Capítulo 20: MICROTÚBULOS
y flagelos (dobletes de MT) y en los centriolos y cuerpo basal (tripletes). Cada doblete o triplete
Los microtú bulos participan en ciertos movimientos celulares, como los de cilios y flagelos, y en
el transporte de vesículas en el citoplasma. Estos movimientos son el resultado de la
polimerizació n y despolimerizació n de MT o de los efectos de proteínas motoras de éstos.
Ademá s, los MT tienen un papel importante en la organizació n de la célula, por medio de una
estructura denominada centro de organizació n de microtú bulos o MTOC localizado cerca del
nú cleo. Los MT establecen una polaridad interna de los movimientos y las estructuras en la
célula en interfase y en mitosis; el ensamblaje y desarmado hacen que los MT sondeen el
citoplasma celular y funcionen como un aparejo para desplazar los cromosomas durante la
mitosis; el movimiento a largas distancias de las vesículas es impulsado por los motores de
cinesina hacia el extremo (+) y de dineína hacia el extremo (-) y también son importantes para el
ensamblaje del huso mitó tico y la separació n cromosó mica.
ORGANIZACIÓN Y DINÁMICA DE LOS MT:
Las células contienen dos poblaciones de MT: los MT estables, de larga vida, y los inestables, de
vida corta. Los primeros se encuentran en las células que no se dividen e incluyen al haz central
de MT de los cilios y flagelos que son prolongaciones de la membrana plasmá tica con un
movimiento ondulante rítmico destinado a transportar materiales sobre superficies epitelialies,
que permite el desplazamiento de los espermatozoides o transporta un ó vulo a través del
oviducto. Al contrario de lo que sucede con estas estructuras permanentes y estables, los MT
inestables se encuentran en células que necesitan montar y desmontar con rapidez las
estructuras formadas por MT. Durante la mitosis, la red de MT del citosol de las células en
interfase se desarma y la tubulina proveniente de ella se usa para formar el aparato fusiforme
que reparte los cromosomas en partes iguales a las células hijas. Cuando la mitosis se completa,
el huso se desarma y se forma de nuevo la red de MT en la interfase.
La unidad de construcció n de un MT es la subunidad de tubulina, un heterodímero de α y β
tubulina. Es probable que la γ tubulina nuclee la polimerizació n de las subunidades para formar
un protofilamento lineal donde los contactos longitudinales entre los extremos de los
heterodímeros adyacentes se unen “cabeza con cola”, dá ndole polaridad global al MT, donde un
extremo está compuesto por un anillo de α-tubulina y el opuesto por un anillo de β-tubulina.
Estos dos extremos difieren en la velocidad de ensamblaje y en sus Cc. el extremo (+)
corresponde al de β-tubulina y el (-) al de α-tubulina. Por medio de interacciones laterales, los
protofilamentos se pueden asociar uno al lado del otro para formar los verdaderos MT, los cuales
son tubos simples constituidos por 13 protofilamentos. Ademá s de la estructura simple de
singulete, se encuentran dobletes o tripletes de MT en estructuras especializadas, como los cilios
contiene un MT completo de 13 protofilamentos (tú bulo A9 y uno o dos tú bulos adicionales (B y
C) de 10 protofilamentos.
Ensamblaje y desarmado de MT:
El ensamblaje y estabilidad de los MT depende de la temperatura. A temperaturas bajas, los MT
se despolimerizan, liberando αβ-tubulina, que se repolimeriza a temperaturas má s altas en
presencia de GTP. La polimerizació n de MT comparte varias propiedades con la de
microfilamentos de actina: a concentraciones de αβ-tubulina superiores a la Cc los dímeros se
polimerizan para formar MT y por debajo de la C c los MT se despolimerizan; ademá s, el
nucleó tido GTP o GDP unido a la β-tubulina hace que la concentració n crítica para el ensamblaje
en los extremos (+) y (-) de un MT sea diferente siendo el extremo de mayor velocidad de
crecimiento el (+) en presencia de una concentració n de dímeros mayor a la C c; otro rasgo es que
cuando la concentració n de αβ-tubulina es mayor a la C c para el extremo (+) pero menor que la
Cc para el extremo (-), los MT pueden crecer en una sola direcció n, agregando subunidades a un
extremo y disocian subunidades en el extremo opuesto y en la polimerizació n en general está
muy favorecida en la célula; por ú ltimo, la velocidad inicial de polimerizació n de la tubulina se
acelera en presencia de nú cleos (fragmentos de MT). El ensamblaje de MT comprende tres
pasos:
1. Se formar protofilamentos a partir de subunidades de αβ-tubulina.
2. Los protofilamentos se asocian para formar la pared del MT
3. El agregado de má s subunidades a los extremos de los protofilamentos alarga el MT
El mecanismo de desarmado difiere del ensamblaje. En condiciones de acortamiento, los
extremos del MT está n desflecados, como si se hubieran perdido las interacciones laterales entre
protofilamentos. Cuando se deshilachan y liberan de las interacciones estabilizadoras laterales,
los protofilamentos pueden despolimerizarse por disociació n de las subunidades de tubulina de
su extremo debido a una estructura particularmente inestable, por lo cual la velocidad de
acortamiento del MT es mucho mayor que la velocidad de crecimiento.
Inestabilidad dinámica de los MT:
Esta propiedad se refiere a las diferencias entre la velocidad de crecimiento y acortamiento del
MT. Las subunidades de αβ-tubulina con GTP unido se agregan en mayor medida al extremo (+)
de un MT preexistente. Después de la unió n de una subunidad, el GTP unido a β-tubulina se
hidroliza a GDP. Só lo los MT cuyos extremos (+) se asocian con GTP-tubulina son estables y
pueden servir como cebadores para la polimerizació n de má s tubulina. Los MT con GDP-tubulina
en su extremo (+) se despolimerizan con rapidez debido a que la disociació n de un dímero de
tubulina unido a GDP es cuatro veces má s rá pido que la de un dímero unido a GTP, un MT se
desestabiliza y desarma con rapidez si el extremo (+) adquiere un casquete de subunidades de
tubulina unidas a GDP en vez de a GTP. A concentraciones altas de GTP-tubulina libre, la
velocidad de agregado de tubulina es má s rá pida que la velocidad de hidró lisis del GTP unido al
MT, por lo cual el MT tendrá siempre un casquete tubulina-GTP unido al extremo (+), será
estable y estará en crecimiento. Por el contrario, una concentració n baja de tubulina-GTP libre
induce la despolimerizació n del MT.
Proteínas que regulan la dinámica de los MT y su unión cruzada a otras estructuras:
Estas proteínas denominadas en conjunto proteínas asociadas a los MT (MAP) se clasifican en
dos grupos de acuerdo a su funció n:
 MAP estabilizadoras: presentan dos dominios: uno bá sico de unió n al MT y uno de
proyecció n á cido con forma de brazo puede unirse a membranas, FI, u otros MT y su
longitud controla la distancia que separa a los MT entre sí como en el caso de la MAP2 y
Tau, la primera contiene un dominio de proyecció n de mayor longitud que le confiere
mayor separació n a los MT dentro de la célula. Al unirse las MAP estabilizadoras, en
general se disminuye la velocidad de desarmado del MT ya que las subunidades de
tubulina no pueden disociarse del extremo del MT. Debido a este efecto sobre el
ensamblaje de los MT, la modulació n de la unió n de las MAP puede controlar la longitud
de estos. Las fosforilació n del dominio de proyecció n de las MAP las hace incapaces de
unirse a los MT, por lo tanto estimulan su desarmado. La MAP cinasa participa en
diversas vías de señ alizació n, lo que indica que las MAP son blanco de muchas señ ales
extracelulares. Otras MAP también son fosforiladas por una cinasa dependiente de ciclina
(CDK), lo que tiene un importante papel de control de varias proteínas durante el ciclo
celular.
 MAP desestabilizadoras: una MAP de este grupo denominada katanina, desarma MT
citosó licos intactos por un proceso dependiente de ATP y otra proteína, la estatmina,
aumenta la frecuencia del desarmado rá pido de MT en el huso mitó tico.
 Complejo en anillo de γ-tubulina:

Se cree que este complejo nuclea el ensamblaje de MT presentando una hilera de subunidades de
γ-tubulina que pueden unirse directamente a las subunidades de αβ-tubulina.

MTOC y orientación de los MT celulares:

En una célula en interfase, los MT citosó licos se ordenan

en una disposició n característica, como ratos de una rueda
MOVIMIENTOS IMPULSADOS POR CINESINA Y DINEÍNA:
desde el centro de la célula. Los rayos formados por los
MT surgen de un centro ocupado por el centrosoma, que Los MT funcionan como caminos para el transporte intracelular de varios tipos de “cargas”. Dos
es el centro organizador de MT de muchas células. El familias de proteínas motoras, las cinesinas y dineínas, median el transporte a lo largo de los MT.
término MTOC se refiere a cualquiera de las estructuras Un segundo tipo de movimiento que depende de las proteínas motoras del MT es el de cilios y
usadas por la célula para reunir y organizar MT. En las flagelos en células epiteliales.
células animales, el MTOC suele ser un centrosoma, un
conjunto de proteínas asociadas a los MT que algunas Transporte axónico a lo largo de los MT:
veces contiene un par centríolos que tienen la forma de un
Una neurona debe proporcionar de manera constante materiales nuevos (proteínas y
molinillo compuestos por tripletes de MT y se encuentran
membranas) a la terminal del axó n para reemplazar los materiales perdidos por la exocitosis de
en el centro del MTOC pero no hacen contacto directo con
neurotransmisores en sinapsis con la otra célula. Debido a que las proteínas y las membranas
los extremos (-) de los MT citosó licos. Los MT se
só lo se sintetizan en el cuerpo celular, estos materiales deben transportarse a lo largo del axó n,
ensamblan a partir del MTOC y en la mayoría de las
que puede tener hasta un metro de longitud. Este movimiento de materiales se cumple por los
células animales, los extremos (-) de los MT son los má s
MT, todos los cuales se orientan con sus extremos (+) hacia la terminal. El transporte axó nico se
cercanos al MTOC. Asimismo, los MT de cilios y flagelos
cumple en ambas direcciones: el transporte anteró grado tiene lugar desde el cuerpo celular
tienen su extremos (-) en continuidad con el cuerpo basal
hacia las terminales siná pticas y se asocia con el crecimiento del axó n y la liberació n de vesículas
que actú a como MTOC para estas estructuras.
siná pticas. En el transporte retró grado, las membranas viejas provenientes de las terminales
Durante la mitosis, el centrosoma se duplica y migra a siná pticas se desplazan con rapidez por el axó n hacia el cuerpo celular, donde se degradará n en
posiciones nuevas a los lados del nú cleo. Allí, el los lisosomas. El material que se desplaza por el axó n lo puede hacer a velocidad rá pida (como
centrosoma se transforma en el centro de organizació n de las vesículas con membrana), lenta (como las subunidades de tubulina y neurofilamentos) o
los MT que forman el aparato mitó tico que separará los intermedia (como las mitocondrias).
cromosomas hacia las células hijas en la mitosis. En las células nerviosas, los extremos (-) de
todos los MT del axó n se orientan hacia la base del axó n pero los MT de las dendritas tienen
polaridades mixtas.
Transporte anterógrado impulsado por cinesina I:

Para la translocació n de vesículas y otros materiales se necesita una

proteína soluble presente en el citosol del axó n. La cinesina I es un
dímero de dos cadenas pesadas, cada una de las cuales está unida a
una cadena liviana. La molécula comprende un par de dominios
cabeza globulares grandes conectados por un tallo central largo a un
par de dominios cola globulares pequeñ os que contienen las cadenas
livianas. El dominio cabeza se une a los MT y al ATP y es responsable
de la actividad motora de la cinesina y el dominio cola es
responsable de la unió n a la membrana de vesículas. Al determinar Transporte retrógrado impulsado por dineínas y dinactina:
la polaridad de los MT, se encontró que las perlas recubiertas de
cinesina I siempre se movían desde el extremo (-) hacia el (+) y por Las dineínas son responsables del transporte axó nico
consiguiente la cinesina es una proteína de unió n a los MT hacia el retró grado, del trá nsito de las vesículas de Golgi al
extremo (+) que corresponde al transporte anteró grado en el axó n. centrosoma y de algunos otros movimientos dirigidos al
extremo (-). Está n compuestas por dos o tres cadenas
En la mayor parte de las cinesinas, el dominio motor se encuentra en pesadas, que forman un complejo cadenas intermedias y
el extremo N (tipo N) de la cadena pesada, pero en otras se localiza en el centro (timo M) o en el livianas. Se dividen en dos clases funcionales: dineínas
extremo C (tipo C). Las cinesinas de los tipos N y M son motoras hacia el extremo (+), en tanto citosó licas, que tienen importancia en el movimiento de
que las de tipo C son motoras hacia el extremo (-). Las cinesinas ademá s pueden dividirse en dos vesículas y cromosomas y las del axonema, responsable
grupos funcionales, citosó licas y mitó ticas, de acuerdo con la naturaleza del material que del movimiento de cilios y flagelos.
transportan: las citosó licas participan en el transporte de vesículas y orgá nulos, en cambio, las
cinesinas mitó ticas participan en el ensamblaje del huso y la separació n de cromosomas durante La dineína citosó lica es una molécula con dos cabezas,
la divisió n celular. pero a diferencia de la cinesina, la dineína no puede transportar cargas por sí sola. El transporte
relacionado con la dineína requiere la presencia de dinactina, un gran complejo proteíco que
Se identificó una secuencia denominada en las cadenas livianas de la cola de cinesina I, que une vesículas y cromosomas a la cadena liviana de la dineína. La dinactina también se una a los
puede interactuar con proteínas receptoras presentes en la membrana de los elementos MT para incrementar la procesividad del movimiento dependiente de dineína que genera la
transportados, lo cual vincularía al orgá nulo o la vesícula a la cinesina. Una molécula de cinesina fuerza necesaria para el movimiento de la vesícula aunque permanece unida al MT por la
de doble cabeza globular grande, se desplaza a lo largo de un solo protofilamento con una cabeza dinactina.
siempre unida al MT. Como resultado, una molécula de cinseina puede correr una distancia larga
sobre un MT sin desprenderse de él, propiedad denominada procesividad. A diferencia de la
miosina, la cinesina tiene un cuello flexible, que une el dominio cabeza al dominio central del
tallo y la hidró lisis del ATP por la cinesina produce un movimiento del cuello flexible que ubica el
dominio cabeza en el pró ximo paso a lo largo del protofilamento del MT, por lo cual el
movimiento depende de la funció n del cuello.
Varias proteínas motoras pueden transportar la misma carga: que la dineína es regulada por los rayos radiales, que
van de los tú bulos simples centrales a cada tú bulo A
Debido a que la orientació n de los MT es determinada por el MTOC, la direcció n del transporte de los dobletes externos. A intervalos perió dicos a lo
depende de la proteína motora. La dinactina forma parte de los receptores de membrana y largo de todo el tú bulo A de cada doblete de MT
funciona como un adaptador comú n para la unió n de la cinesina y la dineína citoplasmá ticas. La externo, se encuentran unidas de forma permanente
direcció n del movimiento puede lograrse al alternar una proteína motora con otra, así, las dineínas axonémicas de brazo interno y brazo
proteínas motoras de los MT y los microfilamentos se unen a las mismas vesículas y cooperan en externo cuyas bases se unen a una dineína en el
su transporte. Los MT se acercan a la membrana celular abundante en actina y algunas cargas se tú bulo A y sus dominios globulares se proyectan
transportan a la periferia celular por la acció n de la proteína motora cinesina a lo largo de los hacia el tú bulo B vecino.
MT, pero completan su viaje sobre microfilamentos bajo el impulso de la proteína motora
miosina. Movimiento rítmico de cilios y flagelos:

El movimiento de cilios y flagelos se caracteriza por

una serie de curvaturas que se originan en la base de
la estructura y se propagan hacia la punta. Esto se debe a que los dobletes de MT se deslizan uno
sobre otro en presencia de ATP, pero esto no produce una curvatura. Por lo tanto, el movimiento
dependiente de ATP de los dobletes de MT debe estar restringido por las proteínas de unió n
cruzada para que el deslizamiento se convierta en la curvatura típica del axonema.

DINÁMICA DE LOS MT Y PROTEÍNAS MOTORAS EN LA MITOSIS:

Influencia de los MT en el movimiento de cilios y flagelos:

Todos los cilios y flagelos de los eucariontes poseen un haz central de MT, llamado axonema, que
presenta nueve dobletes de MT que rodean un par central de MT simples (9+2). El extremo (+)
de los MT del axonema se encuentra en el extremo distal del axonema. En su punto de unió n a la
célula, el axonema se conecta con el cuerpo basal, compuesto por nueve tripletes MT. El axonema
se mantiene unido por tres juegos de proteínas que forman uniones cruzadas. El par centarl de
MT simples está conectado por puentes perió dicos como los escalones de una escalera de mano y
está rodeado por una estructura fibrosa denominada vaina interna. Un segundo juego de
uniones, compuesto por la proteína nexina, une dobletes de MT externos adyacentes. Se propuso
La mitosis es el proceso que reparte por igual los cromosomas recién reproducidos en partes el á ster, estos MT se irradian hacia afuera del centrosoma. Los MT de los cinetocoros se unen a
separadas de una célula. En este período, que dura aprox. 1 hora, la célula construye y desmonta los cromosomas en sitios especializados de unió n de los cromosomas llamados cinetocoros. Los
una estructura especializada de MT: el aparato mitó tico que es má s grande que el nú cleo y está MT polares no interactú an con los cromosomas, si no que se superponen con los MT polares del
diseñ ado para ligar y capturar los cromosomas, alinearlos y luego separarlos de forma que el polo opuesto. Dos tipos de interacciones mantienen las mitades del huso juntas para formar el
material genético se reparta de manera uniforme en cada célula hija. aparato mitó tico con simetría bilateral: las interacciones laterales entre los extremos (+)
superpuestos de los MT polares y las interacciones terminales entre los MT de los cinetocoros y
La mitosis se divide en cuatro o cinco subestadíos circundada por dos estadíos de interfase del los cinetocoros de las cromá tidas hermanas que conforman el cromosoma duplicado.
ciclo celular:
El cinetocoro:
 Interfase (G2): después de la replicació n del DNA durante la fase S, los cromosomas,
cada uno de los cuales contienen una cromá tida hermana, está n descondensados. Al La unió n de los cromosomas en metafase al extremo (+) de los MT de los cinetocoros es mediada
alcanzar G2 los centrosomas se duplicaron. por un gran complejo proteico, el cinetocoro, que tiene varias funciones: atrapar y unir los
1. Profase: los centrosomas, cada uno de los cuales posee un centríolo hijo, empiezan a extremos de lo MT a los cromosomas, generar fuerzas para mover los cromosomas a lo largo de
acercarse a los polos opuestos de la célula. Los cromosomas comienzan a condensarse y los MT y regular la separació n de los cromosomas y su translocació n a los polos. El cinetoroco se
toman el aspecto de hilos largos. forma en el centró mero de los cromosomas y presenta una capa interna y externa incrustadas en
2. Prometafase: la membrana nuclear se fragmenta en vesículas pequeñ as y los MT del una corona fibrosa.
huso ingresan en la regió n nuclear. La condensació n de los cromosomas se completa y es
visible como dos cromá tidas hermanas unidas a su centró mero y los cinetocoros
presentes en el centró mero unen los cromosomas a los MT del huso.
3. Metafase: los cromosomas se acercan al ecuador de la célula, donde se alinean en el
plano ecuatorial
4. Anafase: las dos cromá tidas hermanas se separan en cromosomas independientes hacia
polos opuestos.
5. Telofase y citocinesis: las membranas nucleares se forman nuevamente alrededor de
los nú cleos hijos, los cromosomas se descondensan y el huso desaparece a medida que
los MT se despolimerizan y tiene lugar la separació n celular (citocinesis).
 Interfase (G1): después de la separació n, las células hijas entran en el estadío G 1 de la
interfase.

Aparato mitótico:

En la metafase el aparato mitó tico está organizado en dos partes: un huso mitó tico central y un
par de á steres. El huso es un haz de MT y proteína asociadas con simetría bilateral y con forma
de pelota de ó valo y queda dividido en dos mitades opuestas por los cromosomas en metafase.
Un á ster es un conjunto e MT dispuestos en forma de estrella en cada polo del huso.

En cada mitad del huso, un solo centrosoma en el polo organiza tres juegos distintos de MT,
cuyos extremos (-) apuntan hacia el centrosoma. Uno de éstos conjuntos, los MT astrales, forman
Duplicación del centrosoma:

Cada mitad del aparato mitó tico en metafase surge de un centrosoma polar y su ensamblaje
depende de la duplicació n del centrosoma y del movimiento de los centrosomas hijos a las
mitades opuestas de la célula. Este proceso señ ala los primeros pasos de la mitosis, que empieza
en G1 cuando se duplican los centríolos y otros componentes del centrosoma. Al llegar a G 2, los
dos centríolos “hijos” alcanzaron su longitud completa, pero los duplicados todavía se
encuentran dentro de un solo centrosoma. Al comienzo de la mitosis los dos pares de centríolos
se separan y migran hacia lados opuestos del nú cleo, estableciendo la bipolaridad de la célula en
divisió n.

Los microtú bulos mitó ticos, que se nuclean alrededor de los centrosomas recién duplicados, son
má s numerosos, cortos y menos estables que los respectivos MT de la interfase. Este aumento de
la inestabilidad de los MT les permite ensamblarse y desarmarse con rapidez durante la mitosis.

Formación del huso mediado por proteínas motoras y MT dinámicos en metafase:

Cuando los centrosomas duplicados se alinean, comienza la formació n del huso. Los extremos (-)
de los MT se congregan y estabilizan en los polos. La inestabilidad diná mica de los MT del huso
en el otro extremo (+), es crítica para la captura de los cromosomas durante la profase tardía, a
medida que la membrana nuclear comienza a desintegrarse. Mediante el alargamiento y el
acortamiento rá pidos de su extremo (+), un MT diná mico sondea el ambiente abundante en
cromosomas de la célula. A veces el extremo (+) de un MT entra en contacto directo con un
cinetocoro, proceso denominado captura por el extremo. Con mayor frecuencia un cinetocoro
entra en contacto con un lado de un MT y luego se desliza a lo largo de él hacia el extremo (+)
con la ayuda de proteínas motoras asociadas con el cinetocoro dirigidas al extremo (+), proceso
denominado captura lateral. La dineína citoplasmá tica,
presente en el cinetocoro, es un motor dirigido hacia el
extremo (-). También hay motores presentes en el polo
del huso dirigidos al extremo (+). La cromocinesina, es un
motor que no pertenece al cinetocoro y está dirigido
hacia el extremo (+) encontrá ndose presente en el brazo
de la cromá tida, ejerce una fuerza opuesta sobre los MT
polares. La CENP-E, una cinesina que no media el
movimiento, mantiene el cinetocoro anclado al MT del
cinetocoro.
Mientras recorren su camino, los cromosomas exhiben una conducta saltona, con movimientos
oscilantes hacia el polo o el ecuador debido a la polimerizació n y despolimerizació n alternada de
los extremos (+) de los MT del cinetocoro. Finalmente, el ciclo celular se mantiene en suspenso
hasta que todos los cromosomas sean capturados y estén alineados. Un solo cinetocoro suelto es
suficiente para impedir el inicio de la anafase.
Separación de los cromosomas en la anafase y elongación del huso:
Las mismas fuerzas que forman el huso durante la profase también dirigen la separació n de los
cromosomas hacia los polos opuestos durante la anafase, la cual se divide en dos etapas bien
diferenciadas: la anafase A y la B (o temprana y tardía). La anafase A se caracteriza por el
acortamiento de los MT del cinetocoro en sus extremos (+) lo que atrae a los cromosomas hacia
los polos. En la anafase B, los dos polos se separan aú n má s arrastrando los cromosomas unidos
a ellos hacia los que se transformará n en las dos células hijas.
 Acortamiento de los MT en la anafase A: una cinesina asociada con el cinetocoro, la
MCAK, promueve el desarmado del extremo (+) mientras la CENP-E, también del
cinetocoro, se une al extremo que se acorta de manera progresiva. Segú n este modelo, el
desarmado de los MT del cinetocoro determina el movimiento de los cromosomas hacia
los polos.
 Elongación del huso en la anafase B: en este proceso, una o má s cinesinas del huso
dirigidas hacia el extremo (+) se unen a MT polares antiparalelos en la regió n de
solapamiento y luego caminan a lo largo de un MT del otro semihuso hacia su extremo
(+). En las células que forman un á ster, la dineína citoplasmá tica, una proteína motora
dirigida hacia el extremo (-) anclada en la corteza de la membrana plasmá tica “camina” a
lo largo de los MT astrales, traccionando los polos hacia afuera. Simultá neamente,
subunidades de tubulina se agregan a los extremos (+) de todos los MT polares y alargan
el huso.