Los microtúbulos, formados por protofilamentos están compuestos a su vez por

polímeros de tubulina. Se trata de un heterodimero de α-tubulina con GTP y β-tubulina

con GTP que se puede transformar mediante hidrólisis en GDP (como ahora veremos).
En la célula la cantidad de tubulina libre y la que está formando microtúbulos está en un
equilibrio controlado. Los microtúbulos son polímeros polarizados, tienen un extremo
(+) y un extremo (-), como se puede observar en la imagen. Esto quiere decir que la α-
tubulina está orientada hacia el extremo menos y la β-tubulina hacia el extremo más.

Nótese que la α-tubulina está

orientada hacia el extremo menos y
la β-tubulina hacia el extremo más.
Así la α-tubulina siempre formará un
extremo del protofilamento y la β el
otro. Todos los protofilamentos de
un microtúbulo están orientados de
la misma manera, y el microtúbulo
es así una estructura polarizada.

(Tienen una orientación fija en la

célula)

Mecanismos de la inestabilidad dinámica

El mecanismo de Inestabilidad dinámica, viene referido a las alternancias entre las fases
de polimerización y despolimerización en microtúbulos.
El crecimiento, polimerización, y acortamiento, despolimerización/disgración, se
produce de manera simultánea en los microtúbulos celulares. Esto es posible gracias a
la capacidad intrínseca de las moléculas de tubulina de hidrolizar GTP (β-tubulina)
Tanto la polimerización como la despolimerización ocurren por el extremo (+). Es una
polimerización no covalente
Para que se produzca la polimerización y por lo tanto la tubulina quede incorporada al
microtúbulo, debe contener un GTP y solo puede unirse sí la tubulina del extremo (+)
tiene unido GTP. Poco después de polimerizar, se hidroliza el GTP de la β-tubulina para
dar GDP.
Las moléculas de tubulina asociadas a GTP se agrupan de manera eficiente, mientras
que las moléculas de tubulina portadoras de GDP tienen una conformación distinta y se
unen más laxamente entre sí.
La elongación o no del microtúbulo dependerá de la velocidad de polimerización. Si la
velocidad de incorporación de una nueva tubulina es mayor que la velocidad de
hidrólisis, crece. Esto quiere decir que, cuando la velocidad con la que se produce la
unión de nuevos dímeros GTP-GTP es mayor que la de hidrólisis de GTPs siempre habrá
un conjunto de dímeros GTP-GTP en el extremo más, en conjunto
denominados caperuza de GTPs. Bajo estas condiciones el microtúbulo crecerá en
longitud.
Suele crecer hacía fuera del centro organizador que se encuentra en el extremo menos.
Contrariamente a lo que ocurre con los filamentos de actina, la tubulina no puede
polimerizar en cualquier lugar de la célula. Se encuentran anclados en los denominados
centros organizadores de microtúbulos (MTOC) o centrosomas, que veremos más
adelante, por el extremo (-).
Figura 14: Contienen complejos moleculares denominados anillos de γ-tubulina,
estructuras circulares que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos
microtúbulos.
Si la velocidad de polimerización disminuye, la velocidad de hidrólisis de GTPs alcanza y
supera a la de polimerización, por lo que el microtúbulo se acorta. Esto quiere decir que
si se hidroliza el GTP del casquete (+) en GDP antes de que se incorpore una nueva
tubulina GTP-GTP ( como hemos dicho solo polimeriza mediante la unión de GTP-GTP),
esta no podrá hacerlo, y el microtúbulo despolimeriza. Ello implica que llegará un
momento en el que en el extremo más no habrá dímeros de tubulina-GTP, sino dímeros
de tubulina-GDP.
En CONSECUENCIA, los protofilamentos tendrán una adhesión más inestable y adoptan
una disposición curvada, que lleva a una despolimerización masiva y a la liberación de
los dímeros de tubulina-GDP.
Figura 15: Los dímeros de tubulina GTP-GDP que quedan libres son convertidos
rápidamente en dímeros GTP-GTP en el citosol. Las moléculas de tubulina que se unen
al depósito intercambian el GDP unido a ellas por GTP lo que les permite volver a ser
competentes y sumarse a otro microtubulo en fase de crecimiento. (DIAPOS 3)

Por lo tanto ya pueden volver a unirse de nuevo a un microtúbulo.

Por tanto, los microtúbulos se encuentran en un continuo proceso de inestabilidad
dinámica entre dos estados: crecimiento o polimerización y acortamiento,
disgregación o despolimerizacion (ver dibujo inferior). La inestabilidad relativa de los
Microtúbulos les permite presentar un remodelado rápido, característica crucial para
su función
Figura 16: Microtúbulos (líneas claras) dentro de una célula. Sólo Tubulina beta con
anticuerpos marcados para inmunofluorescencia.
Sin embargo, es posible evitar que un microtubulo que crece a partir de un centrosoma
se desensamble si su extremo más es estabilizado de manera permanente por unión a
otra molécula o estructura celular, evitando la despolimerización de la tubulina.
Por ejemplo con fármacos como:
Familia de los Taxanos (taxol): estabiliza el microtúbulo polimerizado y lo protege de su
despolimerización. El taxol actúa a nivel del huso mitótico funcionando como un potente
agente quimioterapéutico, debido a que se encarga del ensamblaje de los microtúbulos
e inhibe el proceso del desensamblamiento de la tubulina (
Funciona como fármaco anti-tumoral bloquea la mitosis provocando la muerte celular.
-Fármacos que impiden la polimerización: ( colchicina, que inhibe el ensamblaje de los
microtúbulos)
• Colchicina, Colcemida
• Nocodazol
• Vinblastina, Vincistrina

Es posible evitar su desensamblaje si su extremo + es estabilizado de manera

permanente por unión a otra molécula o estructura celular. Esta regulación de la
inestabilidad dinámica, se denomina estabilizacion selectiva de los microtúbulos, y es
de gran importancia, porque puede polarizar la célula, haciendo crecer el microtúbulo
llegando al citoplasma donde es ligado y deja de crecer, bloqueando su extremo
+. Esta estructura supone una red de vías de transporte para las proteínas motoras,
con el fin de que lleven material hacia la periferia o hacia el nucleosoma.