Citoesqueleto

El citoesqueleto es una serie de estructuras proteicas en forma de filamentos o de túbulos que

existe fundamentalmente en las células eucariotas. Es una especie de andamiaje proteico que
puede armarse y desarmarse, ayuda a darle forma a la célula, a darle resistencia a los
cambios producidos por fuerzas externas y a la comunicación interna, y contactos entre
células.

Existen tres componentes fundamentales del

citoesqueleto que son
los microtúbulos de tubulina: tubos huecos
los microfilamentos de actina: filamentos macizos
filamentos intermedios no están hechos de una proteína en particular, sino que hay
distintos tipos constituidos por distintas proteínas
⇒Microtúbulos tubulina
Micrografías electrónicas CT y vista lateral
Cada microtúbulo está formado por monómeros, que en realidad son
proteínas con estructura cuaternarias formadas cada una por dos
polipéptidos, que son la tubulina alfa y la tubulina beta.
Cada monómero en realidad es un dímero de dos polipéptidos y estos
monómeros se unen unos a otros por uniones no covalentes, esa unión se
produce espontáneamente y va formando una estructura regular del
microtúbulo.
La periferia del corte transversal del microtúbulo tiene 13 monómeros o sea
13 grupos de tubulina alfa beta.

Los microtúbulos son estructuras + o - rígidas, pueden polimerizarse y despolimerizarse.

1
 Equilibrio dinámico de polimerización y despolimerización
Existe un equilibrio dinámico entre la
tubulina soluble, formada por las moléculas
de los dímeros alfa beta (monómeros del
microtúbulo), y la tubulina polimerizada,
formando microtúbulos.

Implica que hay una reacción de polimerización cuando voy de tubulina soluble a
microtúbulos y una reacción de despolimerización cuando voy de microtúbulos a tubulina
soluble.
En general la polimerización está favorecida por las bajas concentraciones de ión calcio o
por temperaturas altas (37º).
La despolimerización, está favorecida por altas concentraciones de ión calcio y por
temperaturas más bajas.
Este equilibrio de polimerización y despolimerización es importante en muchos procesos
celulares fisiológicos.

Procesos en q está involucrada la polimerización y

despolimerización de tubulina:
Hay fenómenos que ocurren en las células que dependen del equilibrio mencionado,
requieren que esté activa la polimerización y la despolarización.
Formación del huso mitótico y meiótico
Formación de centríolos
Formación de cuerpos basales
Movimiento de cromosomas en anafase
Drogas que inhiben equilibrio de pol y despolimerización de tubulina:
Colchicina y colcemida: alcaloides que si se unen las subunidades solubles e impiden su
polimerización quiere decir que los microtúbulos que estaban en
equilibrio dinámico van a despolimerizarse, porque no van a crecer, pero van a decrecer.
Taxol y el agua pesada: se unen y estabilizan los microtúbulos, o sea impiden que se
despolimericen, por lo tanto, si había tubulina soluble dentro de la célula ésta se
polimerizara en los microtúbulos, pero no podrá despolimerizarse.
Vimblastina y vimcristina: que se unen a subunidades es tubulina e impiden su
polimerización y lo mismo con el nocodazol que se une a las subunidades de tubulina que
impide su polimerización.
Estas drogas se utilizan en la quimioterapia del cáncer porque inhiben el movimiento de
los cromosomas hacia los polos en la anafase mitótica y por lo tanto inhiben la mitosis. El
que más se usa es el taxol.
Al inhibir la mitosis, no son drogas específicas para células cancerosas, porque en el
cuerpo también hay células normales que se dividen por mitosis, por ejemplo las células

2
 de la médula ósea. Por lo que no se pueden aplicar indiscriminadamente, a altas
concentraciones por períodos muy prolongados, porque terminan produciendo daños en
células que se dividen normalmente en el paciente, también células del cabello, del
intestino que se dividen, parte de los efectos secundarios.
La colchicina no se usa como droga para la quimioterapia, en el laboratorio, se ha
utilizado mucho sobre todo en las plantas para obtener poliploides (plantas que tienen
duplicado su complemento cromosómico). Por ejemplo, si una planta tiene 16
cromosomas naturalmente si se trata con colchicina, se puede generar una planta
derivada que tenga 32.
Estos poliploides se obtienen porque si uno inhibe la mitosis con colchicina, los
cromosomas duplicados se quedan en la metafase en el ecuador celular, pero no se
separan las cromátidas. Da lugar a células con el doble de cromosomas. Si esas células
después se les quita la colchicina ya tienen el doble de cromosomas, van a interfase y se
van dividir por mitosis con el doble de cromosomas.

Proceso de polimerización y despolimerización

El proceso de polimerización y despolimerización
de la tubulina está regulado por la capacidad que
tiene el monómero de microtúbulos (el dímero alfa
beta) de unir al nucleótido GTP. No lo une para
obtener energía, lo une como un
ligando, porque finalmente el monómero de
tubulina va a ser una proteína de tipo G (capaz de
unir GTP). Cuando une GTP, le produce un
cambio conformacional, de tipo alostérico al
monómero de tubulina.

1. Empezamos con un monómero de tubulina a la

izquierda representado por una estructura blanca.
2. Se le une GTP y produce un cambio de conformación que tiene alta afinidad por otro
igual.
3. Es propenso a unirse con otro y de esa manera polimerizar.

4. Pero a su vez la tubulina tiene actividad de GTPasa y por lo tanto en alguna condición
puede hidrolizar y convertirlo en GDP,
5. con lo cual esa estructura de monómero que ahora tiene GTP unido vuelve a la situación
original, con poca afinidad por otro igual.
Abajo: varios monómeros de tubulina, con el GDP o GTP.

El extremo derecho es donde el equilibrio de polimerización y despolimerización está

favorecido hacia la polimerización, por eso la flecha del equilibrio más gruesa es la que
tiende a unir el monómero con GTP al resto del microtúbulo, mientras que la flecha más
finita es la que tendería a disociar a uno de los monómeros del GTP unido al microtúbulo
para que quede en forma libre.
En el izquierdo la actividad de GTPasa fue actuando a lo largo del microtúbulo y hay
monómeros unidos a GDP que van a favorecer en el equilibrio el fenómeno de
despolimerización, porque cuando está unido a GDP no tiene mucha afinidad por otro
igual. Por lo tanto, vamos a tener dos extremos en el microtúbulo:
3
 Más afinidad por un monómero de tubulina que tenga unido GTP. El equilibrio está favorecido (en gra

En algunas condiciones el extremo más despolimeriza mientras q el menos

Menos afinidad por monómeros de tubulina y por lo tanto se disocia. El equilibrio está favorecido (en

polimeriza.

Velocidad de P y DP
El extremo de la derecha es el que está polimerizando y el de la izquierda el
q está despolimerizando, siempre ocurre por los extremos,
nunca por el medio.

Condición → velocidad polimerización > despolimerización: el

microtúbulo se alargaría, aumentaría de longitud.
velocidad polimerización < despolimerización: el microtúbulo se
acortaría, hasta posiblemente llegar a desaparecer.
Efecto Noria → poco frecuente en MT de T
Hay condiciones en la que la velocidad de polimerización sea igual a la de
despolimerización, lo que crece por un lado lo decrece por el otro, la longitud del
microtúbulo permanece constante. Puede pasar que:
1. Se desplace a lo largo de una superficie dentro de la célula
2. Que rote: va creciendo de un lado decreciendo del otro pero se queda en su lugar.
Catástrofe
Los microtúbulos van a oscilar en eventos de crecimiento y de catástrofe.
Fenómeno particular que aquellos que son dinámicos, o están creciendo o se están
encogiendo, despolimerizando abruptamente. El microtúbulo estará oscilando entre
una situación de crecimiento (polimerización le gana a la despolimerización), una
vez crecido se colapsa y despolimeriza rápidamente.

Velocidad de crecimiento del

microtúbulo
Velocidad en Y

>0 →MT crece,

<0 decrece → velocidad negativa

X: concentración creciente de tubulina soluble,
es decir de monómeros (dímeros alfa beta).
Voy aumentando la [tubulina soluble], durante
cierto rango de concentración, ambos
extremos despolimerizan.
Luego llego a un rango de concentracion que el
extremo más polimeriza y el menos despolimeriza.
rango de concentración: ambos extremos
4
 polimerizan.

Es decir, cuanto más baja en la concentración tubulina soluble, ya sea in vitro o en la

célula, ambos despolimerizan, luego el menos despolimeriza y el más polimeriza y
luego ambos extremos polimerizan.
Evidentemente como las pendientes de las dos rectas son distintas las velocidades de
polimerización o despolimerización no son iguales.
Lo que marca la flecha negra es una concentración en q ambas rectas tienen igual
distancia al cero, pero con valor opuesto (igual modulo). Es la concentración en la cual
el + polimeriza y el - despolimeriza a igual velocidad, donde ocurriría efecto noria.
La concentración crítica para el extremo + es aquella por encima de la cual el más
polimeriza, en tanto que para el extremo menos es aquella por encima de la cual el
menos polimeriza.
El extremo más es aquel que tiene una concentración crítica menor que la que tiene
el extremo menos
Más → + afinidad por tubulina soluble→ menos
concentración para polimerizar
Menos→ - afinidad por tubulina soluble→ más
concentración para polimerizar
Los microtúbulos en general están creciendo o
están sufriendo catástrofe, esta ocurre tan
abruptamente que salen de a grupos los
monómeros donde se está despolimerizando.

Microtúbulos dinámicos y estables (maduros o "envejecidos")

Dos tipos de microtúbulos:

1. Los dinámicos: hay polimerización y

despolimerización por lo menos en alguno de sus
dos extremos.

2. Los estables que una vez formados (obviamente

por polimerización) no despolimerizan.

¿Qué contribuye a la estabilidad?

Se le unen proteínas adicionales: Asociación con proteínas es muy importante que son
las proteínas llamadas MAP (proteína que se asocia a los microtúbulos). MAP2 y TAU se
adhieren, se asocian no covalentemente a los
microtúbulos, los estabilizan y los hacen maduros, es decir, impide que se
despolimericen.
Moléculas de tubulina sufren dos tipos de modificaciones post traducción:

1. Detorixinación se le elimina un residuo aminoácido de tirosina a la molécula de

tubulina
5
2. Acetilación

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Ej de tipos celulares con distintos tipos de MT:
Microtúbulos dinámicos con un extremo
bloqueado:

Célula en interfase: MT generalmente

están anclados, bloqueados por su
extremo - a una estructura que se llama
centrosoma.
Sus extremos polimerizan y
despolimerizan sufriendo los fenómenos
de crecimiento y encogimiento
(catástrofe). Son dinámicos porque uno de
sus extremos está dinámicamente P y DP.

Célula en división: (se ve huso mitótico) microtúbulos dinámicos bloqueados

en un extremo menos al centrosoma (estructura que va a polos de la célula en
anafase) y sus extremos más pueden polimerizar y despolimerizarse que van
producir la migración de los cromosomas hacia los polos.

Microtúbulos estables:

Una neurona donde a lo largo del axón hay haces paralelos de microtúbulos, cuyo
extremo - está bloqueado en el cuerpo celular, pero aquí el extremo más en la otra punta
cerca botón axonal no despolimeriza, sino que están totalmente estables. Estos MT en
los axones sirven como vías para que las vesículas con neurotransmisores en una
sinapsis lleguen a otra neurona o a una célula muscular.

Cilias o flagelos, tiene en su interior haces de microtúbulos estables, donde su extremo

- está hacia el interior de la célula y su extremo más hacia la punta de la cilia o del
flagelo y también en la base una estructura llamada centriolo, cuerpo basal, o
blefaroplasto.

→Cilias y flagelos eucariotas

Son la misma estructura, hay cilia cuando son cortas y varias por células, mientras
que hablamos del flagelo cuando es uno o pocos por células.

En la luz del epitelio de la tráquea, hay

múltiples cilias que retienen partículas que
vienen con el aire y que podrían ser
nocivas para los pulmones, al moverse
van expulsándolas hacia arriba para que
sean eliminadas.
Funcionan como una estructura protectora
del resto del sistema respiratorio

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Estructura del flagelo o cilia eucariota
Toda cilia o flagelo está recubierta de membrana
plasmática como una extensión de la célula. El
contenido de la cilia o flagelo son
fundamentalmente MT asociados a otras proteínas
y esa asociación sin la membrana plasmática es lo
que llamamos axonema.
En la base hay una estructura que se llama cuerpo
basal o blefaroplasto y que tambien es idéntica a
un centriolo.
Nueve pares de microtúbulos de tubulina
periféricos y un par central. Esa estructura es constante, es
Corte transversal
estable, se la conoce como simetría 9+2.
Componentes:
Membrana plasmática
el axonema
Pares de microtúbulos
Brazos externo e interno de una proteína llamada dineína
Bandas de una proteína llamada nexina que conecta cada par de microtúbulos periféricos
con el vecino
Radios también proteicos que se dirigen de cada par de microtúbulo periférico hacia el
centro y allí el par de microtúbulos centrales está rodeado por una vaina proteica.
Los brazos de dineína
son dos macro
moléculas proteicas que
están adosadas a uno
de los dos microtúbulos
del par periférico.
Ese par de microtúbulos
periféricos, está
siempre constituido por
un túbulo entero de 13
moléculas de tubulina
Corte transversal de una cilia o de diámetro al cual llamamos túbulo A y un
de un flagelo (simetría 9+2)
túbulo incompleto que se apoya en el entero que
es el túbulo B, formado por 11 moléculas de
tubulina.
Los dos brazos de dineína están adosados al
túbulo entero, van a estar a lo largo de todo el túbulo. Es una proteína que tiene actividad
de ATPasa.
Cuando esas cabezas globulares tocan un microtúbulo adyacente la actividad de
ATPasa aumenta diez veces e hidroliza ATP, pero rectan esas cabezas sobre el otro
microtúbulo, porque la dineína es una proteína motor, permitenrealizar un trabajo
mecánico, que implica una caminata, un deslizamiento a lo largo de un elemento del
citoesqueleto, en este caso desde otro microtúbulo.

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 Experimento: base del movimiento del
flagelo.
El flagelo está unido a la célula y tiene un cuerpo basal o
centriolo, no es el motor que mueve al flagelo. El flagelo
tiene la capacidad de ondular independientemente de
que esté unido a la célula, siempre y cuando haya una
fuente de energía (ATP y Mg+).
1. Tomaron axonemas y los trataron con proteasa (tripsina)
en condiciones subóptimas (suaves). Se hidrolizaron la
nexina y radios, pero no la tubulina y dineína
2. Agregaron ATP, Mg y Ca,
3. Vieron que los axonemas se hacían muy finitos y se
alargaban estirándose hasta una longitud 9 veces la
longitud original.
Cada par de microtúbulos gracias a su proteína dineína
era capaz de reptar, deslizarse sobre otro vehículo vecino y así cada uno
deslizándose sobre el vecino sin ninguna resistencia (provocada por nexina y radios)
lograba llegar a un límite en q todos los microtúbulos periféricos se habían deslizado
sobre sus vecinos y se
llegaba una estructura que era nueve veces más larga.
Esto pone en evidencia que la fuerza que ejerce el axonema del flagelo, en principio es
una fuerza de deslizamiento y tiene que ver con la actividad ATPasa de la proteína
motor que es la dineína que repta sobre la tubulina vecina.

Xq esta fuerza de deslizamiento genera torsión?

Si imaginamos que las nexinas y los radios son los que impiden
ese deslizamiento entonces se convierte en fuerza de torsión y
es así que el flagelo se va torciendo hacia un lado y hacia otro,
gastando ATP y generando el ondulamiento típico.

Síndrome de cilias inmóviles

Sucede si se muta alguna de las proteínas que se unen la
tubulina.
Puede ser q esté alterado el gen que codifica para la
dineína. Se ve en una micrografía electrónica que
corresponde al corte de un flagelo de espermatozoides,
están ausentes
los brazos de dineína internos y externos. Este paciente
masculino es estéril, fabrica espermatozoides, pero son
inmóviles.
Tampoco le van a funcionar las cilias del epitelio de la tráquea,
entonces van a tener también algunas complicaciones
respiratorias recurrentes, su epitelio de la tráquea no expulsa
partículas que entran con el aire.

9
 Normal (situs solitus) vs Sindrome de Kartagener o
dextrocardia (situs inversus)
El 50% de estos pacientes con esterilidad tienen
invertidos los órganos internos.
Esto no tiene alguna desventaja desde el punto de
vista de la salud. Los dos
lóbulos del cerebro no están invertidos.

Qué tiene que ver la falta de movilidad flagelar o de cilias

con este tipo de simetría anormal?
Los mamíferos somos simétricos mayormente por
fuera, pero tenemos asimetría en los órganos internos y
la razón de esa asimetría fue investigada en embriones
de ratón. Se ve un embrión de ratón. Hay un recuadro
que muestra una depresión → base del nodo con
células con cilias q son móviles, se mueven en el
embrión y determinan la simetría.

El líquido que baña a la base del nodo tiene

proteínas llamadas factores de crecimiento que
van a determinar la formación de órganos en el
embrión, a través de su interacción con receptores
en las células del embrión.
Al moverse las cilias en un sentido que empujan el líquido que contiene esos factores
de crecimiento hacia un lado de esa base generando un gradiente de
concentración. Hace que el embrión desarrolle con una dada asimetría.

En cambio, si esas cilias son inmóviles (por mut dineína o proteína del ap flagelar) el
líquido que contienen los factores de crecimiento, se distribuiría estocásticamente en
las dos puntas. La asimetría se produce al azar, esto explica pq el 50% de los
pacientes presentan esa asimetría.
Puede haber ventajas de tener asimetría interna. No se sabe pq siempre hacia el mismo
lado y qué ventaja tendría eso porque no se dio siempre estocásticamente.

Flagelos procariotas
Es una analogía evolutiva no es una homología.
Gira por el aparato basal como un rotor, participa
la proteína flagelina. Ese motor se mueve por la
fuerza protón motriz de la cadena respiratoria.

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 Cilia primaria
En la mayor parte de las células de un mamífero.
Las células inmóviles tienen una única cilla corta e
inmóvil en toda su superficie, formada por nueve
pares de túbulos periféricos y ningún par central.
Pero además si tiene un cuerpo basal que a veces
está unido a otro centríolo (cuerpo basal y centríolo
son sinónimos)
Funciona como una antena para factores de
crecimiento que están en el medio que baña a la
célula. Está llena de proteínas integrales de
membrana que funcionan como receptores para
distintos factores de crecimiento solubles, es como
si fuera un sensor especializado para moléculas de
señalización externa.
Se ve una célula del ovario y a la derecha se ve
una microscopía electrónica en la cual se ve la
única cilia primaria con su cuerpo basal (centríolo) adosado a otro centriolo.
No tiene dineína por lo que no tiene movimiento. Tampoco tiene radios

Centriolo o cuerpos basales

Estructura formada por microtúbulos, pero son 9
tripletes de túbulos periféricos y ningún túbulo central.
Cada triplete tienen: subfibra A entera (13
subunidades de diámetro), subfibra B (incompleta)
que se apoya sobre la a (11 subunidades) y una
subfibra C (incompleta) que se apoya sobre b (11 subunidades).
Entonces cada centriolo es una estructura que se forma a partir de otro, para que se forme
un centriolo en la célula tiene que haber otro preexistente. Hay un molde morfológico
proteico que es el centriolo, necesario para que se forme otro, en ángulo recto.
Para que se forme una cilia o un flagelo también es necesario que pre exista un centriolo o
lo que es lo mismo cuerpo basal. Es decir, es el centriolo el que servirá de molde para que
la tubulina polimerice formando una nueva cilia o un nuevo flagelo.
No todas las spp tienen células con centriolos y no
todas las células de un organismo tienen centriolos.
Pero en aquellas que los hay sus células hijas siguen
teniendo centriolos porque estos centriolos se
multiplican por polimerización de tubulina, y esa
multiplicación ocurre a lo largo del ciclo celular.
Vemos a la izquierda un par de centriolos 1 celeste y
otro color violeta que están localizados en un lado del
otro en ángulo recto, están dibujados como cilindro.
En interfase, el periodo anterior a la duplicación del DNA se llama g 1 y en ese periodo ya
se empiezan a separar un centriolo del otro y es durante el periodo S en que el DNA se
duplica en la interfase, cada uno sirve de semilla para que se polimeriza otro centriolo en
ángulo recto, tal es así que cuando llegamos a la mitosis, cada célula antes de dividirse ya
tiene dos pares de centriolos que van a estar alojados en una estructura que se llama
centrosoma. Cuando la célula se divide por mitosis los centrosomas se separan y cada par

11
 va a parar a una célula hija distinta, que a su vez si entra en el ciclo celular ese nuevo par
de centriolos se separará al final de g1 y cada uno formará un nuevo sentido en el ángulo
recto.
Mitosis

Mitosis es un tipo de división celular de las células eucariotas en la cual una célula madre
va a dar dos células hijas con el mismo número de cromosomas. En el ciclo celular existe
una interfase, que está pintada aquí de color gris, que es el periodo en la cual la célula no
se divide y en ese dentro de ese período que el DNA se duplica y luego puede ocurrir la
mitosis que es la fase m, que está pintada en verde, con una serie de fases interiores que
en realidad son continuas una seguida de la otra.
La replicación del DNA ocurrió en la interfase en la fase s porque en todo caso lo que hace
la mitosis es repartir equitativamente aquello que ya se había duplicado, la mitosis
prácticamente no duplica nada del DNA, es un proceso de repartija

Profase: en el citoplasma los dos centrosomas que alojan cada

uno un par de centriolos empiezan a separarse y se va a formar
el futuro huso mitótico y en el núcleo los tres cromosomas que ya
están duplicados, por dos largas cromátidas unidas entre sí,
empiezan a empiezan a acortarse, todavía la envoltura nuclear
está intacta

Prometafase: se fragmenta la envoltura nuclear, los cromosomas se

encuentran mucho más acortados y cada cromosoma tiene en el
centromero una estructura llamada cinetocoro que es la que va a
enganchar a algunos de los microtúbulos de tubulina del huso
mitótico.

Meta fase: los cromosomas se encuentran en su

máximo grado de acortamiento y están enganchados
a los microtúbulos del huso ocupando el centro de la
célula, el ecuador de la célula en lo que se conoce
como la placa ecuatorial. Se divide el centro mero
que mantenía unida a las dos cromátidas de cada
cromosoma.

Anafase: Ahora cada una de estas cromátidas está convertida en un

cromosoma independiente y viajar hacia un polo opuesto de la célula
conducida a cada una de ellas por el huso mitótico. Adopta la forma V,
los que viajan son cromosomas monofilares porque están constituidos
cada uno por una cromatida
12
13
 Telofase los cromosomas llegaron a los polos y empiezan a
relajarse, a estirarse, se reconstituye la envoltura nuclear y se
desarma el huso mitótico. Empieza en el caso de una célula animal
a estrangular se el citoplasma para producir la etapa final que es la
citocinesis y su división del citoplasma que se produce porque hay
un anillo contráctil de actina en el centro del ecuador de la célula
que finalmente termina dividiendo los dos citoplasmas
Cada una de esas nuevas células hijas tiene un núcleo con un número de cromosomas
igual al que tenía la célula madre.

Meiosis:
La meiosis es un tipo de división celular de las células
eucariotas, en las cuales una célula madre da lugar a
cuatro células hijas con la mitad del número de
cromosomas del que tenía la célula madre.
Si yo tengo una célula diploide por meiosis va a generar
cuatro células haploides. En la mitosis y tengo una
célula diploide por mitosis me generará dos células
diploides.
La 1 se caracteriza por una profase muy larga, en la
cual después de la interfase los dos cromosomas se
duplicaron, se produce el apareamiento entre los
cromosomas homólogos y el
intercambio de material genético entre cromátidas
homólogas → crossing over. → quiasmas
Cuando se produce la anafase de la meiosis uno no se
separa una cromátida de su hermana, sino que se para
se separa un cromosoma homólogo del otro, cada
cromosoma mantiene sus dos cromátidas.
Al final de la telofase de la meiosis 1 tenemos dos
células hijas con la mitad de cromosomas de la célula
madre, pero cada cromosoma es bifilar y está formado
por dos cromátidas y de cada cromosoma una
cromátida es la intacta y la otra la recombinada.
En la meiosis 2 finalmente van a quedar cuatro células
con un cromosoma cada una monofilares en este caso
porque se separaban las cromátidas.
Células hijas con la mitad del número de cromosomas
Huso mitótico
Está hecho de microtúbulos de tubulina y son
microtúbulos dinámicos que van a tener su
extremo menos bloqueado, fijado una estructura llamada
centrosoma y su extremo más que puede polimerizar o
despolimerizar. El centrosoma contiene en su interior un
par de centriolos, de cada centrosoma parten tres tipos de
microtúbulos o también llamados fibras, los que están
pintados en verde se llaman fibras o microtúbulos del
aster.

14
Lo que están pintados en violeta son fibras son microtúbulos polares que se dirigen
desde los centrosomas hacia el ecuador de la célula y se ponen en paralelo unos con otros.
Unidos por proteínas motor que es la Kinecina (o quinesina)
Por último, están los microtúbulos o fibras del cinetocoro que se dirigen desde cada
centrosoma hacia el cinetocoro que es una estructura que está en la parte exterior de
cada centrómero de cada cromosoma bifilar.
Estructura de un huso mitótico en una metafase,
con los cromosomas en su máximo grado de
acortamiento y en el centro en el ecuador de la
célula.
El centrosoma es una estructura de la célula
formada por diversos tipos de proteínas y que
no debe ser confundida con los centriolos
(estructuras de microtúbulos que se ordenan
normalmente en ángulo recto que pueden estar
o no incluidos dentro del centrosoma).
Este centrosoma o centro celular es lo que se
conoce en inglés como un MTOC → centro de
organización de microtúbulos y es una
estructura proteica a partir de la cual se polimeriza la tubulina para formar microtúbulos,
que en el caso del centrosoma van a ser los microtúbulos polares, del aster o los
microtúbulos del cinetocoro.
El centrosoma contiene un tipo de tubulina monomérica llamada tubulina gamma, que
está dibujada como puntitos rojos en la esfera del centrosoma, la clave es la tubulina
gamma, sirve como centro de nucleación de las tubulina alfa y beta que van a empezar
a polimerizarse anclando el extremo menos, bloqueado y el microtúbulo crecerá por
polimerización en su extremo más.
El huso mitótico es formado por el centrosoma o por una estructura parecida al
centrosoma como es el caso de las plantas coníferas y angio. Las plantas y óvulos no
tienen centríoilos.
Experimento:
Experimento confirma que para que se
forme un centriolo debe haber otro
preexistente, este requerimiento no es
necesario para que se forme el centrosoma
o un centro de organización de microtúbulos.
A la izquierda hay una célula que está en
interfase con su núcleo marrón con un centrosoma verde conteniendo dos entre los
negros y del centrosoma nacen numerosos microtúbulos con sus extremos más libres
estemos menos bloqueados en el centrosoma. Si el operador corta a esta célula en dos el
citoplasma, la membrana se resella. Y quedan dos fragmentos celulares, uno que
contiene el núcleo el centrosoma, los microtúbulos y el otro que sólo contiene
microtúbulos, esperando un tiempo el fragmento que no tiene centrosoma ni centriolos
reorganiza espontáneamente un nuevo centrosoma al cual se van a unir y del cual van a
partir los microtúbulos.
Evidencias de que los centríolos NO forman el huso mitótico
1. Destrucción con láser
2. Ausencia de centríolos en coníferas y angiospermas
3. Generación de moscas sin centríolos
15
 Se deja al resto de la célula intacta, la célula forma
el huso y se divide por mitosis En la célula vegetal
la mitosis ocurre igual sin que haya centriolos.

Si la presencia de centriolos no es necesaria para

fabricar el huso mitótico y para la mitosis cuál es la
función en las células animales, la función es ser la
semilla morfológica de la formación de cilias y
flagelos. Sin esos centriolos no se formarían los
flagelos y las cilias en las coníferas y en las angiospermas no
hay células ni ciliadas ni flageladas, porque por ejemplo
las gametas masculinas en las plantas con flor son
acercadas a la gameta femenina a través de una
prolongación del grano de polen que se llama tubo
polinico.
Se muestran distintas etapas, a la izquierda un ovario de
una planta con flor, con un óvulo que en las plantas es el
precursor de las semillas es un tejido pluricelular, arriba
un grano de polen que es la espora masculina y ese
grano de polen emitió una prolongación que va
atravesando el estilo del ovario y que lleva consigo las dos gametas que son las células
espermáticas que finalmente van a llegar hasta ovocelula.
No hay ninguna etapa de la vida de la reproducción de la planta que implique células
flageladas o ciliadas, por lo tanto en la evolución se perdieron los centriolos. Han logrado
independizarse del agua para la fecundación. Es lo que le ha permitido a las plantas
crecer alejándose de la superficie del suelo y generar árboles gigantescos como las
secuoyas. Pueden colonizar ambientes menos húmedos y competir por la luz con
alejándose del suelo con plantas mucho más altas cuando hay otras que le
puedan hacer sombra.
Moscas donde mutaciones generadas por ellos anulan la presencia de
centriolos, si estas moscas llegaron a adultas es porque ocurrieron miles
de mitosis sin centriolos, pero es estéril.
Los centríolos no son los formadores del huso.
Fuerzas que hacen dirigir a los cromosomas hacia los
polos durante la anafase.

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 Existen dos fuerzas que van a hacer que los cromosomas monofilares una vez dividido el
centrómero en la metafase tardía se dirijan hacia los polos de la célula, se representan por
lo que se conoce como la Anafase A y B
A. consiste en que los microtúbulos del cinetocoro se van a ir acortando, al irse
acortando van a tironear de los cromosomas que van a viajar hacia los polos.
B. Este hecho ocurre simultáneamente con el mecanismo de la fase b, la proteína motor
quinesina que empalma dos microtúbulos polares, los empuja hacia el exterior, hacia los
polos de la célula, por lo tanto, al empujarlos se alejan un centrosoma del otro.
Hay concomitantemente, simultáneamente, dos fuerzas en la fase a es el acortamiento de
los microtúbulos y en la fase b es la separación de los dos centrosomas por la fuerza de
las proteínas motor que empujan a las microtúbulos polares hacia afuera, hacia los polos.

Como ocurre el acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro en

A
Hay un microtúbulo del cinetocoro que está pintado
de color naranja, a la izquierda a su extremo - está
bloqueado al centrosoma unido a una molécula de
tubulina gamma, y a la derecha vemos la estructura
del cinetocoro, al cual se encuentra unido por
uniones débiles, no covalentes el extremo más del
microtúbulo.
La flecha verde marca la dirección en que se va a
mover el cromosoma y el hecho de que esté
tironeado por él cinetocoro o sea por el centromero
explica porque adopta la forma V.
Durante el movimiento del cromosoma en la Anafase hay despolimerización del extremo
más, es la causa o la consecuencia del movimiento del cromosoma hacia los polos. Hay
muchos trabajos que indican que es la causa porque tenemos que las proteínas rojas del
cinetoro tienen afinidad por el extremo más del microtúbulos, pero tiene muy poca afinidad
por la tubulina soluble y estas
proteínas que están unidas no covalentemente al microtúbulo formado se pegan, se
despegan porque todo tipo de unión no covalente "respira" hay un equilibrio.
Si en el segundo en que se despega el extremo despolimeriza entonces ahora al pegarse
como las proteínas cinetocoro tienen afinidad por el microtúbulo formado se va a correr
para agarrarse de lo que queda del microtúbulo formado y así sucesivamente, cada vez
que se despega se desprimeriza el microtúbulos por su extremo más y la proteína del
cinetocoro se corre hacia la izquierda para unirse más ávidamente al microtúbulos formado
También hay despolimerización en el extremo menos igual si uno compara
cuantitativamente el grado dedespolimerización que se observa en el extremo más o sea el
que está unido al cromosoma es mucho mayor del grado de despolimerización en el
extremo menos.
Proteínas motor
Existen dos familias de proteínas motor que son las dineínas y las quincecinas.
Involucradas en el transporte de vesículas desde el retículo endoplasmático hasta el
aparato de Golgi y desde el aparato de Golgi hacia el exterior de la célula.

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Todas las dineínas se mueven sobre microtúbulos caminando hacia el extremo - y
todas las quincecinas se mueven sobre microtúbulos caminando hacia el extremo +.
Tanto quinecinas como dineínas solo caminan sobre microtúbulos no caminan sobre
microfilamentos de actina.

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Muestra el transporte vesicular a lo largo de los microtúbulos entre distintos
compartimientos celulares, transportan vesículas porque estas proteínas motor
pueden unirse a otras proteínas que actúan como adaptadores y a su vez estos
adaptadores se pueden unir a vesículas o moléculas que son usadas como carga.

Las quincenas están pintadas de rojo y se ve que lo mueven hacia el extremo más
del microtúbulo, mientras que las dineínas, están pintadas como zapatos celestes y
cualquiera sea la cosa que transporten los transportan hacia el extremo - del
microtúbulo.
Hay experimentos que comprueban que la clave está en la dineína o quinecina y no
tanto en un papel activo de la carga que se transporta.

Esto es un experimento hecho in vitro

con microtúbulos aislados puestos en
un portaobjetos, a los cuales se a la
izquierda se les brindó vesículas
naturales que se unen a quinecinas y
se ve que esas vesículas se mueven
hacia el extremo más, lo mismo ocurre
si se le da una bolita de poliestireno, es
inerte se une a la quinesina y también
se mueve hacia el extremo más.

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