente entre oligosacáridos y
las proteínas. La mayor parte de las proteinas almacenadas deben de ser
glucosiladas para convertirse en glucoproteínas. Este proceso se lleva a cabo en
el lúmen gracias a oligosacáridos que pueden pasar de un lado a otro de la
membrana gracias al flip-flop de un lípido transportador, el dolicol.
● Retículo endoplásmico liso (REL): red tubular constituida por finos túbulos o
canalículos interconectados y cuyas membranas continúan en las del RER pero sin
llevar ribosomas adheridos. No suele ser muy abundante salvo en las células
musculares estriadas (forma el retículo sarcoplásmico que libera Ca+ que interviene en
la contracción muscular), en las células intersticiales (ováricas de Leydig, del testículo o
de la corteza suprarrenal que requieren gran síntesis de proteinas) y en los hepatocitos
(interviene en la producción de partículas lipoproteicas para su exportación).
Funciones:
- Síntesis de lípidos como los fosfolípidos, el colesterol y la mayoría de lípidos
menos los ácidos grasos que lo hacen en el citosol. La membrana dispone de
una flipasa que transloca los lípidos de la cara citosólica a la luminal.
- Contracción muscular: liberación de Ca+ por el retículo sarcoplásmico.
- Detoxificacion: elimina sustancias nocivas.
 - Liberación de glucosa a partir de los gránulos de glucógeno presentes en
hepatocitos.

Aparato de Golgi: forma parte del sistema de endomembranas y se encuentra en todas las
células eucariotas excepto los glóbulos rojos de los mamíferos y su localización es
relativamente fija. Está constituido por una o varias unidades morfofuncionales denominadas
dictiosoma que constituyen un sistema membranoso formado por la agrupación de varios
sacos aplanados o cisternas y vesículas asociadas. Los dictiosomas presentan continuidad con
otros componentes del sistema de endomembranas como por ejemplo el RER. Está compuesto
de:

● Vesículas de transición en cuyo interior hay proteinas.

● Cara proximal o cara cis: es por donde se forma, tiene forma convexa y está
relacionada con la membrana nuclear externa y el retículo endoplásmico.
● Cara distal o cara trans: es por donde envejece, forma cóncava y forma vesículas
secretoras.
● Vesículas secretoras que con el tiempo se formaran en lisosomas primarios.

Funciones:

● Mecanismo de transporte golgiano: las proteinas son exportadas por el RER,

englobadas en vesículas que se unen a la cara cis.
● Glucosilacion de lípidos y proteinas: se produce aquí el ensamblaje de oligosacáridos a
lípidos y proteinas para formar glucolípidos y glucoproteínas. También se sintetizan los
glucosaminoglucanos.
● Formación del tabique telofásico o fragmoplasto en células vegetales.
● Formación del acrosoma del espermatozoide que posee enzimas hidrolíticas que sirven
para digerir las cubiertas del ovocito en de proceso de fecundación.

Lisosomas: contienen en su interior 50 enzimas hidrolíticas capaces de degradar todo tipo de

polímeros. Tienen estas enzimas una actividad óptima al pH de 4,6 por tanto son hidrolasas
ácidas. Actúan como un sistema digestivo celular degradando el material captado. Los
lisosomas formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi se llaman
lisosomas primarios. Cuando la célula incorpora un por endocitosis el material, se forma un
vesícula endocítica o fagosoma, ahí el lisosoma primario se adhiere formando un lisosoma
secundario, fagolisosoma o vacuola heterofágica. Cuando el material viene del interior se habla
de autofagia y se forma una vacuola autofágica o autofagosoma.
Peroxisomas: pequeños orgánulos con gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas
metabólicas como la oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato y la fosforrespiracion.
Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidación gracias a unas enzimas llamadas oxidasas.
En la reacción se produce peróxido de hidrógeno, altemente tóxico que se elimina gracias a la
catalasa. Gracias a estas reacciones los peroxisomas pueden oxidar ácidos grasos y
aminoácidos.

Los peroxisomas de las células de las semillas en germinación son responsables del llamado
ciclo del glioxilato, es decir, de la conversión de los ácidos grasos a glúcidos, lo cual es muy
importante para proporcionar la energía necesaria para la germinación y el crecimiento de las
semillas. A estos peroxisomas se les llama glioxisomas.

Vacuolas: orgánulos a modo de cisternas membranosas abundantes y más características de

las células vegetales. Constan de una membrana denominada membrana tonoplástica o
tonoplasto. El conjunto de vacuolas recibe el nombre de vacuoma. Funciones:

● Mantiene la turgencia celular.

● Digestión celular gracias a que posee hidrolasas ácidas.
● Almacenamiento de sustancias diversas, tanto de reserva como de desecho. Las
vacuolas que almacenan sustancias como el almidón reciben el nombre de inclusiones.

Mitocondrias: al principio, tras ser descubiertos se les llamo bioblastos; están presentes en
todas las células eucariotas anaerobias. Son orgánulos capaces de realizar la mayoría de
oxidaciones celulares y de producir la mayor parte del ATP celular.

Estructura:

● Membrana mitocondrial externa: limita por completo a la mitocondria. Su estructura

es la misma que la del resto de membranas celulares: una doble capa lipídica y
proteinas asociadas. Contiene un 40% de glúcidos, siendo el colesterol el más
abundante, y un 60% de proteinas, entre las que hay enzimas implicadas en el
metabolismo de lípidos y proteinas denominadas porinas. Gracias a las porinas la
membrana es permeable porque permite que ciertas moléculas de gran tamaño pasen
a la cámara externa mediante canales no selectivos.
● Membrana mitocondrial interna: presenta unos repliegues hacia la cara interna
llamados crestas mitocondriales. Contiene un 20% en lípidos siendo rica en un
fosfolípido poco común, la cardiolipina, y apenas se encuentra colesterol. El contenido
proteico es de un 80%, entre el que encontramos ATP-sintetasas, proteinas de la
cadena respiratoria o de la beta oxidación de los ácidos grasos, enzimas de la
fosforilación oxidativa… en definitiva, gran cantidad de proteinas que realizan gran
cantidad de procesos.
● Partículas elementales F. se encuentran sobre la cara externa de las crestas, orientadas
hacia la matriz. Son complejos de ATP-sintetasa y constan de una cabeza esférica o
complejo F1, que es una proteína globular compuesta de tres subunidades (α, β y ϒ),
un pedúnculo o factor F0 constituido por 3 o 4 polinucleótidos y una base hidrófoba
embutida en la membrana que forma un canal de protones. Todo este complejo se
 encuentra también en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos y en la
membrana plasmática de las bacterias.
● Cámara interna o matriz mitocondrial: material semifluido de consistencia de gel
debido a la presencia de una elevada concentración de proteinas. Además de un 50%
de agua contiene:
- Moléculas de ADN mitocondrial, sería el antiguo cromosoma bacteriano,
circula, bicatenario y diferente al ADN nuclear.
- Moléculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas.
- Enzimas para la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.
- Enzimas implicadas en el ciclo de Krebs y en la beta oxidación de los ácidos
grasos.
- Iones de calcio, fosfato y ribonucleoproteinas.
- Nucleótidos de uno y otro signo.
● Cámara externa o espacio intermembrana: situada entre la membrana interna y
externa. Posee enzimas que utilizan el ATP.

Las mitocondrias se encuentran distribuidas de manera uniforme por todo el citoplasma, y

existen numerosas excepciones relacionadas con las necesidades energéticas de la célula, de
las que también depende su número. Al conjunto de mitocondrias de una célula se le
denomina condrioma celular. La forma de las mitocondrias en muy variable, desde una forma
más cilíndrica hacia otra más ovoidea.

Las mitocondrias pueden dividirse por bipartición (una de las crestas se modifica dividiendo a
la mitocondria) o por segmentación (se origina un anillo proteico que divide a la mitocondria).

Funciones: se pueden resumir en una, la respiración celular, pero son las siguientes:

● Ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos: tiene lugar en la matriz mitocondrial,
y es un proceso de una importancia decisiva en el catabolismo celular.
● Cadena respiratoria: del ciclo de Krebs se desprenden una serie de e-; los
transportadores de e-se localizan en la membrana interna y se organizan en tres
complejos: el complejo NADH-deshidrogenasa, el complejo enzimático citocromo b y c1
y el complejo citocromo-oxidasa.
● Fosforilación oxidativa: se realiza en las partículas elementales F y allí se sintetiza la
mayor parte de ATP.
● La beta oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen: realizada por los enzimas
situados en la matriz mitocondrial.
● Concentración de sustancias en la cámara interna: lípido, hierro, plata, fosfatos…

Las mitocondrias poseen su propio ADN, distinto al ADN nuclear. Su estructura es parecida al
de las bacterias; de doble hélice y circular y se replica de forma independiente al ADN nuclear.
Produce sus propias proteinas y otras se las cede la célula en la que está (autonomía parcial).
Las mitocondrias se heredan por vía materna, ya que las que se encuentran en los
espermatozoides no penetran en el interior del óvulo; esto , junto con que su ADN no se
recombina y que su tasa de mutación es conocida, hace de este ADN un elemento clave para
conocer la evolución humana, concretamente, para determinar que el origen humano se
encuentra en África (eva mitocondrial).

Plastos: orgánulos exclusivos de las células vegetales, que poseen pigmentos (clorofila y
carotenoides) y capaces de sintetizar y acumular sustancias de reserva. Se clasifican en dos
grandes grupos:

● Leucoplastos: carecen de pigmentos y en la mayoría de casos almacenan sustancias de

reserva como almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteinas (proteoplastos).
● Cromoplastos: con pigmentos que les dan color como la clorofila (verde, cloroplastos) o
la ficoeritrina (rojo, rodoplastos).

Cloroplastos: son los plastos de mayor importancia biológica, ya que por medio de la
fotosíntesis transforman energía lumínica en energía química que puede ser aprovechada por
los vegetales. Su morfología es diversa, en vegetales suelen ser ovoides o lenticulares, pero en
algunas algas tienen forma diferente, como forma de doble hélice o forma de copa. En cuanto a
su número, suele ser entre 20 y 40 aunque hay excepciones.

Ultraestructura:

● Membrana externa e interna de estructura muy similar a la que presentan el resto de

membranas. La externa posee mayor permeabilidad permitiendo el paso de iones y
grandes moléculas mientras que la interna prácticamente es impermeable, pero
contiene proteinas transportadora.
● Espacio intermembranoso.
● Tilacoides: son sáculos aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos e
interconectados, como si se tratara de una pila de monedas formando una red interna
membranosa. Cada uno de estos apilamientos recibe el nombre de grana. El espacio
entre dos granas se llama intergrana y esta ocupado por grandes sacos aplanados
estromáticos que conectan los granas entre sí. En los tilacoides se realizan todos los
procesos de la fotosíntesis que requieren luz, es decir, la formación de ATP y de
NADPH. Sobre la cara de estas membranas se sitúan los complejos F1 y los pigmentos
fotosintéticos.
● Estroma o matriz amorfa: presenta en su interior ADN circular, bicatenario y
plastorribosomas donde se realizan los procesos genéticos del cloroplasto y las
reacciones oscuras de la fotosíntesis. La matriz alberga también una serie de enzimas
encargadas de la fijación del carbono siendo la más abundante la rubisco, así como
enzimas que permiten la replicación, transcripción y traducción de la información
genética del ADN del cloroplasto. Poseen autonomía parcial.
Funciones:

● Fotosíntesis: síntesis por la luz de hidratos de carbono.

● Biosíntesis de ácidos grasos: para ello utilizan los glúcidos, el NADPH y el ATP
sintetizados.
● Reducción de nitratos a nitritos

El núcleo: es una constante en todas las células. Alberga en su interior el ADN y es el lugar
donde se produce la replicación del ADN y la síntesis de todos los ARN. Características:

● Componentes: consta de ribosomas, una lámina fibrosa, un espacio perinuclear, una

envoltura nuclear (formada por una doble membrana),una matriz nuclear o
nucleoplasma (donde se encuentra la cromatina que es ADN y proteinas asociadas) , el
nucléolo (donde se sintetiza el ARNr) y los poros nucleares.

● Forma: muy variable (esférica, ovoidea, polilobulada…) que depende del tipo de célula
y del estado en el que esté.
● Tamaño: puede oscilar entre 5 y 25 micrómetros de diámetro. Generalmente el
tamaño es proporcional al que tiene la célula ocupando un 10% del volumen de esta.
● Posición: es característica de cada célula. En las células embrionarias (meristemos,
blastómeros) ocupa una posición central; en las adiposas, ocupadas en su mayoría por
una gran gota de grasa, el núcleo queda lateralizado; en las secretoras, se sitúa
basalmente, quedando el resto de los orgánulos citoplasmáticos entre él y el polo
secretor.
● Número: suele ser un núcleo por célula aunque hay excepciones originadas por 2
mecanismos:
- División sucesiva: existe mitosis pero no citocinesis; origina un plasmodio.
- Fusión de varias células uninucleadas: origina un sincitio.

Envoltura nuclear: compleja organización que hace de frontera entre el núcleo y el citoplasma.
Es una doble membrana con un espacio intermembranoso:

● Membrana nuclear externa: presenta ribosomas adosados. Suele estar unida al retículo
endoplásmico, sea liso o rugoso.
● Espacio perinuclear o intermembranoso: se encuentra en continuidad con el espacio
reticular.
● Membrana nuclear interna: presenta, asociado a ella y en la cara nucleoplásmica, un
material electrodenso de naturaleza fibrilar denominado lámina fibrosa o corteza
nuclear. Se trata de 3 polipéptidos o láminas dispuestos en 3 capas. A la corteza nuclear
se la atribuyen funciones como servir de anclaje al material cromatínico y regular el
crecimiento de la envoltura nuclear.

Poros nucleares: son perforaciones circulares que regulan los intercambios de moléculas entre
el núcleo y el citosol. Están constituidos por anillos proteicos que permiten la circulación libre
de moléculas hidrosolubles, y en el caso de macromoléculas como el ARN o las proteinas, que
no lo son, regulan mecanismos de transporte activo. La cantidad de poros nucleares es muy
variable. En general, las células que tienen mayor actividad transcripcional contienen un
elevado número de poros mientras que las de menor actividad transcripcional poseen menos.

La cromatina: sustancia fundamental del núcleo. Son filamentos de ADN en distintos grados de
compactación. Debe su nombre a que se tiñe fácilmente con colorantes. Según sus grados de
compactación existe la eucromatina (menos compactada) y la heterocromatina (más
compactada). La cromatina consta de ADN y proteinas, las proteinas pueden ser de 2 tipos:

● Histonas: proteinas muy básicas debido a la abundante presencia de los aminoácidos

cargados positivamente como la arginina y la lisina.
● No histonas: son muy numerosas, en contraste con el escaso número de proteinas
histónicas. La mitad corresponden a enzimas implicadas en la replicación, transcripción
y regulación del ADN.

Ultraestructura: posee una constitución fibrilar formada por fibras adosadas unas a otras en
forma de espiral que reciben el nombre de fibras cromatínicas o nucleosómicas. Si la cromatina
se descondensa, cada fibra cromatínica presenta el aspecto de un collar de cuentas con forma
esférica, discoidal y ligeramente cilíndrica; se la llama nucleosoma. Cada nucleosoma está
relacionado entre sí por una fibrilla que se corresponde con el espesor de una doble hélice de
ADN. Cada nucleosoma consta de un núcleo o platisoma (formado por un octámero de
histonas) y de un filamento de ADN que lo rodea. La histona H1 se une al nucleosoma dando
lugar al cromatosoma. Actualmente la fibra de cromatina tiene estructura plegada en forma de
solenoide con 6 cromatosomas en forma circular. En la espiralizacion de primer grado las fibras
cromatínicas se compactan localizándose la histona H1 uniendo los nucleosomas en la cara
interna del solenoide. Esta fibra puede sufrir una espiralizacion de segundo grado y así
sucesivamente hasta llegar a la superespiralizacion en el que la cromatina se compacta para
formar los cromosomas.

Nucleoplasma, cariplasma o matriz nuclear: matriz semifluida localizada en el interior del

núcleo que contiene tanto material cromatínico como no cromatínico. Consta de:

● Enzimas de replicación, transcripción y del transporte del ARN.

● Red donde se encuentra la cromatina y el nucléolo.
● Granulos de intercromatina.
● Gránulos de pericromatina.
● Partículas de ribonucleoproteína.

Nucléolo: generalmente hay uno por núcleo. Es más o menos redondeado y se encuentra
próximo a la envoltura nuclear en la membrana interna. Su tamaño está relacionado con el
grado de actividad celular. Algunos nucléolos presentan un componente filamentoso muy
replegado sobre si mismo llamado nucleonema.
Funciones:

● Síntesis del ARNr.

● Procesado y empaquetamiento de las subunidades ribosomales.
● Indispensable en el desarrollo normal de la mitosis.

Ultraestructura: no existe membrana que lo delimite y se han observado dos componentes:

● Componente estrictamente nucleolar en el que se distinguen 2 zonas: zona granular

que corresponde a subunidades ribosomales y la zona fibrilar que corresponde a
moléculas de ARNr.
● Componente nuclear o cromatina asociada. Las fibras cromatínicas pueden
encontrarse como cromatina perinucleolar (rodeando al nucléolo) o cromatina
intranucleolar (interior del nucleo).

Estas fibrillas de ADN se corresponden con unas zonas concretas de los cromosomas
denominadas regiones organizadoras nucleolares o NOR ya que el ADN de esta zona es el que
porta los genes que codifican el nucléolo.

Los cromosomas: se originan en la interfase y representan la máxima compactación de la

cromatina. Constituyen el genoma de cada uno de los organismos. Existen dos tipos de fibras;
las polares (se emiten desde los centriolos) y las cinetocóricas (se emiten de los cromosomas).
Ambas forman parte en la división celular y ayudan a que esta se produzca. El cromosoma
anafásico posee una cromátida, pero es el metafásico de dos cromátidas el más estudiado.
Ambas cromátidas se unen por un centrómero, están paralelas entre sí y son resultado de la
duplicación del material genético. En cada cromosoma se identifican las siguientes estructuras:

● Centrómero o constricción primaria: divide al cromosoma en dos cromátidas que

pueden ser del mismo o de diferente tamaño. Ocupa una posición variable en cada uno
de los cromosomas. Los centrómeros poseen heterocromatina constitutiva, es decir,
cromatina compactada y genéticamente inactiva en todas las células. A ambos lados
del centrómero y sobre cada una de las cromátidas se encuentra una estructura de
naturaleza proteica denominada cinetocoro, que constituye los puntos desde los cuales
polimerizan los microtúbulos que intervienen en la separación de los cromosomas en
la anafase de mitosis y meiosis. Por cada centrómero aparecen dos cinetocoros.
● Constricciones secundarias u organizadores nucleolares. Son zonas estrechas
identificables en los brazos, y que están relacionadas con la información del nucléolo al
final de cada mitosis (NOR).
● Telómeros: estructuras protectoras situadas en los extremos de cada cromosoma que
evitan que se pierda información de los extremos en cada ciclo de replicación. Esto se
produce gracias a un enzima, la telomerasa, que impide el acortamiento del telómero.
Los telómeros desempeñan importantes funciones:
- Son esenciales para la duplicación del cromosoma.
- Protegen a los cromosomas contra las nucleasas (enzimas que digieren el ADN)
- Evitan que los extremos de los cromosomas se fusionen entre sí.
- Facilitan la interaccion entre los extremos y la envoltura nuclear.
 En ocasiones, a uno de los extremos se le une un fragmento de ADN denominado
satélite, que consiste en un cuerpo más o menos redondeado, no más ancho que el
brazo, unido al extremo por un filamento fino.

● Bandas: segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad y que

permiten una identificación inequívoca de los cromosomas mediante el llamado
método de patrón de bandas; permite identificar cromosomas homólogos.

Tipos de cromosomas:

● Metacéntricos: el centrómero ocupa una posición medial. Los brazos son de igual o
similar longitud que adquieren forma de V cuando se separan en la anafase.
● Submetacéntricos: el centrómero ocupa una posición submedial. Uno de los brazos
posee un tamaño mayor al otro y cuando se separan adquieren forma de L.
● Acrocéntricos: el centrómero ocupa una posición subterminal. Uno de los brazos es
muy largo mientras que el otro es muy corto.
● Telocéntricos: el centrómero ocupa uno de los extremos del cromosoma que solo
poseera un brazo.

Número de cromosomas: el número de cromosomas diferentes (n) de una determinada célula

es una constante para todas las células de un organismo. Los unicelulares son haploides (n)
mientras que la mayoría de pluricelulares son diploides (2n), es decir, tienen dos juegos
completos de cromosomas, uno de la madre y otro del padre. En estos organismos, sus
gametos solo presentan un juego de cromosomas (n).

Al conjunto de todos los cromosomas metafásicos separados de una célula se le llama cariotipo
o idiotipo. La representación de los cromosomas metafásicos homólogos ordenados por
tamaño de mayor a menor se llama idiograma o cariograma.

El ciclo y la división celular.

El ciclo celular: es el conjunto de cambios que sufre una célula desde que se ha formado por
división de otra preexistente, hasta que se divide para dar origen a dos células hijas. Su
duración varía desde unas horas hasta unos años según el tipo celular. En el ciclo celular existe
un control, que se realiza a nivel molecular gracias a un conjunto de proteínas citoplasmáticas
que funcionan de forma cíclica, entre las que destacan las ciclinas. Existen 3 puntos de control:
en la fase G1, al final de la fase G2 y en la fase M, entre la metafase y la anafase. Son lugares en
los que la división celular se detiene hasta que recibe una señal de continuación. Por lo general
si la célula recibe la señal de continuación el en punto de control G1, se dividirá, en cambio, si
no recibe señal, abandonará el ciclo para cambiar a un estado de no división o de quiescencia
denominado fase G0 como ocurre en las neuronas o en las células musculares completamente
formadas.

El ciclo celular se divide en dos fases: interfase y fase M.

Interfase: es el periodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis sucesivas, y ocupa la mayor
parte del ciclo celular. Hay una gran actividad metabólica, la célula aumenta de tamaño y
duplica su material genético perparandose para la división celular. se distinguen 3 periodos o
fases:

● Fase G1: es un periodo de gran actividad transcripcional; en ella se sintetizan las

proteinas necesarias para que la célula aumente de tamaño, comienza cuando termina
la fase M y dura hasta que se inicia la replicación del ADN. En ella se va separando la
pareja de centriolos o diplosoma.
● Fase S: se produce la replicación del ADN y se sintetizan las histonas. Se produce la
sínteisis de ARN con mucha actividad transcripcional y los centriolos se dividen. Como
resultado de la replicación, cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas
por un centrómero.
● Fase G2: tiene una duración muy corta, y en ella la célula puede aumentar ligeramente
de tamaño. Se transcriben y se traducen genes que codifican las proteinas necesarias
para que la célula se divida y se terminan de duplican los centriolos. Esta fase finaliza
en el momento en que se inicia la condensación de los cromosomas para comenzar la
mitosis.

División celular o fase M:

Mitosis o cariocinesis: es una reproducción asexual de los organismos unicelulares, da lugar a

clones y se trata de un proceso conservador. Tiene por objeto repartir de manera equivalente
el material hereditario, que se ha duplicado en la fase S, entre dos células hijas que se van a
producir. En pluricelulares se trata de un proceso de crecimiento y renovación celular. se divide
en varias fases:

● Profase:
- Condensación de la cromatina y los cromosomas metafásicos comienzan a
hacerse visibles.
- En las células que tienen los centriolos ya duplicados se produce la separación
en polos opuestos de los dos diplosomas, y se forma entre ellos, por
polimerización de los microtúbulos del áster, los microtúbulos polares, que
constituyen el huso acromático o el huso mitótico
- La membrana nuclear y el nucléolo desparecen, y los cromosomas se dispersan
por el citoplasma.
- En los cinetocoros se originan los microtúbulos cinetocóricos.
 - Aster, estrellas de microtúbulos que van a constituir el huso acromático. Solo
está presente en las células animales, con mitosis astral; la mitosis anastral se
da en células vegetales que carecen de áster y poseen solo un punto.
● Metafase:
- Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación.
- El huso acromático está formado y se extiende entre los dos polos de la célula.
- Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas por polimerización
de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano medio del huso
acromático, donde forman la placa ecuatorial o metafásica.
- Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos
centriolos, de manera que cada una de las cromátidas que forman el
cromosoma metafásico queda orientada hacia un polo.
● Anafase:
- Las dos cromátidas inician de manera simultánea un movimiento de
separación hacia polos opuestos arrastradas por los microtúbulos
cinetocóricos, que se acortan por despolimerización. La separación de ambas
cromátidas se inicia por el centrómero y de forma sincronizada en todos los
cromosomas de la placa metafásica.
- Los microtúbulos polares se alargan por polimerización y separan cada vez más
los dos polos del huso acromático.
- La anafase concluye cuando los cromosomas llegan a los polos.
● Telofase:
- Los nucléolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse.
- La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas,
delimitándose así dos zonas nucleares. Las membranas se forman a partir del
retículo endoplásmico.
Citocinesis: es la división del citoplasma entre las dos células hijas. Este proceso ocurre de
forma diferente en vegetales y animales:

● Células animales: se produce un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre.

A la altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contráctil formado por filamentos de
actina y miosina. Este anillo se va estrechando y origina un surco de segmentación que
cada vez se hace más estrecho hasta que se produce el estrangulamiento total y la
separación de las dos células hijas.
● Células vegetales: a la altura de la placa ecuatorial aparece un tabique de separación
denominado fragmoplasto, formado por la fusión de las vesículas del aparato de Golgi
(que contienen los componentes que originan la pared celular) y los restos de los
microtúbulos que forman el huso acromático. El fragmoplasto no se cierra
completamente, sino que se halla perforado por finos puentes citoplasmáticos o
plasmodesmos que aseguran la comunicación entre las dos células hijas.

Estas dos serian mitosis por bipartición o fragmentación. Otros tipos de división serían:

● Gemación: se produce un repartimiento asimétrico del citoplasma. El huso

acromático se desplaza de la periferia de la célula y la célula hija surge como una
yema de un lateral de la madre. A veces esta célula hija permanece unida a la
madre y a su vez se reproduce formándose así cadenas de células.
● Esporulación: se producen varias mitosis sucesivas en el interior de una célula sin
que ocurra la citocinesis, de modo que se forman células multinucleadas. Cuando
se alcanza un cierto número de núcleos, se rodean de una membrana plasmática y
una porción de citoplasma y se liberan por rotura de la célula madre.

Meiosis: busca producir células haploides, que serán los gametos de los organismos que se
reproducen sexualmente. Características:
 ● Es un proceso de división sexual.
● A partir de una célula diploide llamada meiocito se obtienen 4 células haploides
genéticamente diferentes entre sí y diferentes de la célula madre. El número de
cromosomas se reduce a la mitad.
● Se produce un fenómeno de recombinación génica o intercambio de material
hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos (no es un proceso
conservador).

La meiosis consta de dos etapas:

Meiosis I o meiosis reduccional: en ella se aparean los cromosomas homólogos produciéndose

intercambio de material genético y los cromosomas se reducen a la mitad. Etapas:

● Profase I: etapa larga y compleja con 5 subfases:

- Leptotene: los cromosomas se condensan hasta hacerse visibles. Cada uno
posee 2 cromátidas estrechamente unidas que no se distinguen hasta el final
de la profase. Cada cromosoma está unido por sus extremos a la envoltura
nuclear mediante las placas de unión. Los cromosomas paternos y maternos se
buscan para aparearse.
- Cigotene: los cromosomas homólogos se aparean hasta quedar
completamente alineados punto por punto en toda su longitud. Este
apareamiento se denomina sinapsis cromosómica y se lleva a cabo a través de
una estructura llamada complejo sinaptotémico formado por dos ejes laterales
unidos por un eje central. Esto origina una estructura de cuatro cromátidas
llamada tétrada o cromosoma bivalente.
- Paquitene: se produce el sobrecruzamiento (crossing-over) o intercambio de
material cromatídico gen a gen entre las cromátidas de los cromosomas
homólogos que produce la recombinación génica. La estructura encargada de
llevarla a cabo es el nódulo de recombinación.
- Diplotene: los cromosomas homólogos inician su separación o desinapsis
permaneciendo unidos solo por los puntos donde ha tenido lugar el
sobrecruzamiento (quiasmas).
- Diacinesis: los cromosomas se condensan al máximo y las cromátidas se hacen
visibles. Desaparecen el nucléolo, la membrana nuclear, y se forma el huso
acromático y las fibras cinetocóricas.
● Metafase I: se produce la placa ecuatorial doble o la placa metafásica doble en la que
las tétradas se encuentran unidas por los quiasmas. Los centrómeros de cada par de
homólogos se disponen en lados opuestos de la placa, pero los cinetocoros de las
cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados y se orientan hacia
el mismo polo.
● Anafase I: se separan los cromosomas homologos, cada uno a su respectivo polo. La
orientación de los cromosomas se produce al azar.
● Telofase I: reaparecen la membrana nuclear y el nucléolo y los cromosomas sufren una
pequeña descondensación. Se obtienen 2 células hijas con la mitad de los cromosomas
de la célula madre. Estas células sufrirán una interfase muy corta sin fase S.
Meiosis II o meiosis ecuacional: se desarrolla de manera similar a la mitosis:

● Profase II: desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma

el huso acromático.
● Metafase II: los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Estos cromosomas
poseen dos cromátidas con un cinetocoro cada una.
● Anafase II: se separan los centrómeros y cada cromátida emigra a su respectivo polo.
● Telofase II: se forma la membrana y los cromosomas se descondensan. Se originan 4
células hijas haploides y genéticamente distintas.

*Número de gametos que se pueden originar: ej. 2n=4; n=2 🡪 2n = número de gametos.
Tipos de ciclos biológicos:

● Ciclo haplonte: se produce la meiosis cigótica.

● Ciclo diplonte: se produce la meiosis gamética.

● Ciclo diplohaplonte o haplodiplonte: se produce la meiosis esporogénica.

Metabolismo
El estudio del ser vivo como sistema energético, y de la célula como su unidad funcional se
puede realizar considerando ambos como sistemas abiertos (capta materia y energía, las
transforma y, almacenando energía, realiza actividades biológicas) que están en equilibrio
dinámico (el valor de unas determinadas variables llamadas constantes vitales se encuentran
dentro de un intervalo de tolerancia) y realizando trabajo. Las leyes de la termodinámica
postulan que un sistema en equilibrio no puede realizar trabajo, sin embargo, la célula si, a esta
situación se la denomina equilibrio dinámico de flujos.

Las células emplean el ATP como fuente de energía.

Existen 2 formas de conseguir ATP:

● A partir de la fosforilación a nivel de fosfato, en este tipo, el sustrato posibilita la

formación de enlaces fosfato.
● Mediante la fosforilación oxidativa. Aquí se emplea el enzima ATP-sintetasa y
electrones.

En ocasiones, una reacción química implica consumo de energía ya que esa reacción es
endergónica (absorbe energía o calor), para que esta reacción endergónica se lleve a cabo, los
seres vivos emplean un proceso llamado acoplamiento energético que consiste en la
realización de otra reacción, en este caso exergónica (libera energía) para que con esa energía
liberada realizar la reacción de gasto energético.
El metabolismo comprende al conjunto de transformaciones químicas y procesos energéticos
que ocurren en un ser vivo. Una ruta o vía metabólica es un proceso formado por una cadena
de reacciones enzimáticas sucesivas.

El catabolismo es el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas y, además, produce

energía. Dentro del catabolismo situamos:

● Respiración: se reduce una molécula inorgánica. Puede ser:

- Aerobia: reduce oxígeno.
- Anaerobia: reduce otras moléculas.
● Fermentación: reduce una molécula orgánica.

El anabolismo es el metabolismo de síntesis de moléculas, requiere energía y es posible gracias

al catabolismo. Puede ser:

● Autótrofo: el origen del carbono es materia inorgánica.

- Fotosintético: energía de la luz.
- Quimiosintético: energía de las reacciones químicas. Oxigénico con oxígeno
como producto y anoxigénico con otra molécula como producto.
● Heterótrofo: el origen del carbono es materia orgánica.

El anfibolismo se aplica a procesos metabólicos en los que gracias a unos sistemas enzimáticos
y a unas biomoléculas preexistentes que se renuevan continuamente, se oxidan metabolitos y
se almacena gran cantidad de energía que después se utiliza en el anabolismo.

Moléculas que intervienen en el metabolismo:

● Metabolitos: moléculas que ingresan en las diferentes rutas del metabolismo, ya sea
para su degradación (catabolismo) o para participar en la síntesis de otras moléculas
complejas (anabolismo).
● Nucleótidos: son el NAD+ ,NADP+, FAD o FMN, que posibilitan la oxidación o la
reducción de los metabolitos según en que ruta se encuentren. Tienen una elevada
complejidad estructural y la particularidad de poder existir en dos estados de
oxidación bastante próximos, por lo que constituyen verdaderos pares redox. Suelen
ser coenzimas asociadas a la parte proteica de las enzimas que intervienen en el
metabolismo y actúan como transportadores de e-.
● Moléculas con enlaces ricos en energía: están vinculados generalmente a grupos
fosfato y al romperse sus enlaces se libera energía. Son el GTP, ATP…
● Moléculas extremas ambientales: se encuentran al comienzo y al final de algún
proceso metabólico. Proceden del ambiente celular o son cedidas a él. Son moléculas
sencillas como el oxígeno o complejas como el alcohol etílico.

Catabolismo:

Catabolismo de los glúcidos:

Procesos catabólicos en condiciones aerobias.

Glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof: ocurre en el citosol, sin necesidad de oxígeno y es una

secuencia de reacciones en las que una molécula de glucosa se transforma en dos de ácido
pirúvico. Etapas:

● Etapa 1: fosforilacion de la glucosa a glucosa 6-fosfato. Se gasta 1 ATP.

● Etapa 2: isomerización de la glucosa 6- fosfato a fructosa 6-fosfato.
● Etapa 3: fosforilacion de la fructosa 6-fosfato a fructosa 1,6-difosfato. Se gasta 1 ATP.
● Etapa 4: escisión de la fructosa 1,6-difosfato formandose una dihidroxiacetona fosfato
(que se convertirá en gliceraldehido 3-fosfato) y un gliceraldehido 3-fosfato.
● Etapa 5: oxidación y fosforilacion del gliceraldehido 3-fosfato con fósfato inorgánico
dando lugar al ácido 1,3- difosfoglicérico. Se obtienen 2 NADH+H+.
● Etapa 6: defosforilacion del ácido 1,3-difosfoglicérico formándose el ácido
3-fosfoglicérico. Se obtienen 2 ATP.
● Etapa 7: isomerización del ácido 3-fosfoglicérico a ácido 2-fosfoglicérico.
● Etapa 8: formación de un doble enlace formándose el fosfoenolpirúvico.
● Etapa 9: defosforilacion del fosfoenolpirúvico formándose el ácido pirúvico. Se
obtienen 2 ATP

El balance total, tras la realización de la respiración será de 8 ATP.

C6H12O6 + 6O2 🡪 6CO2 + 6H2O

Un punto crucial de la glucolisis es la etapa 5. Obviamente si el NADH extramitocondrial no

vuelve a oxidarse, la etapa se detendrá. El modo de oxidarse dependerá de la disponibilidad de
oxígeno.

● En condiciones aerobias: las moléculas de NADH extramitocondrial ceden sus e- a la

cadena de transporte electrónico mediante un intermediario, la dihidroxiacetona
fosfato que se reduce a glicerofosfato. Este entra en la mitocondria, se reoxida
mediante la reducción de un FAD y sale al citosol de nuevo como dihidroxiacetona
fosfato. A este proceso de ida y vuelta se le ha llamado lanzadera de la
 dihidroxiacetona o de glicerofosfato. El FAD mitocondrial reducido se reoxidará
mediante una cadena respiratoria.

● En condiciones anaerobias, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido

pirúvico a ácido láctico u otros compuestos. Estas etapas hacen posible que se
produzca energía de forma anaeróbica, denominándose fermentaciones, y ocurren en
el citosol.

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucolisis se oxida

completamente en dióxido de carbono y agua en presencia de oxígeno. Este proceso se realiza
en dos etapas sucesivas: ciclo de Krebs y cadena respiratoria.

Antes de comenzar la primera de estas dos etapas, el ciclo de Krebs, el ácido pirúvico
procedente de la glucolisis pasa a la matriz mitocondrial y sufre una oxidación.

Oxidación del ácido pirúvico: el primer carbono y los dos oxígenos correspondientes se
separan liberándose CO2 y formándose un grupo acetilo (CH3-CO-). Esta reacción es catalizada
por el piruvato-deshidrogenasa. En esta reacción se forma una molécula de NADH a partir de la
reducción de una molécula de NAD+. Como a partir de cada molécula de glucosa que entra en
la glucolisis se producen dos moléculas de ácido pirúvico, en este paso se obtienen 2 NADH (6
ATP). Cada grupo acetilo se une momentáneamente a un compuesto, el coenzima A,
originando el acetil-CoA.

Ciclo de Krebs, ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico. Tiene lugar en la
matriz de la mitocondria siempre que haya suficiente oxígeno
El balance total es de 2 GTP (que equivalen a 2 ATP), 6 NADH (18 ATP) y 2 FADH2 (4ATP). En
total, 24 ATP.

Cadena respiratoria: la molécula de glucosa se encuentra completamente oxidada, de su

energía se han obtenido directamente ATP, sin embargo, la mayor parte de la energía reside en
los e- aceptados por el NAD+ y el FAD. Estos e- son conducidos a través de una cadena formada
por aceptores de distinto potencial de reducción, cada uno de los cuales es capaz de recibir e-
del aceptor precedente y de cederlos al aceptor siguiente, que está en un nivel energético
ligeramente inferior. El aceptor precedente debe de poseer un potencial de reducción más
negativo y el aceptor siguiente ha de ser menos negativo. Esta cadena de transporte
electrónico fue descubierta por Peter Mitchell.
El balance energético final de la respiración celular serían de 38 ATP (6 ATP de la oxidación del
pirúvico, 8 ATP de la glucolisis y 24 ATP del ciclo de Krebs).

Fermentaciones: se dan cuando el último aceptor de hidrógenos o de los e- no es el oxígeno,

sino una molécula orgánica sencilla.

● Fermentación etílica o alcohólica: se da entre levaduras como la Saccharomyces

cerevisae. Tiene especial importancia el efecto Pasteur que consiste en la inhibición del
proceso fermentativo si hay oxígeno (degradando el ácido pirúvico hasta convertirlo en
agua y dióxido de carbono obteniendo 38 ATP) y realizándolo si se carece de él
(obteniendo 2 ATP en la fermentación, da lugar a etanol al final del proceso).
● Fermentación láctica: se origina ácido láctico a partir del pirúvico. Destacan 2 tipos de
bacterias, las homofermentativas que solo producen ácido láctico y las
heterofermentativas que además de ácido láctico producen otras sustancias.

Catabolismo de los lípidos: los ácidos grasos son importantes depósitos de energía. Su
metabolismo se desarrolla en las siguientes etapas:

● Hidrólisis: tiene lugar en el citoplasma. Los triacilglicéridos por acción de las lipasas
originan glicerol y los correspondientes ácidos grasos. Los fosfolípidos se hidrolizan y
forman glicerol, ácido fosfórico y ácidos grasos. El glicerol resultante se fosforila y se
oxida a dihidroxiacetona-fosfato, compuesto capaz de isomerizarse a gliceraldehido-3P
que es un intermediario que se incorpora directamente en la vía glucolítica.
● Activación: los ácidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa
uniéndose a la coenzima A en una reacción catalizada por el acil-CoA.
● Introducción a la membrana interna de la mitocondria: en el mecanismo de transporte
de los ácidos grasos activados en a través de la membrana interna interviene la
carnitina, que actúa como lanzadera a través de la membrana interna de la
mitocondria.
● β-oxidación o hélice de Lynen: se lleva a cabo en la matriz de la mitocondria y en los
peroxisomas. Consiste en la oxidación del carbono β (C3) de la molécula eliminándose
de forma secuencial unidades de dos átomos de carbono.
Esquema de la β-oxidación: (5 ATP por vuelta).
- oxidación del acil-CoA para formar enoil-CoA mediante la Acil-CoA
deshidrogenasa. Se forma un FADH2.
- Hidratación del enoil-CoA para formar β-hidroxiacil-CoA mediante la enoil-CoA
hidratasa.
- Oxidación de la β-hidroxiacil-CoA para formar β-cetoacil-CoA mediante la
β-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa. Se forma un NADH + H+.
- Escisión o tiólisis de la β-cetoacil-CoA formando un acetil-CoA (que se
incorporará al ciclo de Krebs) y un acil-CoA (que realizará la hélice de nuevo
con dos átomos de carbono menos) mediante la tiolasa.

Ej. En el ácido palmítico (de 16C) se darán 7 vueltas a la hélice porque en la octava el ácido
graso se encuentra en su menor expresión por lo que no se puede producir. Se producirán 7
FADH2 y 7 NADH+H+, más los 8 acetil-CoA que van al ciclo de Krebs. Así se obtienen 35 ATP en la
hélice y 96 ATP en el ciclo, un total de 131 ATP.

Anabolismo
Clases de organismos según su tipo de nutrición.
Fotótrofos (la luz solar es la Quimiótrofos (las reacciones
fuente de energía). de oxidación es la fuente de
enegía).
Litótrofos (la fuente del Fotolitótrofos. Quimiolitótrofos.
carbono son moléculas
inorgánicas, autótrofos).
Organótrofos (la fuente del Fotoorganótrofos. Quimioorganótrofos.
carbono son moléculas
orgánicas, heterótrofos).
Fotosíntesis: permite que las células capten la energía luminosa del Sol y la transformen en
energía química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. Este proceso tiene lugar
en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos, donde se encuentran unos pigmentos
fotosintéticos llamados clorofilas. Los cloroplastos funcionan como una unidad fotosintética o
fotosistema, en la cual un solo miembro del grupo de unas 300 moléculas de clorofila, la
clorofila del centro de reacción actúa transmitiendo e- a un aceptor. Aunque el conjunto de
moléculas no participa directamente en la conversión de energía, todas se encargan de
absorber luz y forman una especie de antena para atrapar fotones de distinta longitud de onda,
finalmente, esta energía se transfiere al centro de reacción (CC) que contiene pigmentos diana.

Existen dos tipos de fotosistemas:

● Fotosistema I (PSI): P700, su punto de máxima absorción es a una longitud de onda de

700nm.
● Fotosistema II (PSI): se localiza en los grana, P680, su punto de máxima absorción es una
longitud de onda de 680nm.

Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, se absorbe energía
simultáneamente en los pigmentos antena de ambos fotosistemas excitando el centro de
reacción de cada uno de ellos. Los e- de los pigmentos de ambos centros son transferidos a un
aceptor primario de electrones. La transferencia de e- deja los pigmentos de los centros de
reacción con un e- menos, y por tanto, pasan de estar excitados a oxidados, atrayendo así e- y
comenzando un flujo electrónico.

La fotosíntesis consta de 2 fases:

● Fase lumínica o fotoquímica: en las membranas tilacoidales. Los e- se utilizan para

reducir NADP+ a NADPH+H+. Se lleva a cabo la síntesis de ATP (fotofosforilación).
● Fase oscura, biosintética, ciclo de Calvin o fotosintética: en el estroma, reduce carbono
a CO2 y así se obtienen biomoléculas exclusivas de los seres vivos mediante un proceso
de fijación del carbono.
Fase luminosa:

● Fase luminosa acíclica: se llama así ya que los e- no vuelven al lugar de origen.

● Fase luminosa cíclica: los e- vuelven al lugar de origen.

Fase oscura:

● Plantas C3: habitan en lugares húmedos y pueden tener los estromas abiertos. Se la
denomina C3 porque el primer intermediario que se forma tras la fijación del CO2 es de
3 átomos de carbono. Se da el Ciclo de Calvin y tiene lugar la transformación de
materia orgánica en inorgánica. Se la llama fase oscura porque no necesita luz.
Suceden 3 fases:
a) Fijación del CO2: se realiza a través de los estromas en el envés de la hoja,
donde se produce el intercambio gaseoso.
b) Etapa reductiva: son 3 compuestos donde se obtiene energía.
c) Estapa regenerativa: busca regenerar la ribulosa.
 ● Plantas C4: viven en climas áridos y han desarrollado unas estructuras para sobrevivir
en climas áridos. Poseen poca eficacia fotosintética pero sobreviven. Poseen menor
eficacia fotosintética pero pueden sobrevivir en lugares secos. Esta ruta recibe el
nombre de ruta de Hatch-Salck.

Fotorrespiración: la rubisco puede actuar también como oxigenasa cuando la concentración de

CO2 en los cloroplastos es muy baja, y la del oxígeno muy alta. En este caso, la rubisco fija el
oxígeno en la ribulosa, es decir, la oxigena, y esta se rompe en 2 moléculas de 3 y 2 átomos de
carbono. Después de una serie de pasos y a través de varios orgánulos de la célula se
desprende CO2. Se la llama fotorrespiración porque ocurre durante el día, captura O2 y
desprende CO2 y no va acompañado de la fosforilación oxidativa, es decir, nada tiene que ver
este proceso con la respiración mitocondrial. Conlleva gasto energético
Factores que influyen en la fotosíntesis:

● Concentración de CO2 ambiental [CO2]: siempre que se mantenga constante y

suficientemente elevada la concentración de CO2 incrementa el rendimiento
fotosintético. Este aumento se produce hasta alcanzar un valor de asimilación máximo
de la rubisco, por encima del cual el rendimiento se estabiliza.
● Concentración de O2 ambiental: cuando la concentración de O2 aumenta
considerablemente en el ambiente, la eficacia fotosintética disminuye. Esto se debe a
la competencia entre el O2 y el CO2 como sustratos de la rubisco, favoreciendo la
fotorrespiración.
● Humedad: la concentración de agua tanto en el suelo como en el ambiente influye de
manera determinante en el rendimiento fotosintético. Al disminuir la humedad, se
produce una sensible disminución de la fotosíntesis ya que se cierran los estomas para
evitar pérdidas de agua, reduciéndose la asimilación de CO2.
● Temperatura: para intensidades luminosas altas, el rendimiento fotosintético aumenta
con la temperatura hasta alcanzar un punto máximo a partir del cual va disminuyendo.
Este punto se corresponde con la temperatura óptima de la actividad de las enzimas,
por enci,a y po debajo de la cual, la actividad se reduce.
● Intensidad luminosa: para intensidades luminosas bajas, la fotosínteisis es proporcional
a la intensidad de luz, pero si esta va aumentando, llega un momento en el que el
rendimiento se estabiliza según las características óptimas de los pigmentos de cada
especie.
● Tipo de luz: el rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul. Con luz roja de 680 nm
se absorbe bastante energía. Al disminuir la longitud de onda a 400nm se produce
mayor absorción. Cuando la longitud aumenta de los 680nm, no actúa el PSII , por
tanto disminuye el rendimiento por no poder realizarse la fase oscura de la fotosíntesis.

Quimiosíntesis: es la nutrición autótrofa que no depende de la luz, sino de la energía que se

desprende de la oxidación o reducción que realiza el organismo de sustancias inorgánicas para
obtener sustancias orgánicas o sales minerales que serán absorbidas por las plantas. Es un tipo
de nutrición exclusiva de bacterias quimiolitótrofas.

● Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno, fijadoras del nitrógeno o nitrificantes: son

bacterias ampliamente distribuidas por el suelo y las aguas. Unas oxidan amoniaco
(NH3) a nitrito (NO2-) y otras prosiguen hasta nitrato (NO3-).
Las nitrosomonas realizan la nitrosación, la oxidación de amoniaco en forma de
amonio (NH4+) a nitrito.
Además las nitrobacter completan la reducción de nitrito a nitrato.
Ambos tipos de baterías se complementan y por ello comparten el mismo hábitat, lo
que es tóxico para unas es eliminado por la otra, lo que produce una, constituye el
sustrato de oxidación para otra. Por ello, de ambas depende que se cierre el ciclo del
nitrógeno en la naturaleza. Contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato,
compuesto inorgánico del nitrógeno que las plantas pueden asimilar por las raíces
para sintetizar sus propios aminoácidos.