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Citoesqueleto

 Es el esqueleto y músculo de las células, formado por filamentos proteicos versátiles.


 Esta estructura es muy dinámica, hace que las células se
puedan mover, establece su forma y la cambia. También
establece una polaridad y la disposición de los organelos,
además de su comunicación
 Otras de sus funciones es participar en la endocitosis
exocitosis y la división celular (meiosis como mitosis), resiste
presiones mecánicas y reacciona frente deformaciones
 Existen tres tipos; filamentos de actina o microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos

Responsables de movimientos celulares,


procesos como fagocitosis y endocitosis,
además de la citocinesis (forma haz contráctil).
Además de participar en la contracción
muscular, además de contactar con otras
células mediante uniones adherentes o
estrechas. Su diámetro es menor comparado a
otros componentes del citoesqueleto, de 7nm.

• Ubicados en el córtex celular, dando soporte a la membrana plasmática. En hongos


y plantas su distribución es distinta, ya que el soporte lo da la pared celular
• Existe la alfa y beta actina, la beta es más frecuente y aparece
• Es abundante la actina, es el 10% de las proteínas citosólicas.
• Cuando forman parte de los filamentos su subunidad se llama F-actina, pero cuando son
proteínas no polimerizadas y están en el citosol, se denominan G-actina. Se polimerizan gracias
a la hidrólisis de ATP
• Son filamentos polarizados, teniendo un extremo + en el cual se polimerizará más rápido, el
extremo - será donde se despolimerice. Este es bastante dinámico, la formación de nuevos
filamentos es gracias a complejos proteicos como Arp2/3(molde para filamento) o las
forminas(estabilizan las uniones espontáneas). Las ARP para nucleación, determinan cuando es
el momento exacto para polimerizar. Este mecanismo permite crear donde se necesiten
• Son más flexibles y cortos. Por ser versátil tiene muchas ventajas, ya que puede adoptar
estructuras tridimensionales distintas, gracias a proteínas modeladoras de actina

Proteínas que afectan a polimerizacion


⎯ Como la profilina que se une a monómeros de actina y favorecen la
unión a filamentos preexistentes
⎯ La timosina inhibirá la unión, evitando la polimerización espontáneas
Proteinas moduladoras
⎯ Fimbrina y la actinina, permite que se formen haces de filamentos de
actina estableciendo puentes cruzados de filamentos
⎯ Filamina permite la formación de estructuras reticulares
⎯ Cofilina, katanina o la gesolina provocan una ruptura y remodelación de
filamentos de actina
Proteinas que median interaccion con otras proteínas relacionadas
⎯ Tropomiosina: permite la relación de actina y miosina
Proteínas de anclaje: permiten unión de los filamentos de actina a estructuras celulares
Condicionan proteínas moduladoras

• Concentración de calcio
• Rho-GTPasas
• Concentración de lípidos o menor expresión génica de sus ARN mensajeros
• Las drogas afectan a la polimerización como las citocalasinas, inhiben polimerización, faloidinas
impiden despolimerización

Funciones

⎯ Mov celular. Para moverse se necesita de la extensión de protrusiones citoplasmáticas hacia la


dirección del mov, adhesión y arrastre, mediante tracción. Estas protrusiones son los lamelipodios
(forma aplanada), filopodios(finos y delgados) y lobopodios(gruesos y cilíndricos). Estas
protrusiones se unen con las integrinas, después se arrastran hacia el lugar de adhesión gracias
a la actina y proteínas motoras como la miosina .Con proteínas como la citocalasinas, el
desplazamiento se detiene
⎯ Mov intracelular. Los orgánulos se mueven al interior de la célula y por cambios se requiere d
una reorganización dentro de la célula. Es relevante en el movimiento de organelos en cells.
Vegetales, en cels.animales se ve el mov de organelos por microtúbulos. Mov con miosina I y II.
La miosina I tiene una cabeza que se unen a filamentos de actina y una cola para unir otros
elementos, esto implicado en desplazamientos de organelos o para deformar la superficie. La
miosina II se encuentra en el músculo, esta tiene dos cabezas con actividad motora y para la
hidrólisis de ATP
⎯ Endocitosis y fagocitosis, la formación de vesículas no se lograría sin la polimerización de
los filamentos de actina.
⎯ Citocinesis. Estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de división celular,
formando el anillo contráctil, con ayuda de la miosina (especialmente la II)
⎯ Forma dominios de membrana
⎯ Forman microvellosidades. Expansiones filiformes estables que aumentan la
superficie(30%)para la reabsorción de nutrientes. Aparecen en cells. Del tubo digestivo,
tubo contorneado proximal de riñón, etc. Se unen los filamentos de forma lateral gracias
a proteínas como actina, espectrina miosina II, tropomiosina

→ armado por heterodímeros de alfa y beta tubulina unidos


mediante enlaces no covalentes en filas longitudinales
llamadas protofilamentos, estos sirven para el desplazamiento
intracelular, de órganos y vesículas, además de formar el
esqueleto de cilios y flagelos, además de la segregación de
cromosomas durante la división celular. SON DINÁMICOS y su
diámetro es de 25nm

• Los microtúbulos y microfilamentos necesitan de proteínas


motoras para llevar a cabo sus funciones
• Alfa tubulina está ubicada en el extremo -, en el extremo + encontramos a las
b-tubulinas. Polimerización extremo + despolimerización extremo -
• Establece la distribución espacial de los organelos.
• Sirven como rampas de comunicación donde vesículas y macromoléculas se dirigen a algún
compartimiento celular
• Forman el huso mitótico en la división celular
• Adoptan una distribución radial partiendo desde el centrosoma
• El extremo + es muy dinámico, es por esto que suceden procesos de polimerización y
despolimerización
Estos están continuamente polimerizando y despolimerizando,
fundamentalmente en extremo +

Inestabilidad dinamica

Los dímeros de tubulina están libres en el citosol, se encuentran unidos a una


molécula de GTP, que se une a la subunidad b-tubulina, el cual su hidrólisis
(quedando en GDP) SOLO B-TUBULINA PUEDE INDUCIR
POLIMERIZACIÓN(rescate). La unión de nuevos dímeros tiene una velocidad
mayor que la hidrólisis de GTP

MAPS

⎯ Los microtúbulos tienen asociadas a proteínas encargadas de controlar su


polimerización y despolimerización, estas llamadas proteínas asociadas a los
microtúbulos (Maps). Estas en mayoría interactúan con el extremo + donde
controlan su inestabilidad dinámica.
⎯ Ej proteína XMAP215 y EB promueven el crecimiento del microtúbulo
estabilizando los dímeros de tubulina en el extremo +
⎯ Katanina rompe los microtúbulos produciendo trozos que se despolimerizan rápidamente
⎯ Estas proteínas también ayudan a los microtúbulos a interactuar con otros elementos del
citoesqueleto
⎯ Existen medicamentos que actúan sobre ellos como la colchicina que impide la polimerización
y el taxol que impide la despolimerización

MTOC´s→ Es radial

⎯ La concentración de dímeros de tubulina no es la


necesaria para formar los microtúbulos, es por esto que
necesitamos de los centros integradores de
organización. Aquí comenzará la polimerización de
microtúbulos en el cual el extremo menos estará
anclado. El más común de los centros está formado por
anillos d gamma-tubulina (y)los cuales actúan como
moldes para formar los microtúbulos, también existen
otras proteínas como TPX2 y XMAP125que posibilita la
nucleación de nuevos microtúbulos
⎯ Principal MTOC es el centrosoma, el cual controla
número, localización y orientación de los microtúbulos,
solo hay UN CENTROSOMA POR CÉLULA. Este en el ciclo
celular en G1 o G0 se sitúan cerca del núcleo. Algunas
células tienen más de uno como en los megacariocitos,
en otras no existe como en las cells. Musculares.
⎯ Este centrosoma está formado por un componente central formado por un par de centriolos
dispuestos en forma ortogonal y otro periférico llamado material pericentriolar, aquí se
encontrará la y-tubulina. Los centriolos(formados por 9 pares de microtúbulos), no desempeñan
ningún papel en polimerización o dirección de los microtúbulos.
⎯ Los centriolos son parecidos a los cuerpos basales de cilios y flagelos
⎯ Centrosoma regula el ciclo celular por la presencia del material pericentriolar, el cual tiene
muchas proteínas que afectan al avance del ciclo celular y la organización del uso mitótico
⎯ Blefaroplastos son agrupaciones moleculares en cells. Vegetales, pocas veces se ven en
animales. Por aquí se pueden producir microtúbulos, centrosomas y centriolos. Pero las células al
carecer de centriolos no forman centrosomas típicos, pero si anillos de y-tubulina. Las vegetales
pueden nuclear microtúbulos a partir de la envuelta nuclear o Blefaroplastos.
⎯ En levaduras se ve el cuerpo polar y se localiza en la envuelta nuclear
⎯ Centros nucleadores de microtúbulos pueden verse los cromosomas los cuales forman el uso
mitótico en ausencia de centrosomas

FUNCIONES

⎯ Organización y movimiento de organelos como mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de


lípido, etc.
⎯ Participan en el tráfico vesicular. Esto por la presencia de proteínas motoras como las quinesinas
(hacia extremo +)y las dineínas (hacia extremo -), estas proteínas tienen dos estructuras
globulares y una cola, estos tienen sitios de unión de ATP perteneciente a la cabeza, cuando
hay una hidrólisis hace que se pueda desplazar a lo largo del microtúbulo
⎯ Hay microtúbulos estables como en cilios y flagelos
⎯ Hay microtúbulos dinámicos como en el citosol
⎯ Movimiento de cromosomas por la formación del huso mitótico
⎯ Estos determinan orientación de fibras de celulosa, que determina el crecimiento de la pared
celular
⎯ Estas dan forma y localizan lugares determinados de la célula a orgánulos grandes como el
complejo de Golgi y RER, si se aplica colchicina, se despolimerizan los microtúbulos y estos
organelos colapsan y forman vesículas. Si se elimina estos organelos vuelven a aparecer,
indicando que en su membrana existen proteínas que son reconocidas por proteínas motoras

CILIOS Y FLAGELOS

⎯ Estructuras que se proyectan desde las células


formadas por microtúbulos y rodeados de memb.
Plasmática. Se utilizan para desplazarse

__Cilios. Son más cortos que flagelos, más numerosos y se


mueven de manera que empujan lípido de una
dirección paralela a la superficie de la célula

⎯ Flagelos. Mueven el líquido que les rodea en una


dirección perpendicular a la superficie de la célula
⎯ Ambos están armados por un axonema formado por
un par de microtúbulos central y 9 periféricos (9x2+2).
Esto se mantienen por las conexiones proteicas. Este
crece por un cuerpo basal que tiene la misma
estructura que los centriolos (9x3+0), o sea, formado
por 9 tripletes periféricos. Las parejas o tripletes de microtúbulos se unen por proteínas como la
nexina y radios proteicos del anillo central que encerrará al par central
⎯ En los extremos aparece una proteína motora llamada dineína implicada en el mov
⎯ Existen cilios primarios los cuales no funcionan como estructuras móviles, son poco numerosos,
estos poseen receptores en su membrana y canales iónicos, esto le a un papel sensorial
→ Mantienen la integridad celular de las células ya que estos participan
de uniones como los desmosomas, hemidesmosomas(MEC) y
uniones focales, lo que permite que se junten células y formar
tejidos, además que resisten tensiones mecánicas y deformaciones
celulares. Resistencia en animales ya que en plantas es
desconocido. Su diámetro es de 8 a 15 nm y NO SON TAN
DINÁMICOS

• Se ubican en el núcleo hacia afuera, se pueden encontrar


adentro del núcleo
• Abundan en células nerviosas, musculares y epiteliales,
donde estas están a sometidas a tensiones
• Pueden formarse de distintas subunidades, pero combinando las
mismas, puede ser: Queratina, vimentina, láminas de la envoltura
nuclear, etc.
• Forman la lámina nuclear
• Dos dímeros de protofilamentos se pueden asociar mediante
enlaces eléctricos y formar tetrámeros os cuales se asocian
lateralmente formando 8 tetrámeros
• Se estiran entre un 250 a 350% de su longitud a la hora de someterse
a tensión
• También se les asocia como lugar de anclaje para moléculas de
señalización
• Interaccion con organelos como las mitocondrias el ApG y los
lisosomas, afectando en su funcionamiento y en el tráfico vesicular
• Por ejemplo, se relaciona a la vimentina con las proteínas Rab, las
cuales reparten las vesículas en tráfico vesicular

TIPOS DE FILAMENTOS INTERMEDIOS

⎯ Queratinas I y II son ácidas y básicas. Estos son heteropolímeros. Presente el pelos, uñas y plimas.
⎯ III vimentina, desmina, proteína glial fibrilar ácida y la periferina
⎯ IV neurofilamentos en neuronas, semina, sincoilina y la alfa internexina.
⎯ V láminas nucleares que forman lámina nuclear
⎯ VI proteínas del lente del ojo como filensina y la faquinina

CÉLULAS EPITELIALES

⎯ Desmosomas y los hemidesmosomas, estas son importantes


⎯ Epidermólisis bullosa simple→ Mutaciones de los filamentos de queratina. La piel se descama
con facilidad
⎯ Otras enfermedades: miopatías, esclerosis lateral amitrófica,parkinson, catarata, etcétera.

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