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CITOESQUELETO

Objetivo

Reconocer los componentes del


citoesqueleto y sus funciones.
Contenido

Estructura y función de microtúbulos,


microfilamentos y filamentos
intermedios.
Estructura de cilios y flagelos.
Ejemplo: Microvellosidades
CITOESQUELETO

 El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas.


 Es una estructura tridimensional dinámica que se extiende
a través del citoplasma.
 Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el
citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la
membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la
célula e interviniendo en la locomoción y división celular. 
Funciones del citoesqueleto:

 Estabilidad celular y forma celular


 Locomoción celular
 División celular
 Movimiento de los orgánulos internos
 Regulación metabólica
Funciones del citoesqueleto

 Relacionado a procesos de
señalización celular
3 clases de Filamentos del citesqueleto:
MICROFILAMENTOS:
Constituidos de polímeros de
actina G (globular)

MICROTUBULOS:
Formados por heterodímeros de
alfa y beta tubulina que se
polimerizan en protofilamentos y
de la unión de 13 de ellos se forma
Microtúbulo: 18 1 microtúbulo
a 25 nM
FILAMENTOS INTERMEDIOS:
Hetero dímero Constituidos por varias proteinas:
de alfa y beta
Microfilamento
tubulina queratina, desmina,
de actina: Filemento vimentina , nestina,
7 nM intermedio:
neurofilamentos . Etc.
12
A 15 nM
Características del citoesqueleto
A diferencia de un
esqueleto, el
citoesqueleto tiene una
naturaleza dinámica y
plástica (moldeable)
Los Microtúbulos
Elementos más grandes del citoesqueleto
Son cilindros, rectos y huecos
Pared formada por 13 protofilamentos
Protofilamento formado por heterodímeros de a y b
tubulina

Ensamblaje de los microtúbulos


La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en
todos los protofilamentos esto les confiere polaridad.
Ensamblaje de los microtúbulos
Comprende 3 momentos:
1. Nucleación:
 Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros
que constituyen un núcleo
 Etapa lenta
2. Elongación

 El microtúbulo crece por la


adición de tubulinas en sus
extremos +
 Más rápida

3.Equilibrio:
 Ocurre polimerización y
despolimerización a igual velocidad
 Etapa más rápida
Inestabilidad dinámica de microtúbulos
 Se polimerizan, los hetero
dímeros sólo si se unen a GTP

Extremo
menos Terminación  Se forma un casquete de tubulina
GTP, donde ocurre mayor
polimerización

Gran concentración
Acortamiento de los
de tubulina microtúbulos
Si la concentración de tubulina es
baja, ocurre hidrólisis de GTP a GDP

Desaparece el casquete GTP y


el microtúbulo se acorta
Inestabilidad dinámica
Acortamiento de microtubulos es una
forma de inestabilidad
 Si la concentración de
tubulina es baja, se
favorece hidrólisis de
GTP a GDP Localización del
Casquete de GTP

 Desaparece el casquete
GTP

 El microtúbulo se acorta
Despolarimerización debida a baja concentración de tubulinas e hidrólisis
de GTP a ADP conlleva al acortamiento del microtúbulo, porque
desaparece el casquete de GTP (guanosina trifosfato)
Resumen del ensamblaje de los microtúbulos
Fase de nuclaciòn Fase de Fase de
elongación equilibrio

Subundades de
microtúbulos
estabilizándose
Extremo menos
Extremo mas

Micro túbulo creciendo

Dimeros de alfa Uníon de protofilamentos


y bera tubulina

Unión de dímeros para formar


oligomeros
Origen de los microtúbulos (MT)

 Enla mayoría de células, los MT parten de un centro


organizador microtubular (COMT) que puede ser el
centrosoma o cuerpo basal, que funciona como:
 Sitio donde inicia ensamblaje de microtúbulos
 Punto de anclaje para el extremo menos del
microtúbulo (polaridad celular)
Polaridad de los microtúbulos en las
células
Comprende el polo negativo de donde se origina (extremo
-) y el positivo todo cuanto se alarga (extremo +)
Estremo +
Cuerpo
centrosoma basal

Microtúbulos del
citoesqueleto del
glóbulo rojo
Axón de la neugona Célula epitelial
Centrosoma
Centros organizadores de microtúbulos

1. Centrosoma (cuerpo basal)


 En todas las células
animales y vegetales
inferiores se localiza cerca
del centro de la célula
(centrosfera)

 Compuesto por 2 centriolos


(diplosoma) rodeados de
material pericentriolar
2. Cuerpo basal
 Sirven de origen a microtúbulos que estructuran a los
cilios y flagelos de las células eucariotas

 Poseen la misma estructura que los centriolos


Centríolo:
 Formado por 9 tripletes de
microtúbulos, giran sobre sí
mismos y tienen polaridad
(extremos distal y proximal)
Microtúbul
o
Centriolo
 Los tripletes se unen Estructura del centriolo
mediante la proteína nexina
(A con C)

 En el extremo proximal tiene


una estructura de nueve
radios (rueda de carro)
Nexina une a
microtúbulos
Proteínas asociadas a los microtúbulos o MAPS motoras
(dineínas y Cinescinas)

Moléculas Función típica

Dineína citoplásmica Movimiento hacia el


extremo menos del
microtúbulo
Dineína del axonema Activación del
deslizamiento en los
microtúbulos flagelares
Quinesinas Movimiento hacia el
extremo más del
microtúbulo
Gama tubulina (g)
 El ensamblaje de microtubulos
requiere de tubulina g (tubulina
gama)

 En vegetales superiores no existen


centriolos, sus microtúbulos parten
del material pericentriolar

 Los centriolos no son imprescindibles


para la formación de COMT
MAPS MOTORAS: quinesina y dineina
 Se movilizan utilizando
hidrólisis de ATP

 Poseen cabeza globular


Quinesina
con función de ATPasa Microtúbulo

Dineína
Movimientos dependientes de los
microtúbulos

De cromosomas Intracelular Celular


Movimiento De organelos, (cilios y flagelos)
anafásico moléculas y
sustancias
Movimiento intracelular
 Losmicrotúbulos
permiten el
desplazamiento de
vesículas y
organelos.

 Eltrabajo mecánico
depende de
proteínas motoras
asociadas a los
microtúbulos (MAPS
motoras llamadas
kinesinas y dineinas)
Movimiento anafásico de cromosomas
 Durante la división celular , Célula
los microtúbulos de la interfásica
interfase se reorganizan
para formar el huso 1 centrosoma
mitótico. (microtúbulos Núcleo
inestables) interfásico

Duplicación
 Se duplica el centrosoma y Del
se forman 2 centros
centrosoma

organizadores de
microtúbulos, que migran
hacia polos opuestos de la
célula y permiten la
inserción de los
microtúbulos del huso.
Tipos de microtúbulos

Microtúbulos cinetocoro Microtúbulos


cinetocóricos
astrales

Centrosoma
Mictrotúbulos Cromosoma
polares
Movimiento Ciliar y flagelar
 Estructuras flexibles en forma de pelos, que
tienen un núcleo formado por un haz de
microtúbulos capaz para efectuar movimientos de
flexión regulares, que requieren consumo de
energía

 Se originan de un centro organizador de


microtúbulos llamado corpúsculo basal (similar al
centrosoma).

 Básicamente tienen la misma estructura (axonema),


solo que los cilios son, muchos y cortos, mientras
los flagelos son pocos, más grueso y largos
Organización del axonema

 Proviene del Centro organizador MT llamado cuerpo


basal
 Los 9 dobletes que forman la pared del axonema se unen
por filamentos de nexina, que evita el deslizamiento de
los microtúbulos, excepto cuando son traccionados por los
brazos de dineína
Estructura del cuerpo basal
y del axonema
Axonema Brazo
externo de
dineina
Cuerpo Fibra
Basal radial
Nexina

Brazo interno de
dineina
Movimiento de los microtúbulos mediante
dineína

Dobletes aislados: la dineína Dobletes en flagelos: la


permite el deslizamiento de los dineína solo dobla a los
microtúbulos microtúbulos
Flagelos
Existen en los gametos
masculinos
(espermatozoides) les
permite desplazarse

El espermatozoide tiene una


vaina mitocondrial,

La vaina mitocondrial con


mitocondrias permiten generar el
ATP para el movimiento
Cilios
 Células que revisten el tracto respiratorio y los
oviductos en vertebrados tienen en la superficie
numerosos cilios que impulsan líquidos y
partículas en una dirección determinada.
Movimiento ciliar y flagelar

Célula flagelada y
ciliada, para
enlentecer su
movimiento
utilizamos lagrimas
artificiales.

Cilios del
aparato
respiratorio
Filamentos Intermedios (IF)
 Diámetro : 8-12 nm

 Proveen resistencia a la
tensión mecánica: en
tendones, ligamentos, sitios
de inserción.
Carecen de movimiento, porque
 Másestables y menos no tienen proteína motora .
solubles que los otros
elementos del cito-
Funcionan como la armazón
esqueleto, (andamiaje) que le da soporte
Parecen no tener polaridad a dicha estructura
Ensamble de filamentos intermedios
 Todaslas proteínas que los forman tienen un dominio
central en forma de bastón, muy conservado (tamaño,
estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra
proteína y formar dímeros, luego tetrámeros y octámeros,
hasta constituir el protofilamento.
Ensamble de IF:
a) 2 polipéptidos se enrollan
uno sobre otro y forman
una hélice
b) 2 dímeros se alinean
lateralmente, forman un
protofilamento
tetramérico
c) Los protofilamentos se
alinean por sus extremos
d) Filamento ensamblado
con 8 protofilamentos

Dimero Tetrámero
Proto- Filamento
Filamento intermedio
Función de los Filamentos Intermedios (IF)
 Dan soporte estructural y resistencia a la tracción
mecánica del citoesqueleto,

 Son más estables y menos solubles que los otros


componentes del citoesqueleto, forman el andamiaje
que soporta dicha estructura,

 Parecen no tener polaridad

 Se agrupan de diferentes
maneras según su función.
Filamentos intermedios
Estructura: unión
de 8 monómeros
protéicos alfa hélice
(protofilamentos).

Función:
Resistencia a la tracciòn
mecánica, mantiene la
forma y consistencia de
la célula.
Importancia de los IF
 Se localizan en lugares
 Son dinámicos
sometidos a estrés  Forman la lámina
mecánico (resistentes a la nuclear que se fosforila
tensión) y permite que la
 desmosomas y envoltura nuclear se
hemidesmosomas desensamble durante la
mitosis o la meiosis
Variedad de Proteínas de los IF:

I. Queratina Acida
II. Queratina Básica
} 8 variedades
III. Vimentina, Desmina , Periferina

IV. Neurofilamentos

V. Laminares Membrana Nuclear

VI. Nestina

VII. Desminas células musculares


y fibroblastos
Clases de Filamentos intermedios
Clase Proteína del IF Tejido Función

I Citoqueratinas ácidas epitelial Resistencia


mecánica
II Citoqueratinas básicas epitelial Resistencia
mecánica

III Vimentina Fibroblastos, células de origen Mantener la


mesenquimal, cristalino forma de la célula

III Desmina Células musculares (m. liso) Soporte


estructural
III Proteína GFA Células gliales y astrocitos Mantener la
forma de la célula
IV P. de neurofilamentos Sistema nervioso central y periférico Rigidez y
(L, M y H) determinar
tamaño de axón
V Láminas nucleares (A, Todos los tipos celulares Forma al núcleo y
B y C) andamiaje
cromat.
VI Nestina Células madre nerviosas desconocida
(embrionario)
Microfilamentos o filamentos de actina

Formados por dos cadenas de subunidades


globulares, actina G, enrolladas entre sí
para formar una proteína filamentosa o
actina F.
                                                                   
          
Funciones de los microfilamentos
Intervienen en la contracción muscular, al asociarse a filamentos de miosina

 

y otras proteínas

intervienen
en los procesos de fagositosis, mediante la formación de
pseudópodos

forman el anillo contráctil que finalmente da lugar a la separación de las


células hijas durante la mitosis.

refuerzanla membrana plasmática, formando justo por debajo de la misma


una densa red de filamentos conocida como cortex celular
Movimiento Muscular
MICROVELLOSIDADES
 Estas prolongaciones de la superficie luminal, de 0.08 mm de ancho y
1.0 mm de longitud, poseen un eje de microfilamentos de actina, que
les sirve de soporte y les otorga rigidez.
 Cada microvellosidad posee un manojo de 20 a 30 microfilamentos,
que nace en la punta de la microvellosidad y se extiende hacia la
corteza celular.
 Los microfilamentos se disponen con su extremo (+) asociado a la
punta de la microvellosidad. Allí se insertan en un material denso, de
composición química no establecida. Estos filamentos se mantienen
unidos entre sí, a intervalos regulares, a través de dos proteínas
ligantes de actina, la villina y la fimbrina.
 A su vez, el manojo de microfilamentos de actina se une a la
membrana de la microvellosidad por puentes laterales formados por
miosina-1, a cuya cola se asocian moléculas de calmodulina.
MICROVELLOSIDADES
MICROVELLOSIDADES

 Seencuentran cubriendo la superficie hay una


cubierta de glicocálix.
 Son
muy abundantes en epitelios de absorción,
como el epitelio intestinal y el de la córnea.
MICROVELLOSIDADES

 Su función es aumentar la superficie absortiva de las células,


y se estima que permite un aumento aproximado de 20 veces.
 Cada célula puede presentar hasta 1000 microvellosidades.

 Está presente en el riñón, formando el denominado "ribete en


cepillo" y en el intestino delgado, formando la llamada
"chapa estriada", en la cual se ha observado la presencia de
enzimas en la superficie luminal (cumple una
función digestiva y absortiva).
Características de los elementos del
citoesqueleto:
Microtúbulos Filamentos Microfilamentos
intermedios

Estructura Tubo hueco con 8 protofilamentos 2 cadenas de actina


pared formada por unidos extremo a entrelazadas
13 protofilamentos extremo
(escalonados)

Diámetro Exterior: 25 nm 8-12 nm 7 nm


Interior: 15 nm

Monómeros Tubulina a Varios tipos de G- actina


Tubulina b proteínas
Propiedades de los elementos del
citoesqueleto
Microtúbulos Filamentos Microfilamentos
intermedios
Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad Extremos (+), (-)
conocida
Funciones •Axonema: •Soporte estructural •Contracción muscular
motilidad celular •Mantener forma •Movimiento
•Citoplasma: célula Ameboide
organización del •Lámina nuclear •Locomoción celular
contenido celular y •Reforzar axones •Corriente
mantener la forma •Fibras musculares citoplásmica
•Movimiento
en registro •Citocinesis
cromosomas •Mantener forma
•Movimiento de
célula
organelos

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