T10-Citosol.

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Biología Celular

1º Grado en Bioquímica

Facultad de Ciencias
Universidad de Córdoba

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 TEMA 10
· CITOSOL ·

INTRODUCCIÓN
El CITOPLASMSA es la parte de la célula que ocupa el espacio entre la membrana plasmática y el
núcleo. En él se encuentran orgánulos membranosos situados sobre medio líquido denominado
CITOSOL (HIALOPLASMA O CITOPLASMA FUNDAMENTAL).

El CITOSOL, HIALOPLASMA O CITOPLASMA FUNDAMENTAL es la parte de citoplasma que ocupa el espacio entre
los distintos orgánulos membranosos y representa, aproximadamente, la mitad del volumen celular.
En él, las moléculas pequeñas difunden fácilmente. Sin embargo los orgánulos difunden muy
lentamente debido a que colisionan con una red de filamentos pertenecientes al citoesqueleto
(filamentos intermedios, microtúbulos y filamentos de actina) que impiden su libre tránsito. A pesar
de ello, pueden moverse de forma activa siguiendo las vías que determina el citoesqueleto.

El citosol es un medio acuoso cuyos componentes no tienen estructura definida. Principalmente,

está constituido por un 75% de agua, 20% de proteínas y, el 5% restante, pertenece a un gran número
de moléculas y enzimas en disolución (INTERMEDIARIOS METABÓLICOS) que participan en el metabolismo
celular (ARNt, ARNm, azúcares, nucleótidos, nucleósidos, iones). De este modo, constituye una reserva de
metabolitos para los orgánulos celulares.

→ REACCIONES METABÓLICAS
 Anabólicas: Reacciones de síntesis dadas en el anabolismo
 Catabólicas: Reacciones de degradación producidas en el catabolismo.
 Glucólisis: Obtención de energía (ATP) a partir de la oxidación de la glucosa, cuyas fases
iniciales se llevan a cabo en el citosol y finaliza en la mitocondria.
 Vía de las pentosas fosfato.
 Glucogenogénesis: Síntesis de glucógeno (forma de almacén de glucosa) a partir de glucosa.
 Glucogenolisis: Degradación del glucógeno para obtener glucosa y, de ella, energía.

→ MODIFICACIONES POSTRADUCCIONALES
 Fosforilación y desfosforilación: Llevadas a cabo por enzimas quinasas y fosfatasas presentes
en el citosol.
 Unión covalente de ácidos grasos o grupos isoprenoides a las proteínas.
Ej.: Proteínas integrales unidas a un ácido graso, pertenecientes a la cara P de la membrana
plasmática  Inicialmente, estas proteínas se sintetizan como proteínas citosólicas. Una vez
sintetizadas, un sistema enzimático del citosol le añade covalentemente el lípido para que pueda
insertarse en la cara P de la membrana.

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 Sin embargo, las proteínas unidas al glucosilfofatidilinositol, pertenecientes a la cara E de la
membrana plasmática, sufren la reacción enzimática en la luz del retículo endoplasmático.
De aquí, mediante transporte vesicular de secreción, son expulsadas al exterior celular para
que puedan unirse a la cara E de la membrana.

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COMPONENTES DEL CITOSOL

→ INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS O PARAPLASMÁTICAS (PARAPLASMA)

Estructuras correspondientes a los productos de la actividad metabólica celular (no son verdaderos
orgánulos) que quedan encerrados dentro de la célula y son visibles al microscopio electrónico. Las
inclusiones citoplasmáticas no están rodeadas de membrana. Se distinguen:

 Gránulos de glucógeno: gránulos de 15–30nm, densos a los electrones que pueden aparecer
aislados o formados acúmulos (ROSETAS). Se encuentran, por ejemplo, en los hepatocitos.

 Gotas lipídicas: Triglicéridos rodeados por una cubierta proteica de perilipinas, las cuales le
confieren estabilidad a la gota y tienen relación con el metabolismo de los lípidos que la
forman. Se encuentran en muchos tipos celulares siendo particularmente abundantes en:
- Células del tejido adiposo: en animales, el TEJIDO ADIPOSO BLANCO presenta una única gota
lipídica de gran tamaño; mientras que el TEJIDO ADIPOSO PARDO O MULTILOBULAR tiene muchas
gotas lipídpropicas de menor tamaño.

- Células de las semillas oleaginosas: en plantas, son las células que generan los aceites.
- Células productoras de hormonas esteroideas (progesterona, testosterona, cortisol…): estas
células presentan una gran cantidad de gotas lipídicas de colesterol ya que es el
precursor de estas hormonas. Generalmente, están acompañadas de mitocondrias
tubulares y un gran desarrollo del retículo endoplasmático liso.

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Biología Celular
Banco de apuntes de la
 Mediante enzimas concretas, la célula transforma el colesterol en la hormona correspondiente.
Ejs.: Célula de Lyding del testículo  colesterol en testosterona
Célula de la corteza suprarrenal  colesterol en cortisona o cortisol

→ PROTEOSOMAS

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Los PROTEASOMAS son complejos multiproteicos especializados en la proteólisis de sustratos proteicos
compuestos por 2 subunidades con diferentes formas:
 Estructura con forma de tapadera: contiene proteínas que reconocen a aquellas proteínas
que han de ser degradadas y las introducen en la estructura con forma de cilindro.
 Estructura con forma de cilindro: la proteína, a lo largo de su paso por esta estructura, se
degrada proteolíticamente y sale en pequeños péptidos.

 DEGRADACIÓN DE LAS PROTEÍNAS

En el proteosoma se lleva a cabo el proceso de degradación de proteínas defectuosas.

Un claro ejemplo de proteínas defectuosas son aquellas mal plegadas, pues si una proteína no
alcanza su estructura terciaria adecuada, puede resultar tóxica y profocar ciertas
enfermedades. Esto es el caso del ALZHÉIMER, una enfermedad producida por la acumulación
de proteínas con plegamientos aberrantes que originan una disfunción de las neuronas.

Estas proteínas, son reconocidas por los sistemas enzimáticos del proteosoma. Uno de los más
comunes es el COMPLEJO ENZIMÁTICO DE UBIQUITINACIÓN cuyas enzimas añaden polímeros de
ubiquitina (señal para la destrucción por el proteosoma) a la proteína defectuosa. De este
modo quedan moléculas de poliubiquitina en el citosol que serán degradadas en pequeños
péptidos por el proteosoma.

Otras proteínas degradadas por el proteosoma, son aquellas de vida corta.

Las CICLINAS son proteínas que intervienen en la regulación del ciclo celular mediando las
transiciones a las distintas fases e impidiendo la regresión del ciclo (G1  S  G2  MITOSIS).
Estas proteínas son sintetizadas en un momento determinado, cumplen su función y se
ubiquitinan para ser destruidas por el proteosoma.

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 → RIBOSOMAS
Los ribosomas son partículas ribonucleoproteicas compuestas por:
- ARN ribosómico (ARNr): se presenta en moléculas de 5S, 5,8S, 18S y 25S. Lleva a cabo la
formación del enlace peptídico.
- Proteínas ribosomales: estas proteínas se sintetizan en el citosol. Sin embargo, a través de los
poros nucleares, se introducen en el núcleo, difunden por el nucleoplasma y llegan al
nucléolo, donde se colocan de una forma determinada en el armazón del ARNr.
Su función principal es la síntesis de proteínas. Están constituidos por dos subunidades, una grande y
otra pequeña, cuyo tamaño se mide según el coeficiente de sedimentación (S).

El término COEFICIENTE DE SEDIMENTACIÓN (S) es directamente proporcional a la velocidad a la que

sedimentan tras centrifugarse, pues a mayor coeficiente de sedimentación mayor velocidad.
Se calcula a partir del comportamiento de la partícula cuando se está centrifugando. Por ello,
el coeficiente de sedimentación total de un ribosoma no se corresponde con la suma
aritmética de los coeficientes de sedimentación de sus subunidades.

Los RIBOSOMAS EUCARIÓTICOS presentan un tamaño de 80S y se

constituyen por:
 Subunidad grande (60S): Está formada por 49 proteínas
ribosomales y una serie de moléculas de ARNr de 5S, 5,8S y 28S.
 Subunidad pequeña (40S): Está formada por 33 proteínas
ribosomales y una molécula de ARNr de 18S.

Por tanto, aquellos ribosomas eucarióticos maduros contienen 4

moléculas de ARNr. En células eucariotas, el inhibidor clásico de la
síntesis de proteínas es la cicloheximida.

Los RIBOSOMAS PROCARIÓTICOS, son más pequeños pues presentan un

tamaño de 70S, y se constituyen por:
 Subunidad grande (50S): Está formada por 34 proteínas
ribosomales y dos moléculas de ARNr de 5S y 23S.
 Subunidad pequeña (30S): Está formada por 21 proteínas
ribosomales y una molécula de ARNr de 16S.
Por tanto, estos ribosomas contienen menos moléculas de ARNr
aunque estructuralmente son prácticamente iguales a los de las
células eucariotas. En células procariotas, el inhibidor clásico de la
síntesis de proteínas es el antibiótico cloranfenicol.

Los RIBOSOMAS son orgánulos citosólicos. Sin embargo, también se encuentran ribosomas similares
a los procariotas en mitocondrias y cloroplastos. Los ribosomas de células eucariotas y
procariotas se distinguen por la sensibilidad a inhibidores.

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  ARN RIBOSÓMICO (ARNr)
Se caracteriza por presentar una estructura secundaria tridimensional muy concreta, con
zonas de apareamiento de bases (TALLOS) y zonas sin apareamiento de bases (ASAS). Dicha
estructura se obtiene sin homología de secuencias pues, el ARNr eucariota o procariota,
hibrida entre sí adquiriendo una forma final prácticamente idéntica en organismos
filogenéticamente distintos (eucariotas y procariotas). Esto se debe a la gran importancia de

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esta estructura la cual actúa como armazón en el que se colocan las proteínas ribosomales.

 FORMAS
Los ribosomas pueden encontrarse:
 Libres en el citosol: producen todas las proteínas
citosólicas así como aquellas proteínas cuyo destino final
sea el núcleo, la mitocondria o el cloroplasto.
 En agrupaciones (POLISOMAS): estructura en la cual se lee
por completo, desde su extremo 5’ al 3’, una molécula de
ARN mensajero (ARNm) por varios ribosomas
simultáneamente.
Unidos al Retículo Endoplasmático Rugoso (RER): producen
las proteínas del propio retículo, del aparato de Golgi,
lisosomas, membrana plasmática y de secreción (exterior
celular).

 SÍNTESIS DE RIBOSOMAS
Los ribosomas se sintetizan en el nucleólo mediante la transcripción masiva de genes en
tándem que codifican para el ARNr. Cuando el nucléolo entra en mitosis, la transcripción se
detiene por lo que cromatina se condensa y el nucléolo desaparece. En este momento,
dichos genes se localizan en unas zonas de las constricciones secundarias denominadas
ORGANIZADORES NUCLEOLARES. Reciben este nombre puesto que son los genes que organizan en
nucléolo ya que, una vez que la cromatina comienza a descondensarse, en estas zonas se
comienzan a sintetizar nucléolos precursores los cuales crecen y se fusionan en uno o dos
nucléolos correspondientes a la célula en interfase.

Los humanos presentan 10 organizadores nucleolares de modo que, tras la mitosis, estas células
poseen 10 nucléolos precursores los cuales crecen y se fusionan, quedando un único nucléolo
cuando llega a interfase.

La síntesis de ribosomas se inicia en la región fibrilar del nucléolo donde, los genes que
codifican para el ARNr, se transcriben constantemente por acción de las ARN polimerasas,
originando una única molécula de ARNr precursor de 45S. Esa molécula, pasa a la región
granular, donde se le unen las proteínas ribosomales y, posteriormente, la molécula de ARNr
5S que ha sido sintetizada fuera del nucléolo. Así, se genera una partícula ribonucleoproteica

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 que madura y evoluciona en regiones concretas. En ellas, la molécula de ARNr de 45S se
corta dando lugar a moléculas de 5,8S, 18S y 28S propias de los ribosomas de las células
eucariotas. Una vez que la partícula ribonucleoproteica ha madurado, se extingue en 2
formando los precursores de las subunidades ribosomales. El trozo de mayor tamaño, es el
precursor de la subunidad grande y, por tanto, adquiere las moléculas de ARNr de 5S, 5,8S y
28S. Por otro lado, la porción pequeña será el precursor de la subunidad pequeña y adquiere

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la molécula de ARNr de 18s. Finalmente, ambas subunidades salen por los poros nucleares
al citosol, donde se ensamblan al ARNm para iniciar la síntesis de proteínas.

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