Tesis, Neuroeconomia y de La Informacion

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Neuroeconomía de la Información y Motivación de Recompensas
por
John Alldredge Clithero
Departamento de Economía
Universidad de Duke
Fecha:_______________________
Aprobado:
___________________________
Scott Huettel, supervisor
___________________________
Atila Abdulkadiroglu
___________________________
Alison Adcock
___________________________
dan ariely
___________________________
curtis taylor
Trabajo de grado presentado en cumplimiento

parcial de los requisitos para optar al grado de
Doctor en Filosofía en la
Departamento de Economía de la
Escuela de Graduados de
Universidad de Duke
2011
v
RESUMEN
Neuroeconomía de la Información y Motivación de Recompensas
por
Departamento de Economía
Universidad de Duke
Fecha:_______________________
Aprobado:
___________________________
Scott Huettel, supervisor
___________________________
Atila Abdulkadiroglu
___________________________
Alison Adcock
___________________________
dan ariely
___________________________
curtis taylor
Un resumen de una disertación presentada en cumplimiento

parcial de los requisitos para el grado de
Doctor en Filosofía en la
Departamento de Economía de la
Escuela de Graduados de
Universidad de Duke
2011
derechos reservados por
2011
Resumen
Los seres humanos deben integrar la información para tomar decisiones. esta tesis es
se ocupa del estudio de los mecanismos neurales de la toma de decisiones y combina
herramientas de la economía, la psicología y la neurociencia. Yo empleo un neuroeconómico
enfoque para comprender el procesamiento de la información de recompensa y la motivación en
el cerebro, utilizando datos neuronales de imágenes de resonancia magnética funcional
(fMRI) para establecer conexiones entre la neurociencia cognitiva y la economía.
El capítulo 1 sienta las bases para la tesis y proporciona antecedentes sobre
neurociencia, fMRI y neuroeconomía. El capítulo 2 esboza el centro
Desafíos de usar la neurociencia para abordar cuestiones económicas. la primera mitad de
el capítulo discute argumentos familiares en contra de la integración de la neurociencia
y economía: suficiencia conductual y fenómeno emergente. El segundo
medio construye principios para la investigación interdisciplinaria vinculando mecanicistas
datos (neurociencia) a fenómenos conductuales (económicos): mecanicista
convergencia entre experimentos y plausibilidad biológica en modelos.
Los capítulos 3 y 4 emplean una técnica de análisis no estándar, análisis multivariado
análisis de patrones (MVPA), para identificar regiones del cerebro que contienen información
asociados a diferentes tipos de valoración económica. El capítulo 3 utiliza un
enfoque combinatorio para evaluar cómo las regiones del cerebro contribuyen de manera única a la
capacidad de predecir diferentes tipos de valoración (probabilística o intertemporal).
MVPA muestra que las primeras fases de valoración de estas recompensas difieren en las posteriores
corteza parietal y sugiere topografías computacionales para diferentes recompensas.
IV
El Capítulo 4 emplea MVPA dentro y entre participantes, que se basan en
fuentes potencialmente diferentes de variabilidad neuronal, para identificar las regiones del cerebro que
contener información sobre recompensas monetarias (efectivo) y recompensas sociales (imágenes
de caras). Los análisis de participantes cruzados revelan cambios sistemáticos en la predicción
poder a través de múltiples regiones del cerebro, y las diferencias individuales en estadística
la discriminabilidad en la corteza prefrontal ventromedial se relaciona con las diferencias en la recompensa
preferencias Por lo tanto, MVPA facilita el mapeo del comportamiento tanto para individuos específicos
organización funcional y organización general del cerebro entre individuos.
El capítulo 5 emplea una tarea de anticipación de recompensas para medir la variación en
motivación relativa sin observar elecciones entre recompensas (dinero y
dulce). Un índice de tiempo de reacción captura las diferencias individuales en la motivación, y
la heterogeneidad en este índice se mapea en la variabilidad en dos regiones del cerebro: núcleo
accumbens e ínsula anterior. Además, la activación del núcleo accumbens
media los efectos predictivos de la ínsula anterior. Estos resultados muestran que
las idiosincrasias en la eficacia de la recompensa persisten en ausencia de un entorno de elección.
Los capítulos 6 y 7 concluyen la tesis. El capítulo 6 complementa las discusiones
de neuroeconomía con análisis de texto de un corpus exhaustivo desde arriba
revistas de economía y referencias de un gran conjunto de artículos de revisión. los
análisis muestra un desajuste entre los temas de importancia para la economía y
Conceptos destacados en neuroeconomía. Muestro cómo la neuroeconomía puede crecer
mediante el empleo de la neurociencia cognitiva para identificar biológicamente plausible y
modelos generalizables de una clase más amplia de comportamientos.
v
Dedicación
A los que abstraen, escuchan y aman.
vi
Contenido
Resumen................................................. .................................................... ..........................iv
Lista de tablas ............................................... .................................................... .................xii
Lista de Figuras ............................................... .................................................... ...............xiv
Agradecimientos ................................................. .................................................... ...xvi
1. Introducción ................................................ .................................................... .......... 1
1.1 Objetivos ............................................. .................................................... ..................... 1
1.2 Visión general de la neuroeconomía ............................................... ............................. 2
1.2.1 Economía del comportamiento y neuroeconomía ........................................... .... 3
1.2.2 Conceptos importantes y primeros trabajos en neurociencia........................... 5
1.2.3 Marcos para estudiar la toma de decisiones en el cerebro .......................... 11
1.4 Resonancia magnética funcional.................................................. .......... 13
1.4.1 fMRI como técnica para medir la actividad neuronal ................................ 13
1.4.2 La señal BOLD fMRI................................................ ...................................... 15
1.4.3 Experimentos y estructura de datos fMRI.................................... .............. dieciséis
1.5 Análisis de patrones multivariados ............................................... ............................. 19
1.5.1 MVPA temprana y neurociencia visual........................................... ............. 20
1.5.2 Una gama más amplia de aplicaciones MVPA .................................. ............... 21
1.5.3 Procedimiento de análisis ............................................. .......................................... 21
1.6 Distintas recompensas y sus representaciones neuronales ....................................... 25
1.7 Organización de la tesis ............................................... ............................................. 27
2 Fundamentos de la neuroeconomía ............................................... ............................. 29
2.1 Introducción .................................................. .................................................... ...... 29
viii
2.2 Neuroeconomía: ¿promesa incumplida? .................................................... ........ 31
2.3 Argumentos en contra de la neuroeconomía.................................................. .......... 33
2.3.1 El argumento de la suficiencia conductual ........................................... ............. 34
2.3.2 El argumento del fenómeno emergente ........................................... .......... 38
2.4 Fundamentos de la neuroeconomía ............................................... ........................ 42
2.4.1 Convergencia mecanicista en experimentos ............................................... ....... 42
2.4.2 Plausibilidad biológica en los modelos ........................................... ...................... 44
2.5 Conclusión .................................................. .................................................... ........ 47
3 Patrones neuronales locales y valoración económica........................................... ............ 49
3.1 Introducción .................................................. .................................................... ...... 49
3.2 Materiales y métodos ............................................... .......................................... 53
3.2.1 Participantes .............................................. .................................................... .... 53
3.2.2 Tarea de valoración de recompensas probabilística e intertemporal .......................... 53
3.2.3 Pago................................................... .................................................... .......... 55
3.2.4 Adquisición y preprocesamiento de imágenes ........................................... ............. 56
3.2.5 Selección de regiones de interés ........................................... ............................. 57
3.2.6 Análisis de comportamiento ............................................. .......................................... 58
3.2.7 Clasificación de patrones usando MVPA.................................... .................... 58
3.2.8 Análisis combinatorio de regiones de interés......................................... .... 62
3.2.9 Análisis univariado utilizando modelos lineales generales .......................... 62
3.3 Resultados.................................................. .................................................... .......... 63
3.3.1 Comportamiento ............................................. .................................................... .......... 63
3.3.2 Los patrones neuronales locales contienen información de valor ........................... 65
viii
3.3.3 Clasificación de patrones mediante análisis combinatorio........................... 67
3.3.4 La corteza parietal posterior proporciona información local única ............... 68
3.3.5 Clasificación de patrones utilizando el método de reflector ........................... 70
3.3.6 Análisis utilizando el modelo lineal general univariado estándar .................. 72
3.4 Discusión .................................................. .................................................... ......... 73
3.4.1 El enfoque combinatorio identifica información única ....................... 74
3.4.2 Discriminación de la construcción de valores en la corteza parietal posterior ........ 76
3.4.3 Explicaciones alternativas ............................................. ............................. 78
3.4.4 Consideraciones futuras ............................................. ...................................... 80
3.5 Conclusión .................................................. .................................................... ........ 81
3.6 Información complementaria ............................................... ............................. 82
3.6.1 Cifras complementarias ............................................... .................................... 82
3.6.2 Cuadros complementarios ............................................... ...................................... 85
4 Diferenciación de la codificación neuronal de la información de recompensa .................................. 90
4.1 Introducción .................................................. .................................................... ...... 90
4.2 Materiales y métodos ............................................... .......................................... 93
4.2.1 Participantes .............................................. .................................................... .... 93
4.2.2 Tareas ............................................... .................................................... .......... 93
4.2.3 Estímulos de recompensa social y monetaria ........................................... .......... 96
4.2.4 Adquisición de imágenes ............................................. ............................................. 97
4.2.5 Preprocesamiento ............................................... .................................................... .97
4.2.6 Análisis de patrones multivariados ........................................... .......................... 98
4.2.7 Desempeño del clasificador ............................................. .................................... 99
ix
4.2.8 Pruebas estadísticas ............................................... ............................................. 100
4.3 Resultados.................................................. .................................................... ............. 100
4.3.1 Comportamiento ............................................. .................................................... ........ 100
4.3.2 Clasificación intra-participante: modalidad de recompensa........................... 101
4.3.3 Clasificación dentro de los participantes: relación con las preferencias de elección ......... 104
4.3.4 Análisis intra-participante: similitud de la información de ROI .................. 105
4.3.5 Análisis de participantes cruzados: modalidad de recompensa......................... .107
4.3.6 Comparación de modelos entre participantes y de participantes cruzados ........... 109
4.4 Discusión .................................................. .................................................... ....... 111
4.4.1 Discriminación invariable de modalidades de recompensa: giro fusiforme .......... 112
4.4.2 Discriminación idiosincrásica de modalidades de recompensa: corteza visual ....... 113
4.4.3 Preferencias individuales de recompensa: corteza prefrontal ventromedial ......... 115
4.4.4 Explicaciones alternativas y consideraciones futuras................................... 116
4.5 Conclusión .................................................. .................................................... ...... 119
4.6.1 Análisis multivariados adicionales ............................................. .......... 120
4.6.2 Análisis univariados ............................................... ........................................ 122
4.6.3 Resultados univariados ............................................. .......................................... 123
5 Marcadores neuronales de motivación relativa ........................................... ...................... 127
5.1 Introducción .................................................. .................................................... .... 127
5.2 Materiales y métodos ............................................... ...................................... 130
5.2.1 Participantes .............................................. .................................................... .. 130
5.2.2 Procedimiento experimental ............................................... .......................... 130
X
5.2.3 Adquisición de imágenes ............................................. .......................................... 132
5.2.4 Preprocesamiento ............................................... .................................................. 133
5.2.5 Análisis de IRMf ............................................. .................................................. 133
5.3 Resultados.................................................. .................................................... ............. 135
5.3.1 Comportamiento ............................................. .................................................... ........ 135
5.3.2 Efecto principal de la anticipación de la recompensa .................................. .......... 137
5.3.3 La motivación relativa predice la activación relativa................................... 139
5.3.4 Diferencias neuronales entre grupos en el estriado y la ínsula .................. 142
5.3.5 Mediación de regiones cerebrales y motivación relativa................................... 146
5.4 Discusión .................................................. .................................................... ....... 147
5.4.1 Implicaciones para la corteza insular anterior .................................. ........ 148
5.4.2 Papel del núcleo accumbens en la motivación relativa ........................... 149
5.4.3 Modelos de motivación relativa ............................................... ........................ 150
5.4.4 Conclusión .................................................. .................................................... .... 153
6 Encontrar un terreno común para la economía y la neurociencia........................... 156
6.1 Introducción .................................................. .................................................... .... 156
6.2 Identificación de tendencias en la literatura ............................................... ..................... 157
6.3 Desarrollo de las influencias biológicas existentes en la economía ........................... 159
6.3.1 Búsqueda de biología en la literatura económica................................... 160
6.3.2 Construyendo sobre la literatura existente en economía .......................... 161
6.4 Identificación de investigaciones neurocientíficas relevantes ....................................... .... 164
6.4.1 Búsqueda de conceptos clave en revisiones de neuroeconomía .................. 164
xi
6.4.2 Mirando temas comunes en neuroeconomía................................... 167
6.5 Construyendo una neuroeconomía de interés general ............................................... 169
6.5.1 Generalización de los mecanismos neurales .................................. .......... 169
6.5.2 Creando nuevos modelos................................................ ...................................... 171
6.5.3 Más allá del laboratorio .................................................. .................... 173
6.6 Avanzando................................................... .......................................... 174
7 Pensamientos finales .................................................. .................................................. 176
7.1 Resumen de contribuciones .............................................. ............................. 176
7.2 Consideraciones futuras.................................................... .......................................... 180
Referencias .................................................. .................................................... .................... 186
Biografía................................................. .................................................... ................... 215
xi
Lista de tablas
Tabla 1: Máximo rendimiento de los reflectores dentro de las regiones de interés ........... 71
Tabla 2: Comportamiento de preferencia de los participantes. .................................................... .......... 86
Tabla 3: Análisis univariados en todo el cerebro. .................................................... .... 87
Tabla 4: Análisis univariados en regiones de interés.................................................. .......... 88
Tabla 5: Máximos locales para reflectores de modelos dentro de los participantes ............ 103
Tabla 6: Máximos locales para reflectores en el modelo de participantes cruzados. .................... 108
Tabla 7: Semejanza de segundo orden.................................................. ..................................... 122
Tabla 8: Resultados del análisis univariado: dinero > contraste facial. ............................. 125
Tabla 9: Resultados del análisis univariado: cara > contraste de dinero. ............................. 126
Cuadro 10: Resultados del análisis univariado: tipo de cambio.................................... ...... 126
Tabla 11: Correlaciones para la activación de la ínsula anterior y del núcleo accumbens. .. 138
Tabla 12: Máximos para la modalidad de medidas repetidas por interacción de magnitud. 138
Tabla 13: La señal del núcleo accumbens predice el índice motivacional. ...................... 141
Tabla 14: Diferencias máximas para grupo de dulces y grupo de dinero. ..................... 145
Tabla 15: Artículos de revisión de neuroeconomía incluidos. ............................................. 166
XIII
Lista de Figuras
Figura 1: Marco para el análisis en neuroeconomía........................................... .... 13
Figura 2: Descripción general simple del análisis de patrones multivariado ........................... 24
Figura 3: Tarea de valoración probabilística e intertemporal.......................................... 55
Figura 4: Espacios de características utilizados para la clasificación de patrones.................................. .. 60
Figura 5: Estructura de validación cruzada dentro de los participantes......................... 61
Figura 6: Información local en regiones cerebrales de interés........................................... ... 66
Figura 7: rendimiento de validación cruzada para combinaciones de regiones de interés. 69
Figura 8: Desempeño de validación cruzada para reflectores locales .......................... 72
Figura 9: Comportamiento de preferencia de los participantes. .................................................... ............... 82
Figura 10: Aumentos en la validación cruzada para combinaciones de tres y cuatro. ....... 83
Figura 11: Expansión de los análisis de reflectores a todo el cerebro........................... 84
Figura 12: Desempeño para regiones de interés con subpoblaciones eliminadas.... 85
Figura 13: Tarea de recompensa social y monetaria ........................................... .................... 94
Figura 14: Tarea de intercambio por recompensas monetarias y sociales. .................................... 96
Figura 15: Desempeño de la validación cruzada para modelos dentro de los participantes ............ 102
Figura 16: Resumen de validación cruzada de participantes individuales ........................... 103
Figura 17: Codificación de valoración relativa en la corteza prefrontal ventromedial ........... 104
Figura 18: Las regiones de interés tienen distintos patrones locales de información .......... 106
Figura 19: Rendimiento de la validación cruzada para el modelo de participantes cruzados. ............... 108
Figura 20: El poder predictivo difiere según la forma de clasificación ............ 110
Figura 21: Las regiones difieren en la información relativa que llevan los modelos ............ 111
Figura 22: Umbral estadístico para el análisis de decodificación dentro de los participantes. .... 120
xiv
Figura 23: Matrices de similitud de regiones cerebrales de participantes cruzados .................. 121
Figura 24: Umbral estadístico para el análisis de decodificación de participantes cruzados ........ 122
Figura 25: Tarea de anticipación de la recompensa........................................... ............................. 131
Figura 26: Preferencias de comportamiento por dulces y dinero ........................................... 136
Figura 27: Modalidad de recompensa y efectos de magnitud en las regiones de interés. ........ 140
Figura 28: Diferencias individuales en un índice de motivación relativa................... 142
Figura 29: Diferencias de grupo en la activación del núcleo accumbens ........................... 144
Figura 30: Núcleo accumbens media el efecto de la ínsula anterior. .......... 147
Figura 31: Efectos de magnitud para la anticipación de ambas modalidades de recompensa ........... 154
Figura 32: Núcleo accumbens e índice motivacional para pequeñas recompensas. ....... 155
Figura 33: Uso bibliográfico de “neuroeconomía” y “neurociencia de la decisión”. .. 158
Figura 34: Búsqueda de biología en la literatura económica........................................... ........ 162
Figura 35: Artículos de revisión de Neuroeconomía. .................................................... .......... 167
XV
Agradecimientos
Mis años en Carolina del Norte me han enseñado el valor de la comunidad,
persistencia, exploración, serenidad y humildad. Tengo muchas personas a las que agradecer.
Scott Huettel ha sido un mentor extraordinario. Mi camino poco convencional
a través de la escuela de posgrado no habría sido factible sin su apoyo. los
crecimiento de su laboratorio desde que me uní a él, tanto en número de miembros como en alcance de
investigación, refleja su tremendo talento como mentor y como científico. Yo considero
Yo soy extraordinariamente afortunado de haber sido recibido en su laboratorio.
El laboratorio Huettel ha sido un maravilloso hogar académico para mí. soy
agradecido a todos sus miembros, pasados y presentes, por proporcionar la mezcla perfecta
de educación, apoyo y humor. Doy las gracias a Dharol Tankersley, que no sólo
escribió un artículo conmigo, pero también me dio consejos para navegar un
vía interdisciplinaria a través de un programa de doctorado. En cuanto a mi neurociencia
se refiere a la educación, estoy profundamente en deuda con McKell Carter, David
Smith y Vinod Venkatraman. Su paciencia y voluntad de (repetidamente)
explicarme conceptos es un regalo que nunca podré corresponder adecuadamente.
Gran parte del trabajo de esta tesis se realizó en colaboración con
varias personas brillantes. Estoy agradecido con McKell Carter, David Smith y Crystal
Reeck por contribuciones significativas y conversaciones útiles. Es importante destacar que el
investigación aquí representa sólo una parte de lo que he logrado en posgrado
escuela. Estoy entusiasmado con los proyectos en curso, que involucran a los colaboradores.
mencionado anteriormente, así como Chris Rorden y Amy Winecoff. espero continuar
xvi
trabajando y aprendiendo de todos ellos en el futuro.
Estoy profundamente agradecido al Departamento de Economía por permitirme
perseguir una agenda de investigación no convencional e interdisciplinaria, y a Duke
Universidad y el Instituto Nacional de Salud por financiar mi educación y
capacitación. Estoy agradecido con varias personas que aprobaron mi camino a través de la
programa de doctorado: Thomas Nechyba, Peter Arcidiacono, Patrick Bayer y
Bárbara Rossi. Mi comité ha sido muy alentador y de mente abierta con
respecto a mis actividades de investigación. Disfruté los cursos que tomé de Atila
Abdulkadiroglu y Curtis Taylor, y les agradezco su disposición a jugar
un papel en la formulación de mi investigación. Del mismo modo, mi amplitud de conocimientos y
apreciación por el trabajo interdisciplinario se ha incrementado considerablemente por
conversaciones con Dan Ariely y Alison Adcock.
No estaría completando mis estudios de posgrado sin el amoroso apoyo de
mis amigos y mi familia. Muchos amigos me han ayudado a sacar lo mejor de mí,
ya sea en casa, en el trabajo, en el gimnasio o en el bar. Estoy agradecido por todos esos
momentos, tanto sinceros como divertidos. Doy las gracias a mi novia, Anne, que ha
me brindó un tremendo apoyo y amor durante la conclusión de mi
carrera de posgrado. Ella continúa asombrándome, y es el modelo de una especie,
ser humano compasivo, fuerte y holístico. Mi familia me ha dado cada
forma imaginable de amor y apoyo. Por todo, agradezco a mis padres, a mi
hermano, mi hermana y el abuelo, a quienes les hubiera encantado ver este documento. yo
gracias por mostrarme lo que significa ser verdaderamente reflexivo.
xvii
1. Introducción
1.1 Objetivos
Esta tesis tiene como objetivo identificar diferentes componentes del procesamiento de recompensas
y la toma de decisiones en el cerebro humano. Los objetivos de investigación de este proyecto están en
en línea con el creciente campo interdisciplinario de la neuroeconomía, que integra
conceptos de economía, psicología y neurociencia. Neuroeconomía
se esfuerza por mejorar la comprensión de los mecanismos neuronales y cognitivos
que conducen al comportamiento económico. Como campo naciente, la neuroeconomía todavía tiene
Cuestiones metodológicas e incluso epistemológicas a resolver. Esta tesis también
discute esas preocupaciones e intenta cuantificar y establecer un camino para futuras
investigación que será útil para el campo en su conjunto. Por lo tanto, esta tesis hace que ambos
aportes metodológicos y empíricos a la neuroeconomía, bajo el
consideración de la economía.
La investigación de esta tesis y, de hecho, gran parte de la investigación neuroeconómica
– se basa en trabajos previos en economía del comportamiento y neurociencia cognitiva.
La economía del comportamiento ha creado un marco sólido para la construcción de laboratorio
escenarios para experimentos de comportamiento que pueden ser informativos sobre economía
fenómenos. Efectivamente, el laboratorio permite a los investigadores medir y
manipular las preferencias y el comportamiento individuales. Del mismo modo, cognitiva
neurociencia ha producido una base para que los psicólogos y neurocientíficos
medir, o incluso manipular, los procesos cognitivos que subyacen al comportamiento.
Los experimentos neuroeconómicos pueden emplear ambos marcos en experimentos
para identificar los mecanismos neuronales detrás del comportamiento económico.

1
Dentro de la amplia gama de posibles agendas de investigación neuroeconómica, mi
El propio intento de contribuir a la literatura sobre neuroeconomía tiene varios temas.
En primer lugar, la investigación de esta tesis se ocupa de las fases del procesamiento de recompensas.
subyacente a la representación de la información de la recompensa. empleo funcional
imágenes por resonancia magnética (fMRI) y nuevas técnicas analíticas que son
creciendo en popularidad dentro de la neurociencia cognitiva, pero aún no han sido
ampliamente empleado en la comunidad de la neuroeconomía. En segundo lugar, busco atar
variabilidad en el comportamiento económico a la heterogeneidad individual a nivel biológico
nivel. Claramente, no toda la variación a nivel biológico será relevante en
determinando la variación en el comportamiento. Sin embargo, las idiosincrasias pueden afectar el comportamiento.
por varias razones: la heterogeneidad puede ocurrir en la fase de representación de la recompensa,
una fase de formación de preferencias, o incluso cuando se ejerce un esfuerzo para obtener una recompensa.
Finalmente, aunque la neuroeconomía se revisa y discute con frecuencia, el espacio
existe para trazar su curso potencial. Intento cuantificar el estado de
neuroeconomía y proponer nuevas agendas de investigación.
El resto de este capítulo discutirá brevemente los conceptos clave relevantes para
neuroeconomía y la investigación contenida en esta tesis, proporcionando una mínima
cantidad de información de fondo. Las discusiones no están destinadas a ser
exhaustiva, pero sirve para hacer referencia a discusiones más detalladas en la literatura.
1.2 Visión general de la neuroeconomía
En la actualidad existen varios libros dedicados al campo de la neuroeconomía.
(Glimcher 2003; Glimcher et al. 2008; Glimcher 2011), incluidas discusiones sobre
los orígenes, los hallazgos centrales y las preguntas clave sin respuesta. Mientras que la conciencia de
2
la neuroeconomía está creciendo dentro de la comunidad económica (Camerer et al.
2005; Cohén 2005; Rustichini 2005; Bernheim 2009), ofrezco una breve descripción
aquí. El objetivo es proporcionar algunos antecedentes contextuales sobre la neurociencia.
relevante para los capítulos siguientes. Discusiones exhaustivas del material en este
capítulo existen en múltiples fuentes (por ejemplo, textos sobre economía del comportamiento, fMRI, y
neuroanatomía), y anoto los recursos apropiados en cada sección.
1.2.1 Economía del comportamiento y neuroeconomía
La neuroeconomía emplea regularmente conceptos psicológicos para mejorar
comprender los datos neuronales y diseñar mejor los experimentos. De la misma manera que
La neuroeconomía intenta mejorar el poder predictivo de la economía utilizando
neurociencia, la economía del comportamiento intenta mejorar el poder predictivo de
economía utilizando la psicología (Camerer et al. 2004). Desde una economía
perspectiva, los métodos para recopilar datos neuronales, entonces, pueden interpretarse como
herramientas adicionales para la economía del comportamiento para comprender mejor tanto la elección
comportamiento y los procesos cognitivos detrás de la elección.
Esta similitud explica cómo varios temas centrales de los primeros
trabajos neuroeconómicos están relacionados con los de la economía del comportamiento, como
toma de decisiones bajo incertidumbre (Starmer 2000), decisión intertemporal
(Laibson 1997), o el comportamiento en contextos sociales o interactivos (Guth et al.
mil novecientos ochenta y dos). Algunos de los primeros estudios neuroeconómicos que emplearon fMRI fueron diseñados para
explorar los posibles fundamentos neuronales de conceptos como la teoría de la perspectiva
(Kahneman y Tversky 1979) y confianza (Breiter et al. (2001) y McCabe et al.
3
(2001), respectivamente). Siguieron muchos otros estudios con una estructura similar, como
Las tareas económicas conductuales populares se adaptaron a las tareas de fMRI.
El resultado ha sido un cuerpo de trabajo grande y variado, y en cierto modo
distinto del que surge de la neurociencia (Glimcher et al. 2008; Glimcher
2011). La economía del comportamiento ha demostrado que los seres humanos exhiben enormes
variabilidad en su conducta de elección. También ha demostrado consistencias dentro
esa variabilidad (Ariely et al. 2003); muchos experimentos neuroeconómicos han sido
capaz de vincular la variabilidad en el comportamiento a la actividad en las regiones del cerebro. Neuroeconomía
puede continuar refinando esta relación aislando componentes más específicos de
mecanismos de interés para la economía del comportamiento. Uso de mecanismos más refinados
información, tanto la economía del comportamiento como la neuroeconomía pueden continuar una
desafío continuo: traducir los resultados de laboratorio a modelos teóricos de interés
(Samuelson, 2005).
La economía del comportamiento y la neuroeconomía seguirán teniendo
agendas independientes, pero, como se argumentará en gran parte de esta tesis, también hay espacio
para la colaboración. Para reafirmar la apertura de esta sección, un objetivo principal de
la neuroeconomía es idéntica a la de la economía del comportamiento (Camerer et al. 2004):
mejorar el campo de la economía aumentando la plausibilidad de la
fundamentos psicológicos del análisis económico. En otras palabras, mejorado
plausibilidad de los componentes psicológicos de los modelos de toma de decisiones
generar nuevos conocimientos teóricos, hacer mejores predicciones de los fenómenos de campo,
y sugerir (como ha sucedido con la economía del comportamiento) mejores políticas.
4
La economía del comportamiento es, como la neurociencia cognitiva, un insumo clave para
neuroeconomía.
1.2.2 Conceptos importantes y primeros trabajos en neurociencia
Aunque el término neuroeconomía probablemente no tenga más de una década,
muchos conceptos en neuroeconomía han estado presentes durante mucho tiempo en la neurociencia y
psicología. Relatos históricos detallados de la neurobiología de la toma de decisiones.
existen (Glimcher et al. 2008; Glimcher 2011), por lo que no los repetiré todos aquí.
Sin embargo, varias líneas de investigación, independientemente de que sean explícitamente o no
etiquetados como de naturaleza neuroeconómica, apuntan a un conjunto de conceptos que son relevantes
para la toma de decisiones basadas en valores. Es importante destacar que los enumerados no son los únicos
estructuras relevantes para la toma de decisiones, pero varias de ellas serán discutidas en
esta tesis. [Para discusiones adicionales sobre otros circuitos y estructuras de interés,
ver Shohamy y Adcock (2010), Boureau y Dayan (2011), Koechlin y Hyafil
(2007), Gold y Shadlen (2007), Seymour y Dolan (2008) o Heekeren et al.
(2008), entre otros.]
Desde una perspectiva neurobiológica, la construcción de la neuroeconomía
comienza con lo que se entiende por recompensa. Una recompensa generalmente se puede considerar
cualquier cosa que fomente el acercamiento o el comportamiento consumatorio, representa
resultados positivos o potencialmente crea emociones positivas (Schultz 2006).
La dopamina, un neurotransmisor responsable de transportar la información de uno
célula nerviosa a otra en el cerebro, es generalmente el primer neurotransmisor vinculado a
Procesamiento de recompensas en el cerebro. Esta conexión data de un experimento clásico que
las ratas demostradas elegirían repetidamente regresar a los lugares en los que
5
recibió estimulación eléctrica directa de una región del cerebro (el prosencéfalo medial)
que contiene muchas neuronas de dopamina (Olds y Milner 1954). Un cuerpo de trabajo,
que incluía mostrar que las ratas macho elegirían la autoestimulación sobre
alimentos o ratas hembra, argumentaría a favor de una fuerte relación entre la dopamina
y motivación (Olds y Fobes 1981). Estos datos serían posteriormente
interpretado utilizando el concepto económico de utilidad (Shizgal y Conover 1996;
Shizgal 1997), formando el primer puente entre la dopamina y un estándar
marco económico (Glimcher et al. 2008).
Otra serie de investigaciones involucró el registro de neuronas de dopamina en
monos que participan en tareas de condicionamiento instrumental o pavloviano (Schultz
et al. 1993). Estos datos demostraron que la tasa de activación de las neuronas dopaminérgicas
aumenta al recibir una recompensa inesperada y a una señal de un esperado
premio. Sin embargo, si la señal siempre precedió y predijo una recompensa, el
la recepción de la recompensa en sí no afectó las tasas de activación de las neuronas de dopamina. Además, si un
se omitió la recompensa esperada, disminuyó la descarga de neuronas de dopamina. Estos datos
posteriormente se emplearon para construir la teoría del error de predicción de recompensa de
dopamina (Schultz et al. 1997), lo que significa que las neuronas de dopamina señalarán si
recompensas (u otros factores del entorno circundante) están por encima, por debajo o
en las expectativas (Niv y Montague 2008). Esta cadena de teorías y empíricas
trabajo ha dado forma a una cantidad significativa de neuroeconómicos y otros
trabajo neurobiológico (Schultz 2006, 2007).
También estaban comenzando los primeros estudios de IRMf sobre el procesamiento de recompensas en humanos
para aislar regiones del cerebro, muchas de las cuales son fuertemente dopaminérgicamente
6
inervado Además de los estudios de fMRI que fueron fuertemente influenciados por
economía del comportamiento (Breiter et al. 2001; McCabe et al. 2001), un conjunto de fMRI
los estudios emplearon tareas de comportamiento inspiradas en roedores y primates no humanos
(Delgado et al. 2000; Elliott et al. 2000; O'Doherty et al. 2001). Estos estudios,
e innumerables proyectos posteriores, implican un conjunto de regiones que son centrales para
procesamiento de recompensas y toma de decisiones en el cerebro. El resto de este
sección discutirá brevemente aquellas regiones del cerebro pertinentes a la investigación contenida
en esta tesis.
El cuerpo estriado, al recibir proyecciones dopaminérgicas masivas, ha sido un
estructura cerebral clave para estudiar la neurobiología de la recompensa. Los tres subcorticales
estructuras dentro del cuerpo estriado, el núcleo accumbens (NAcc), caudado y
putamen (Haber y Knutson 2010), se han estudiado ampliamente en el contexto
de procesamiento de recompensas. Sin embargo, la subregión más relevante para esta tesis es
NAcc (a veces más ampliamente conocido como el cuerpo estriado ventral). Actividad en
NAcc se ha relacionado con la anticipación de la recompensa (Ikemoto y Panksepp 1999;
Delgado et al. 2000; Knutson et al. 2001), errores de predicción de recompensa apetitiva
(McClure et al. 2003; O'Doherty et al. 2003), errores de predicción de recompensa aversiva
(Seymour et al. 2007), y preferencia de recompensa (O'Doherty et al. 2006). los
impresionante variedad de resultados que implican a NAcc la ha colocado en el centro de muchos
discusiones sobre el procesamiento de recompensas y el cerebro (Doya 2008; Haber y Knutson
2010). Además de recibir proyecciones de dopamina del cerebro medio, NAcc recibe su
entrada cortical primaria de la corteza cingulada anterior (ACC) y orbitofrontal
(OFC), dos regiones adicionales en el circuito de recompensas (Haber y Knutson 2010).
7
La corteza prefrontal (CPF) constituye la porción anterior del cerebro
corteza y se compone de muchas regiones altamente interconectadas (Fuster 2008), una
de los cuales es OFC (Wallis 2007). Otra estructura cercana es ventromedial
corteza prefrontal (VMPFC), un término que se usa con frecuencia para describir partes de MPFC
que incluyen OFC medial (Grabenhorst y Rolls 2011). Como tal, la discusión
aquí involucrará a ambos. La OFC tiene varias características importantes (Wallis 2007): es
la única parte de PFC que recibe información de todas las modalidades sensoriales (Carmichael
y Price 1995), se proyecta directamente a la NAcc (Haber et al. 1995), y también
se conecta con la amígdala, el ACC y el hipocampo (Carmichael y Price 1995).
La organización de OFC y VMPFC los hace muy adecuados para la informática.
valores subjetivos de las recompensas e integrando esos valores en la planificación de la acción.
Los primeros estudios electrofisiológicos de OFC en monos observaron neuronas que
mostraron respuestas selectivas a la expectativa de entrega de alimentos y líquidos
recompensas (Rosenkilde et al. 1981; Wallis 2007). Ahora bien, existe una vasta literatura
en el procesamiento de información de recompensa tanto positiva como negativa en el cerebro,
con OFC y VMPFC jugando roles en la integración de la información. Meta
Los análisis demuestran que la actividad OFC medial está relacionada con el procesamiento de
recompensas positivas y la actividad OFC lateral está relacionada con el procesamiento de negativas
recompensas (Kringelbach y Rolls 2004).
En términos de cálculos más complejos, existe evidencia de que medial
partes de OFC responderán al valor esperado de las recompensas (Rushworth y
Behrens 2008), aunque las respuestas neuronales pueden ser independientes de otras
recompensas disponibles (Padoa-Schioppa y Assad 2008), o en relación con otras posibles
8
recompensas (Tremblay y Schultz 1999). Evidencia de que estas regiones son necesarias
para el cálculo del valor están respaldados por muchos estudios de lesiones en ambos roedores
(Gallagher et al. 1999) y monos (Buckley et al. 2009), donde las lesiones OFC condujeron
a la incapacidad de actualizar las representaciones de valor. VMPFC también se ha relacionado con
varios cálculos de valor, incluido el valor esperado (Knutson et al. 2005) y
valor subjetivo (Kable y Glimcher 2007; Chib et al. 2009). Estos subjetivos
Se han demostrado cálculos de valor para valores monetarios, sociales, alimentarios y
recompensas líquidas, en diferentes contextos experimentales. Como la mayoría de estos
experimentos involucraron elecciones entre elementos, una hipótesis popular es que
VMPFC contiene circuitos necesarios para tomar decisiones sobre diferentes tipos de recompensa
y para diferentes tipos de decisiones. La conversión de valores de recompensa en un
moneda común (Montague y Berns 2002; Montague y King-Casas 2007),
algo cercano al concepto de utilidad en economía, facilitaría la
comparación de recompensas de diferentes tipos. Una posibilidad es que OFC calcule
el valor subjetivo o afectivo de las recompensas, y luego pasa esa información
directamente a VMPFC (Ongur et al. 2003), lo que contribuye al proceso de elección
más allá de la valoración (Boorman et al. 2009; Grabenhorst y Rolls 2011).
Al igual que OFC y VMPFC, la actividad de la corteza parietal posterior (PPAR) también ha
se ha demostrado que responde al valor subjetivo. Neuronas intraparietales laterales (LIP) en
Se ha demostrado que los monos responden a la magnitud de la recompensa esperada (Platt y
Glimcher 1999), así como rastrear la probabilidad relativa de que una opción sea
elegido, tanto con una tasa de recompensa fija (Platt y Glimcher 1999) como variable
eso depende del comportamiento de elección reciente (Sugrue et al. 2004). Porciones similares de
9
Se ha postulado que LIP codifica mapas espaciales, atención y otros
información que potencialmente guiará las decisiones (Gottlieb 2007; Gottlieb y
Snyder 2010). La acumulación de pruebas, particularmente en el caso de la
Tareas de discriminación: antes de tomar una decisión también se atribuye con frecuencia a
LABIO (Gold y Shadlen 2007). Es importante destacar que PPAR, particularmente a lo largo de la
surco intraparietal, está frecuentemente implicado en la información numérica
representación (Dehaene et al. 2003; Nieder y Dehaene 2009). Estos resultados
implican ampliamente PPAR para la toma de decisiones y el cálculo de valor (de algunos
tipo), aunque su función es probablemente distinta de la de OFC y VMPFC.
La corteza insular anterior (aINS) no recibe el mismo nivel de atención
en neuroeconomía como lo hacen otras regiones del cerebro, pero juega un papel crucial en
muchos procesos cognitivos. La quimioarquitectura del aINS, principalmente porque
también está fuertemente inervado dopaminérgicamente, se discute con frecuencia en términos
de procesamiento motivacional y emocional, a menudo vinculado a la adicción (Naqvi y
Bechara 2009), cooperación y normas sociales (King-Casas et al. 2008), o
incertidumbre ambiental (Singer et al. 2009). De manera más general, las discusiones sobre
aINS generalmente involucran la integración de información interoceptiva y
representaciones de estados internos (por ejemplo, hambre, excitación), todos los cuales pueden afectar
toma de decisiones (Craig 2009).
Otras regiones del cerebro se están volviendo gradualmente más centrales en
neuroeconomía, como el reciente aumento en el interés en el comportamiento social y social
interacciones ha ampliado el horizonte de la neuroeconomía (Fehr y Camerer
2007; Behrens et al. 2009; Rilling y Sanfey 2011). Información social con frecuencia
10
implica tanto el surco temporal superior (Adolphs 2003) como el medial (dorsal)
corteza prefrontal (Amodio y Frith 2006). Sin embargo, la identificación facial y
el procesamiento es una pieza crucial de la interacción social. La neurociencia ha identificado una
región confiable selectiva de rostros en el cerebro humano, una porción de la circunvolución fusiforme
(Kanwisher et al. 1997; McCarthy et al. 1997), frecuentemente llamado cara fusiforme
área (FFA). Los estudios neuroeconómicos ahora emplean con frecuencia rostros humanos como
estímulos en los estudios, por lo que si bien esta región no es un foco de estudios de toma de decisiones
per se, aparecerá con frecuencia en los análisis.
Como demuestra esta breve descripción de un puñado de estructuras cerebrales,
muchas regiones hacen múltiples contribuciones a los mecanismos de toma de decisiones.
A pesar de la complejidad de entender la neurociencia detrás de la elección
comportamiento, ahora se está trabajando para sintetizar la literatura y modelar cómo
las regiones cerebrales anteriores (y otras) trabajan en conjunto para crear y guiar el comportamiento.
1.2.3 Marcos para estudiar la toma de decisiones en el cerebro
El tamaño y el alcance actuales de la literatura sobre neuroeconomía han
motivó la propuesta de varios marcos sobre cómo la decisión basada en valores
hacer ocurre en el cerebro (Rangel et al. 2008; Kable y Glimcher 2009). los
Los pasos cognitivos son bastante sencillos, pero no necesariamente concretos en términos de
distinción unos de otros. Una elección basada en el valor primero debe implicar la generación de una
representación de la información relevante (rojo, Figura 1). Una vez que la recompensa
información está disponible, los cálculos de valoración (verde oscuro, Figura 1)
determinar el valor subjetivo de los posibles resultados. Entonces hay una acción
(por ejemplo, una elección) basada de alguna manera en el proceso de valoración (púrpura, Figura 1).
11
Finalmente, un individuo experimentará y evaluará el resultado de esa acción.
(es decir, cómo se comparó el resultado con lo que se esperaba). Esta fase se
incluir el aprendizaje y la actualización de la información para las elecciones posteriores (verde claro,
Figura 1).
Aunque las asignaciones de color a las regiones del cerebro en la Figura 1 están destinadas a
ser ilustrativo, la neuroeconomía ha delineado las contribuciones de algunas regiones
a las diferentes fases de la toma de decisiones basada en valores. Como se discutió en el anterior
sección, OFC y VMPFC se supone que juegan un papel central en la
comparación de recompensas y el cálculo final del valor subjetivo,
mientras que NAcc parece desempeñar un papel en el cálculo de errores de predicción de recompensas y
contribuyendo a la actualización de creencias (Hare et al. 2008). Del mismo modo, hay
evidencia de que el aINS contribuye al proceso de representación integrando
información interoceptiva (Craig 2009). Cálculo y representación de
la información relacionada con la recompensa también se atribuye con frecuencia a PPAR. Específico
las contribuciones de las regiones seguirán identificándose a medida que los modelos mapeen con precisión
cálculos a procesos neuronales.
El trabajo de esta tesis se centrará en dos de las fases de la Figura 1: la
percepción y representación de la información de la recompensa, y el proceso de valoración
por recompensas Es importante destacar que gran parte del trabajo también asignará datos neuronales a
comportamiento, lo que demuestra que la actividad neuronal en una fase (por ejemplo, representación) de
la valoración puede ser predictiva de las fases subsiguientes (p. ej., acción). Como
la neuroeconomía avanza a pasos agigantados en el perfeccionamiento de este marco, más robusto y más
seguirán predicciones generalizables.
12
Figura 1: Marco de análisis en neuroeconomía.

Un bosquejo de cómo varias regiones del cerebro pueden contribuir a las diferentes fases de la
toma de decisiones basada en valores. Adaptado de Rangel et al. (2008). Consulte el texto
principal para obtener una descripción.
1.4 Imágenes de resonancia magnética funcional
El campo de la neurociencia cognitiva se ha beneficiado enormemente de la
introducción de resonancia magnética funcional. La popularidad de fMRI dentro de los partidos de neuroeconomía
que dentro de la neurociencia cognitiva y los estudios de fMRI ahora se discuten (y
incluso publicado) en las principales revistas económicas (Caplin et al. 2010). Como resultado, el
Es probable que muchos economistas conozcan las propiedades básicas de la IRMf. Esta sección
proporciona una breve sinopsis de fMRI. [Más detalles, así como toda la información
incluidos en esta sección se pueden encontrar en revisiones exhaustivas (Raichle y
Mintun 2006; Logothetis 2008) o textos sobre imágenes cerebrales (Huettel et al. 2008).]
1.4.1 fMRI como técnica para medir la actividad neuronal
El atractivo de la fMRI probablemente se deba a varias ventajas que ofrece.
posee como método para recopilar datos neuronales. En primer lugar, es un método no invasivo.
13
medición. Aunque la tomografía por emisión de positrones (PET) es una
método de neuroimagen funcional, es una técnica invasiva, ya que requiere
inyecciones de trazadores radiactivos. Otras técnicas no invasivas, como
electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG), proporcionan
mayor resolución temporal que fMRI, pero son menos precisos en su espacial
resolución. La combinación de datos no invasivos, precisión a lo largo tanto espacial
y dimensiones temporales, y acceso a todo el cerebro en un solo (efectivo)
medición, hace que la resonancia magnética funcional sea adecuada para estudiar muchos procesos cognitivos.
Otra distinción importante para las herramientas de neurociencia es entre aquellas que
miden la actividad neuronal y los que manipulan la actividad neuronal.
La neuroeconomía se ocupa de mejorar la comprensión mecanicista de
comportamiento económico; un componente de la comprensión de un mecanismo es saber si
y cómo cambia su función cuando se manipula (Hedstrom y Ylikoski 2010).
Los estudios que involucran la manipulación de la función cerebral incluyen aquellos que analizan
poblaciones clínicas (p. ej., personas con lesiones cerebrales) y farmacológicas
experimentos (por ejemplo, la manipulación de la química del cerebro a través de la administración de
drogas o ciertos alimentos). Además, la estimulación magnética transcraneal (TMS)
implica estimular temporalmente una región específica del cerebro para interrumpir su función.
Claramente, las escalas de tiempo para estas manipulaciones varían dramáticamente. Efectos de la lesión
son potencialmente permanentes, los efectos farmacológicos ocurren en el transcurso de
horas, días o semanas, y los efectos de TMS durarán solo segundos o minutos. En todo
casos, sin embargo, hay puntos de vista mecanicistas potenciales, muchos de los cuales pueden ser
informativo para la neuroeconomía.
14
1.4.2 La señal BOLD fMRI

Es importante destacar que la principal medida neural empleada por esta tesis y por
gran parte de la neurociencia cognitiva proviene de la oxigenación de la sangre dependiente del nivel
(NEGRITA) IRMf. Los orígenes de esta medida se detallan en otra parte (Raichle y
Mintun 2006; Huetel et al. 2008; Raichle 2009), pero resumiré rápidamente los
historia y parte de la controversia.
La actividad neuronal provoca cambios vasculares en el cerebro, ya que las neuronas activas
requieren oxígeno y glucosa adicionales para obtener energía. A través de la circulación sanguínea,
Los glóbulos rojos ricos en oxígeno reponen las neuronas agotadas en el cerebro. Hemoglobina
moléculas, que transportan oxígeno en los glóbulos rojos desde los pulmones al resto de
el cuerpo, tienen diferentes propiedades magnéticas, dependiendo de si son
oxigenada o desoxigenada. Específicamente, la hemoglobina oxigenada (Hb) es
diamagnético y no interrumpe un campo magnético, mientras que desoxigenado
la hemoglobina (dHb) es paramagnética y interrumpe un campo magnético. Así que si
el flujo sanguíneo aumenta como resultado de la actividad neuronal, pero el consumo de oxígeno
disminuye en relación con el aumento del suministro de oxígeno, la cantidad total de dHB en un
la región del cerebro disminuirá. Este vínculo entre el aumento de la actividad neuronal y
El aumento de la señal de resonancia magnética se denominó contraste BOLD en un estudio de anestesiados
roedores (Ogawa et al. 1990) y poco después en humanos (Ogawa et al. 1992).
A pesar de su tremenda popularidad en la neurociencia cognitiva, BOLD
el contraste aún enfrenta controversia y críticas sobre su interpretabilidad. Este
la discusión se centra en un estudio que registró simultáneamente fMRI y
datos electrofisiológicos en la corteza visual (Logothetis et al. 2001). El estudio
15
llegó a la conclusión de que los potenciales de campo locales, que generalmente se cree que son mejores
reflejar la entrada en una región del cerebro y no aumentar la actividad de las neuronas, mejor
predijo la señal BOLD. Existe evidencia adicional de que al menos parte de
El contraste BOLD no refleja la actividad neuronal (Maier et al. 2008; Sirotin y
2009). Por el contrario, también hay evidencia creciente de que BOLD sirve como un
proxy cercano de la actividad neuronal. Un estudio en humanos encontró que aumentar la actividad
de las neuronas de la corteza auditiva durante la visualización de películas fuertemente correlacionadas con
Contraste BOLD (Mukamel et al. 2005). Además, una combinación reciente de
la optogenética y la resonancia magnética funcional en roedores respaldaron la relación causal
entre la actividad celular y el contraste BOLD (Lee et al. 2010). Aunque tal
confirmaciones son tranquilizadoras para los practicantes de fMRI, parece que el
Es probable que la correspondencia entre la hemodinámica y la actividad neuronal
dependen de ciertas circunstancias, como la región del cerebro de interés y la
tarea experimental (Vanzetta y Slovin 2010). Se realizarán investigaciones adicionales
necesario para determinar hasta qué punto se puede emplear el contraste BOLD como
medida informativa de la actividad neuronal.
1.4.3 Experimentos y estructura de datos de fMRI
La jerarquía básica para los datos de fMRI es bastante común entre los estudios (ver
Huetel et al. (2008)). Una comprensión de esta jerarquía también será útil en
aclarando gran parte de la terminología de datos en esta tesis (que puede no ser familiar para
la comunidad económica).
Primero, un estudio de resonancia magnética funcional requiere que los participantes se inscriban en un estudio. conductual
medidas (tales como encuestas u otras tareas económicas) se pueden recopilar antes o
dieciséis
después de la sesión de exploración. Dentro de una sola sesión de escaneo, habrá ambos
Resonancias magnéticas estructurales y funcionales . El propósito de las resonancias magnéticas estructurales es
adquirir información espacial más precisa sobre la estructura del cerebro de un individuo, como
Las exploraciones de resonancia magnética funcional sacrifican algo de resolución espacial para aumentar la temporal.
resolución. La mayoría de las sesiones contienen varias ejecuciones de análisis funcionales. Durante
exploraciones funcionales, los participantes completan tareas de interés (por ejemplo, una tarea de juego), por lo que
que los datos neuronales y de comportamiento se registran simultáneamente. Una sola ejecución puede
durar de cinco a quince minutos; varias ejecuciones, en lugar de una sola ejecución,
tienen la ventaja de reducir la fatiga de los participantes y potencialmente incorporar
múltiples tareas conductuales en una sola sesión.
Cada ejecución de datos de fMRI consistirá en una secuencia de imágenes o volúmenes. En
De esta manera, los datos de fMRI son de cuatro dimensiones, ya que consisten en datos de series de tiempo de tres
volúmenes dimensionales (en un escaneo de cinco minutos, por ejemplo, podría haber 150
volúmenes). Cada volumen tridimensional se puede dividir en rebanadas; eso
podría tomar aproximadamente 30 cortes para cubrir todo el cerebro en un solo volumen.
La unidad de medida en la mayoría de los estudios de resonancia magnética funcional es un vóxel. cada rebanada
contiene muchos vóxeles. Este vóxel representa el contraste BOLD de un particular
coordenada en el espacio tridimensional (eje x moviéndose de izquierda a derecha, eje y
moviéndose de anterior a posterior y el eje z moviéndose de inferior a superior). Existen
varias opciones en la literatura para el espacio estereotáxico; esta tesis utiliza el espacio
creado por el Instituto Neurológico de Montreal (MNI). Las imágenes se toman cada
unos segundos (un tiempo de repetición, TR) y los datos se registran a partir de vóxeles, que se
17
generalmente un cubo de 3 a 4 mm de largo en cada tamaño (p. ej., cuyo volumen varía de
27 mm3 a 64 mm3 ).
Los pasos necesarios para el análisis de los datos de fMRI se pueden agrupar en dos
categorías: preprocesamiento e inferencia estadística. hay muchos pasos
necesarios para preparar datos de fMRI para inferencias estadísticas sobre cognitiva
procesos, la mayoría de los cuales son bastante estándar en todo el campo. Estos pasos incluyen
extracción de cerebro (eliminación de tejido no cerebral de las imágenes), tiempo de adquisición de cortes
corrección (los cortes de volumen se adquieren comúnmente en un orden intercalado), la cabeza
corrección de movimiento, corregistro de imágenes estructurales y funcionales, y
normalización de imágenes para la comparación estadística entre múltiples individuos.
Los filtros temporales y espaciales se aplican con frecuencia a los datos de fMRI, en
un intento de mejorar la relación señal-ruido en los datos. Una razón común para
aplicar un filtro temporal a los datos de fMRI es eliminar las autocorrelaciones en los datos.
El filtrado espacial suele denominarse suavizado y tiene varias ventajas. AUDAZ
el contraste en un vóxel generalmente se correlaciona con el contraste BOLD de vóxeles adyacentes
debido a las similitudes funcionales del cerebro. Además, a través de múltiples individuos, hay
son probables ligeras diferencias en la activación funcional de interés. el emparejado
El teorema del filtro establece que el mejor filtro es el que tiene la misma frecuencia que el
señal de interés, lo que significa que un núcleo de suavizado debe coincidir con el tamaño del
especificidad espacial deseada (Friston 2007). Por lo tanto, usando un filtro espacial que coincida
la correlación espacial esperada de los datos, la relación señal-ruido de los datos de fMRI
se puede aumentar significativamente. [Es importante, como se discutirá en el próximo
sección, varios de los análisis en esta tesis no utilizan suavizado espacial en el
18
datos. Por definición, cualquier filtro espacial elimina alguna información de los datos. En
en algunos casos, ciertas técnicas que no eliminan estos datos pueden ser más útiles
para una pregunta de investigación dada.]
Después de preprocesar los datos de fMRI, la inferencia estadística se puede hacer usando un
variedad de métodos. La gran mayoría de los datos de fMRI se analizan utilizando
un enfoque univariante que implica un modelo lineal general para explicar el neural
datos. Existen varios recursos técnicos para esta metodología (Jezzard et al. 2003;
Luo y Nichols 2003; Friston 2005; Huetel et al. 2008; Woolrich et al. 2009).
Sin embargo, otras técnicas están ganando popularidad.
1.5 Análisis de patrones multivariados
El método principal para analizar datos de fMRI (y otras imágenes de neuroimagen)
implica un enfoque univariado (Friston et al. 1995; Huettel et al. 2008). Cerebro
la actividad se mide en muchos lugares (un voxel, por ejemplo, es un solo
observación), pero el mismo modelo lineal general se aplica por separado a cada uno
de esos lugares. Por supuesto, este enfoque univariante ha sido tremendamente
exitoso en neurociencia cognitiva, particularmente para determinar qué cerebro
las regiones son reclutadas por varias tareas, así como también cómo ese reclutamiento puede variar
entre individuos y contextos.
Sin embargo, en los últimos años, el aprendizaje automático y la clasificación de patrones
Se han aplicado técnicas a datos de fMRI para estudiar patrones de actividad neuronal.
a través de múltiples vóxeles simultáneamente. Esta clase de técnicas es comúnmente
llamado análisis de patrones multivariados (MVPA), y comúnmente se vincula con frases
tales como estados mentales y lectura del cerebro (Norman et al. 2006). Del mismo modo, MVPA es
19
con frecuencia se dice que decodifica o predice el comportamiento o los estados mentales a partir de la neuroimagen
datos (Friston 2009). Aquí, los estados mentales pueden referirse a varios fenómenos cognitivos.
de utilidad para la neuroeconomía: qué tipo de estímulo visual se presenta a un
individuo en un experimento, qué tipo de elección requiere un individuo en
un experimento, o tal vez qué preferencia o información relacionada con el valor es
está siendo procesada actualmente por un individuo en un experimento.
1.5.1 MVPA temprana y neurociencia visual
La aplicación más común de MVPA en neurociencia se relaciona con varios
representaciones de estímulos visuales. Uno de los primeros ejemplos implica
participantes que ven imágenes de rostros humanos, casas u otros objetos (botellas,
zapatos) (Haxby et al. 2001). MVPA encontró que cada categoría tenía un patrón confiable
de la actividad neuronal en la corteza temporal ventral que permitió
descodificación. MVPA también se ha utilizado para identificar topografías en la corteza visual
que contienen el ángulo de orientación del estímulo (de las líneas que ven los participantes)
(Kamitani y Tong 2005), incluyendo si los estímulos fueron conscientemente
visible o invisible para los individuos (Haynes y Rees 2005).
En la mayoría de los casos, la MVPA se aplica de prueba a prueba, lo que hace posible
para identificar patrones que pertenecen a un solo estímulo o acción. MVPA puede
descubrir topografías en la corteza visual que son específicas de los estímulos dentro de la categoría,
como rostros humanos (Kriegeskorte et al. 2007), objetos (Eger et al. 2008), o incluso
imágenes individuales de imágenes naturales (Kay et al. 2008). El amplio éxito de
MVPA en la clasificación de estímulos visuales (es decir, identificar correctamente la categoría de un
20
imagen) ha motivado a los investigadores a emplear MVPA en otros dominios de
neurociencia Cognitiva.
1.5.2 Una gama más amplia de aplicaciones MVPA
Dado su fuerte poder analítico, MVPA y su rango de aplicaciones
seguir creciendo en neurociencia cognitiva. Estudios más recientes han ampliado
la aplicación de MVPA a otros tipos de información y procesos cognitivos:
intenciones ocultas (Haynes et al. 2007), libre albedrío (Soon et al. 2008), olor
procesamiento (Howard et al. 2009), componentes de la memoria de trabajo (Harrison y
Tong 2009), propiedades de elementos recordados y olvidados (Xue et al. 2010),
decisiones de compra (Grosenick et al. 2008) y valor de recompensa esperado (Kahnt
et al. 2010).
MVPA genera un entorno rico para probar cómo se procesa la información
representado en el cerebro humano, y por lo tanto es sensible a las idiosincrasias en
procesamiento de la información en el cerebro. Esta sensibilidad se puede emplear para predecir
variabilidad en el comportamiento humano derivada de diferencias en percepción, decisión
hacer y memoria (Raizada y Kriegeskorte 2010). Por lo tanto, MVPA puede
contribuir al amplio esfuerzo dentro de la neurociencia cognitiva para comprender mejor
diferencias individuales en los procesos cognitivos (Hariri 2009; Braver et al. 2010).
1.5.3 Procedimiento de análisis
La creciente popularidad de MVPA ha inspirado múltiples revisiones de
estudios de neurociencia que emplean la técnica (Haynes y Rees 2006; Norman
et al. 2006; O'Toole et al. 2007), así como tutoriales detallados (Etzel et al. 2009; Mur
et al. 2009; Pereira et al. 2009). Sin embargo, el concepto básico detrás de MVPA puede ser
21
se explica considerando dos posibles estados mentales. Si, en algún medible
(por ejemplo, con contraste BOLD de fMRI), las respuestas neuronales difieren entre
esos dos estados mentales, entonces debería ser posible identificar (usando datos de
una o múltiples regiones del cerebro) cuál de esos dos estados mentales es actualmente
parte del proceso (consciente o inconsciente) de un individuo (Haynes y Rees
2006). MVPA intenta descubrir esos patrones distinguibles.
Considere el siguiente ejemplo como una aplicación para MVPA (Figura 2):
el proceso cognitivo de elegir entre dos clases de recompensas, manzanas y
naranjas En primer lugar, la distinción entre manzanas y naranjas podría evaluarse en
varias formas (Figura 2A). MVPA podría emplearse para analizar la
representación de manzanas y naranjas (predecir el estímulo visual), la elección
entre manzanas y naranjas (predecir la elección de una u otra), o la
características diferentes (o similares) de manzanas y naranjas (predecir el color,
precio o tamaño). Se pueden recopilar datos neuronales (Figura 2B) para múltiples
observaciones del proceso cognitivo de interés, y la selección de características podría ser
realizado para reducir la dimensionalidad de los datos; diferentes regiones del cerebro
podría analizarse por separado. Los datos pueden dividirse en entrenamiento y
conjuntos de prueba , y se podría construir un modelo de clasificación en el conjunto de entrenamiento (Figura
2B). Luego se entrenaría un algoritmo para determinar si los datos neuronales
implica un proceso cognitivo relacionado con una manzana o una naranja. este algoritmo
luego podría probarse (Figura 2C) en nuevos datos neuronales que pertenecen a cualquiera de las manzanas
o naranjas.
22
Finalmente, las predicciones podrían hacerse usando el algoritmo construido
(Figura 2D). Si el interés principal de la investigación implica instancias únicas (p. ej., ensayos
predicciones a prueba en un experimento fMRI), entonces una predicción constituiría un
predicción de manzana o naranja, con interpretabilidad dependiendo de la cognitiva
proceso de interés. Por supuesto, las predicciones también podrían potencialmente hacerse a través de
individuos (por ejemplo, esta persona prefiere las manzanas más que esa persona). Sin importar,
MVPA proporciona una variedad de formas de analizar y hacer inferencias sobre el
procesos cognitivos que subyacen a la conducta de elección.
Los análisis multivariados también presentan oportunidades que no implican
predicción, per se. Por ejemplo, como suele ser el caso con los análisis fMRI,
muchas regiones del cerebro son reclutadas para cualquier tarea o proceso cognitivo dado (como en
el caso de evaluar y elegir entre una manzana y una naranja). MVPA puede
ayudar a descubrir información única cuando muchas regiones contribuyen a un proceso cognitivo
proceso (o al poder predictivo de un modelo). Otro componente de MVPA es
análisis de similitud (Kriegeskorte et al., 2008). Este método requiere que el
contenido informativo de los patrones neuronales a través de un conjunto de estímulos o condiciones (por ejemplo,
recompensas) varan de manera continua a lo largo de alguna dimensin particular (por ejemplo,
las manzanas y las naranjas difieren claramente en términos de color y sabor, pero pueden no diferir en
términos de valor subjetivo). Los patrones neuronales se comparan, con el objetivo de
identificar una representación de información distinta o similar. Esta tecnica
proporciona un método para comparar diferentes fuentes y modelos de datos: un
matriz de similitud: donde diferentes procesos que (potencialmente) generan neural
las respuestas se pueden comparar de una manera común (Kriegeskorte et al. 2008).
23
Figura 2: Resumen simple del análisis de patrones multivariado.

Un estudio de MVPA requiere diferentes clases de interés y los correspondientes
procesos cognitivos de interés, así como datos de fMRI para probar y entrenar
modelos. Consulte el texto principal para obtener una explicación de cada panel (A) a (D).
24
Un objetivo central de esta tesis es aplicar las técnicas multivariadas de
aprendizaje automático a datos de fMRI para comprender mejor los componentes específicos de
mecanismos de procesamiento de recompensas en el cerebro. Es importante destacar que hay otros
técnicas multivariadas para analizar datos de resonancia magnética funcional, como las que incorporan
múltiples regiones del cerebro (Buchel y Friston 1997; Friston et al. 2003; Bullmore y
Sporns 2009), todos los cuales seguramente serán importantes para la neuroeconomía.
Multivariante en este caso se refiere a patrones de múltiples vóxeles incorporados en
un único algoritmo o modelo de predicción.
1.6 Diferentes recompensas y sus representaciones neuronales
La mayoría de los estudios de economía conductual y neuroeconómica
compensar a sus participantes mediante recompensas monetarias. Intuitivamente, monetario
Es probable que las recompensas sean más motivadoras, en relación con otras recompensas, para
individuos; la fungibilidad del efectivo debería convertirlo en una recompensa dominante si
el valor monetario se mantiene constante. Por supuesto, el efectivo no es la única forma de recompensa,
y la mayoría de las decisiones cotidianas implican elecciones entre recompensas no monetarias
(por ejemplo, manzana o naranja, como en la Figura 2), y transacciones que no involucran efectivo
(por ejemplo, tarjetas de débito, tarjetas de regalo y tarjetas de crédito). ¿Cómo se toman las decisiones, entonces? Cómo
¿El cerebro humano hace una elección entre manzanas y naranjas, y luego
asignar un valor monetario a esa preferencia? El concepto básico, como se discutió con
con respecto a las regiones cerebrales OFC y VMPFC, es que debe haber algún tipo de
moneda común para elegir entre diferentes recompensas y resultados.
Esta intuición es un concepto clave en un artículo neuroeconómico fundamental (Montague y
Berns 2002), y se ha discutido extensamente en muchos otros artículos.
25
Estudios neuroeconómicos más recientes han comenzado a explorar el sistema nervioso
componentes de este mecanismo de elección y comparación empleando
experimentos que involucran recompensas no monetarias. A través de una amplia gama de
paradigmas experimentales, los estudios de ejemplo incluyen aquellos con dulces y simples
alimentos (Plassmann et al. 2007), pequeñas baratijas (Chib et al. 2009), recompensas líquidas
(Kringelbach et al. 2003; Padoa-Schioppa y Assad 2006), descargas eléctricas (Berns
et al. 2006), fotografías de rostros (O'Doherty et al. 2003), pagos de caridad (Hare et al.
2010), imágenes de paisajes (Lebreton et al. 2009), olores (Grabenhorst et al.
2007), toque (Rolls et al. 2003), o recompensas monetarias para otros individuos (Mobbs
et al. 2009). Incluso dentro de la modalidad de recompensa monetaria, diferentes horizontes temporales
debe calcularse y compararse para tomar una decisión (Kable y Glimcher 2007),
al igual que las cantidades monetarias positivas (ganancias) y negativas (ganancias) (Tom et al.
2007). Este repertorio expansivo de esquemas de pago en experimentos fortalece
la generalizabilidad de las conclusiones extraídas sobre los mecanismos neuronales de elección en
estos entornos de decisión.
Usando estas variadas modalidades de recompensa, algunas investigaciones apuntan explícitamente a
estudian el concepto de moneda común para la elección dirigida a objetivos (Izuma et al.
2008; Chib et al. 2009; Fitz Gerald et al. 2009). Ese no es el objetivo preciso de este
tesis per se, ya que los datos neuronales incluidos aquí tocarán varios
fases del procesamiento de la recompensa (Figura 1). Sin embargo, los estudios de fMRI en esta tesis
todos emplean múltiples recompensas; afirmaciones sobre representación de recompensas, preferencia
la computación y la motivación ciertamente se fortalecen si se aplican más allá del
recompensa experimental común de dinero (efectivo). A medida que la neuroeconomía amplía su
26
alcance de la investigación, una consideración importante será cómo la fungibilidad de un
la recompensa afecta su valor y cómo se ven afectadas las preferencias relativas entre las recompensas
por la presencia (o ausencia) de otro tipo de recompensas.
1.7 Organización de la tesis
Los temas neuroeconómicos cubiertos en esta tesis representan un intento de
integrar herramientas de la neurociencia cognitiva con conceptos de la economía. Este
No se debe suponer que la integración sea sencilla, por lo que una
La justificación para la elección de una estructura de investigación neuroeconómica también es
imperativo. El capítulo 2 describe algunas de las preocupaciones conceptuales clave que
rodean la neuroeconomía, y también proporciona un marco para contrarrestar
críticas comunes. En consecuencia, el capítulo también define algunas
Restricciones y objetivos de la neuroeconomía.
Los capítulos 3 y 4 se centran en la aplicación de MVPA a los datos de fMRI para mejorar
comprender cómo se representan y procesan las propiedades de las recompensas en el
cerebro humano. El capítulo 3 se centra en la distinción entre dos tipos diferentes de
recompensas monetarias: probabilísticas e intertemporales. El capítulo tiene como objetivo identificar
los puntos en común neuronales y las diferencias de valoración de esas recompensas, y en
el proceso, identifica regiones del cerebro que contienen recompensas únicas relacionadas y
información de valoración. El Capítulo 4 complementa la contribución del Capítulo 3 al
empleando técnicas multivariadas para estudiar los puntos en común y las diferencias de
la representación neuronal de las recompensas a una escala diferente: dentro y a través
individuos El capítulo también emplea distintas categorías de recompensas, incentivando
individuos con recompensas monetarias y sociales (imágenes de rostros humanos).
27
El Capítulo 5 busca aislar porciones del sistema neuronal de procesamiento de recompensas
y se centra en la variación individual en una medida relativa de motivación. Como el
experimentos en los Capítulos 3 y 4, el experimento en el Capítulo 5 emplea múltiples
recompensas: monetarias (efectivo) y alimentarias (dulces populares). Aquí la concentración es
sobre el aislamiento de la heterogeneidad en las contribuciones neuronales a la varianza en
motivación para las modalidades de recompensa incluidas. Así, aunque el Capítulo 5
complementa el Capítulo 3 en sus intentos de capturar una medida neuronal única
relacionado con el procesamiento de recompensas, también sigue el Capítulo 4 en su esfuerzo por medir
variación individual en el procesamiento de recompensas con un marcador neuronal.
El capítulo 6 vuelve a la construcción de un marco para la neuroeconomía
descrito por primera vez en el Capítulo 2. El capítulo cuantifica la literatura existente tanto en
la economía y la neurociencia cognitiva y trabaja para fortalecer y construir sobre
los fundamentos del Capítulo 2. Apropiadamente, los caminos para el trabajo futuro que se relacionan
a los datos empíricos en esta tesis también se discuten. El capítulo 7 proporciona algunos
breves observaciones finales y un resumen de otros futuros en curso y planificados
trabajar.
28
2 Fundamentos de la neuroeconomía
Este capítulo resume los desafíos clave del uso de datos neurocientíficos para
abordar cuestiones económicas, refuta dos reclamos comunes presentados contra
neuroeconomía, y también menciona dos fundamentos básicos para la futura neuroeconomía
investigar. Los conceptos y discusiones en este capítulo retoman el trabajo publicado en
Clithero et al. (2008).
2.1 Introducción
La neuroeconomía evoca comentarios apasionados sobre su importancia para
tanto la ciencia como la sociedad. Los defensores han argumentado que la integración neurocientífica
métodos y conceptos económicos conducirá a una nueva comprensión de los seres humanos
comportamiento (Glimcher 2003; Camerer et al. 2005; Sanfey et al. 2006). Una amplia gama
de nuevos hallazgos experimentales respalda este entusiasmo, incluyendo
demostraciones de regiones del cerebro que guían las respuestas a la feria (King-Casas et al.
2005; Cantante et al. 2006) e injustas (Sanfey et al. 2003) interacciones sociales, resuelven
incertidumbre durante la toma de decisiones (Yoshida e Ishii 2006), aversión a la pérdida de seguimiento
(Tom et al. 2007) y valor subjetivo (Padoa-Schioppa y Assad 2006; Kable
y Glimcher 2007), codifican la disposición a pagar (Plassmann et al. 2007) y
corresponden a señales de error de recompensa (Schultz et al. 1997; O'Doherty et al. 2003).
Los defensores ofrecen estos estudios (y muchos otros) como evidencia de que
la neuroeconomía mejora nuestra comprensión de los fenómenos económicos.
En el otro extremo del espectro, los detractores vocales desafían estos audaces
reclamación (es. La neuroeconomía ha sido caracterizada como una yuxtaposición de moda, no como una
29
integración, de dominios dispares (Donchin 2006). Otros argumentos se centran en una
crítica aún más condenatoria: los dos campos centrales, la neurociencia y la
economía, son fundamentalmente incompatibles (Gul y Pesendorfer 2008). Aunque
este último argumento parece extravagante, resuena con muchos científicos sociales.
La economía prosperó durante siglos en ausencia de principios neurocientíficos:
de hecho, con poca consideración de cualquier mecanismo que pueda ser la base de la decisión
haciendo. Además, la falsificación de una teoría económica dada no es trivial, dado
que la economía tradicionalmente tiene como objetivo predecir las opciones en lugar de dilucidar la elección
mecanismos. Algunos economistas, a pesar de su optimismo general, argumentan que
la investigación existente en neuroeconomía no es útil para la economía convencional
(Harrison 2008; Bernheim 2009).
Dada esta divergencia de perspectiva, exploramos dos interrelacionados
preguntas: ¿existe un nicho único para un campo de la neuroeconomía y, de ser así, qué
son sus propios principios fundacionales? Afirmamos que la neuroeconomía ha
valor inequívoco a cuestiones de interés para los economistas. Nuestro razonamiento difiere
de revisiones previas de neuroeconomía, que apuntan a la reciente
demostraciones de los sistemas cerebrales que sustentan el comportamiento económico. Aquí nosotros
evitar tales justificaciones, que apuntan más al progreso dentro de la neurociencia
mismo que al valor de la neurociencia para el modelado económico. Nosotros tampoco
discutir las preocupaciones válidas sobre las limitaciones tecnológicas potenciales de
neurociencia, ni si esas limitaciones impiden la resolución de algunos
preguntas importantes (Harrison 2008; Bernheim 2009). En su lugar, intentamos
aclarar los principios fundamentales necesarios para la investigación en neuroeconomía
30
(Caplin y Schotter 2008). Para fortalecer este argumento, damos nombre y rigor
a los argumentos contra la combinación de neurociencia y economía. Mostramos que
estos argumentos, aunque lógicamente válidos, contienen suposiciones ocultas que hacen
son insensatos dentro de las limitaciones prácticas de la ciencia.
Luego pasamos a un problema central único: ¿cómo podría la información sobre
mecanismos neurales subyacentes mejoran el poder predictivo y explicativo de
modelos económicos. Aunque nuestra discusión enfatiza la neuroeconomía, la
El marco básico se aplica a cualquier integración similar de lo neuronal y lo social.
ciencias, incluidas las neurofinanzas (Knutson y Bossaerts 2007), el neuroderecho (Mobbs
et al. 2007) y neuromarketing (Fugate 2007; Ariely y Berns 2010).
Es importante destacar que los puntos que planteamos aquí tienen paralelos tanto en el aspecto cognitivo
revolución (Miller 2003) y el posterior entrelazamiento de la psicología cognitiva
y neurociencia cognitiva (Goldberg y Weinberger 2004). La tendencia es clara:
los campos aparentemente dispares de las ciencias neuronales y sociales tienen mucho que ganar
de cada uno. Con este fin, identificamos dos principios fundamentales,
Convergencia Mecanicista y Plausibilidad Biológica, sobre los cuales la neuroeconomía
puede descansar
2.2 Neuroeconomía: ¿promesa incumplida?

Definimos la neuroeconomía, operativamente, como la convergencia de
neurociencia, economía y (a veces) psicología, aplicadas para comprender
y predecir decisiones sobre recompensas significativas (Glimcher y Rustichini 2004).
Tales recompensas podrían ser, por ejemplo, ganancias o pérdidas monetarias, alimentos, información
adquisición, placer o dolor físico, o interacciones sociales. La neurociencia trae

31
una gran cantidad de enfoques conceptuales y tecnológicos, incluidos fMRI, lesión
estudios, biología molecular, farmacología y electrofisiología. Ciencias económicas
agrega principios conceptuales (p. ej., racionalidad y utilidad), técnicas estadísticas
(econometría) y modelado riguroso. La psicología se complementa con la evidencia
para los sesgos de decisión como la heurística, los efectos de encuadre y las influencias emocionales.
Finalmente, la genética (Hariri 2009), la informática (Bogacz 2007) y la filosofía
(Ross 2005) contribuyen a nuevas investigaciones neuroeconómicas. Numerosas reseñas
resumir la investigación en la intersección de estos campos.
Entre los profesionales de la neurociencia, la incorporación de la economía
técnicas y principios engendraron mucho entusiasmo. Como ejemplo,
Los neurocientíficos han explorado los mecanismos subyacentes a la construcción de
preferencias, un tema central de la teoría económica (Camerer et al. 2005; Fudenberg
2006). Los modelos económicos estándar estipulan suposiciones acerca de “encubrimientos
preferencias” (Arak y Enquist 1993), o juicios de valor internos, porque
es difícil medir las preferencias reales solo con métodos conductuales
(Kahneman y Krueger 2006). La neurociencia puede proporcionar un medio para medir
esas preferencias encubiertas o conjuntos de elección (Bernheim 2009), eliminando potencialmente
la necesidad de esos supuestos. En términos más generales, la investigación neuroeconómica a menudo
incorpora modelos económicos para explicar la función cerebral, tanto al investigar
toma de decisiones bajo riesgo (Hsu et al. 2005; Huettel et al. 2006) y cuando
examinar la adquisición de información durante el aprendizaje (McClure et al. 2003;
O'Doherty et al. 2003; Daw et al. 2006). Con base en la amplitud de la investigación hasta el momento,
32
la introducción de conceptos económicos ha supuesto claros avances en el ámbito social y
neurociencia de decisión.
Sin embargo, muchos fuera de la neurociencia afirman que la neuroeconomía
hasta ahora no ha cumplido sus promesas. Las críticas comunes afirman que es pobre
práctica estadística (Harrison 2008), la respuesta a preguntas irrelevantes (Gul
y Pesendorfer 2008), escepticismo sobre la relevancia de los animales no humanos
(Gul y Pesendorfer 2008), y las dificultades de interpretación
asociado con datos de neuroimagen (Logothetis 2008). Si bien los datos de la neurociencia son
convincente porque parece revelar verdades previamente inaccesibles (Racine et al.
2005; Weisberg et al. 2008), la falta de especificidad funcional de muchos cerebro
regiones (al menos en el nivel accesible a las técnicas comunes de neuroimagen)
a menudo excluye conclusiones sólidas sobre los vínculos entre las regiones del cerebro y
comportamiento (Poldrack 2006). Incluso en áreas temáticas donde la neurociencia puede preguntar bien
preguntas formadas, la literatura económica puede tener diferentes disciplinas
convenciones (por ejemplo, análisis estadísticos y modelos de decisión) que impiden
traducción entre los campos (Bernheim 2009). Sin un lenguaje común o
principios fundamentales (Caplin y Schotter 2008), la neuroeconomía puede crecer como
una disciplina cada vez más centrada en el cerebro.
2.3 Argumentos en contra de la neuroeconomía
Los métodos y conjuntos de datos de la neurociencia difieren drásticamente de los
de las ciencias sociales. Los experimentos de neurociencia a menudo requieren costosos
hardware, involucrar técnicas de medición invasivas y extraer datos de un
pequeña muestra de humanos o animales. Por el contrario, los experimentos de las ciencias sociales,
33
generalmente miden información sobre preferencias de elección (u otras formas de
comportamiento) a través de pruebas de laboratorio relativamente baratas. Además, muchos
Los estudios utilizan datos de observaciones en entornos naturales (p. ej., vivienda
precios), a través de muestras grandes y diversas de sujetos humanos, sin costosos
trabajo experimental del investigador. Si las diferencias entre el neural y el
Sin embargo, las ciencias sociales eran solo metodológicas, luego integrando datos de
estos dos campos solo requerirían superar limitaciones prácticas. lo mas
poderosas críticas a la neuroeconomía hacen un punto mucho más fuerte:
los datos de la neurociencia no pueden influir en los modelos económicos, ni siquiera en principio. Aquí,
nos centramos en dos de estas críticas, a las que denominamos Suficiencia Conductual y
Argumentos del fenómeno emergente .
2.3.1 El argumento de la suficiencia conductual
En una amplia crítica de la investigación neuroeconómica, los teóricos han argumentado que
hipótesis económicas -de hecho, cualquier hipótesis en las ciencias sociales- no puede ser
falsificado utilizando datos de neurociencia (Coltheart 2004). Plantean un sencillo y
argumento intuitivo: porque los modelos económicos no hacen suposiciones sobre la
mecanismos subyacentes al comportamiento, ningún dato sobre esos mecanismos podría
confirmar o refutar cualquier modelo económico (Gul y Pesendorfer 2008). Para falsificar un
modelo económico, los investigadores deben en su lugar manipular algunos ambientales
factor y observar un cambio en el comportamiento contrario a las predicciones de ese
modelo. Así, mientras los críticos admiten que la neuroeconomía puede proporcionar importantes
conocimientos sobre la función cerebral o los trastornos clínicos, hacen hincapié en que los datos de comportamiento
34
son necesarios y suficientes para evaluar la validez predictiva de
modelos económicos. Nos referimos a esto como el argumento de la suficiencia conductual .
Este argumento se basa en el concepto fundamental de revelación
preferencia en economía (Samuelson 1938; Houthakker 1950). Lo tradicional
El énfasis económico está en los datos de elección observables, que pueden usarse para construir
conjuntos de preferencias suficientes para modelar y predecir la elección; el actual
los cálculos que causan el comportamiento de decisión generalmente no son parte del modelo.
Para un ejemplo específico, considere la hipótesis simple de que los sentimientos afectivos
(p. ej., tristeza) ejercen un efecto causal en la toma de decisiones bajo riesgo (Loewenstein
et al. 2001). Esta hipótesis parece un candidato natural para los modelos inspirados en
neurociencia, en el sentido de que postula estados intermedios específicos que influyen en la elección.
Sin embargo, para identificar esos estados se requieren datos de comportamiento autoinformados (es decir,
sentimientos de tristeza), no proxies de la neurociencia (p. ej., activación de la amígdala).
Además, los investigadores pueden inducir tristeza en los participantes (p. ej., presentando
historias evocadoras) y luego medir el cambio resultante en las preferencias de riesgo
(Johnson y Tversky 1983). Incluso si no se supiera nada acerca de los nervios
mecanismos de emoción, elección arriesgada, o la interacción entre los dos,
la investigación del comportamiento podría revelar que la tristeza sesga las decisiones arriesgadas
(Raghunathan y Pham 1999).
Los modelos pueden incorporar otros estados afectivos (p. ej., ira o miedo) usando
experimentación conductual paralela, induciendo o midiendo sentimientos y luego
probar las consecuencias de esos sentimientos sobre tipos específicos de decisiones. En todo
casos, los datos puramente conductuales (las respuestas de los sujetos a los estados inducidos) serían
35
suficiente, en principio, para identificar relaciones entre variables independientes
asociado con una manipulación ambiental y una variable dependiente
asociado con una medida de decisión del mundo real. Predicción, críticos de
argumentan la neuroeconomía, puede ser facilitado por modelos inspirados en el comportamiento, no por
mecanismos subyacentes de la conducta.
Confiar en los datos de comportamiento también conlleva ventajas prácticas.
Los investigadores pueden recopilar datos de comportamiento de sujetos grandes y representativos.
muestras (es decir, cientos de individuos) rápidamente y con un costo relativamente bajo. Para
muchas preguntas económicas, los datos de los experimentos de laboratorio se fusionan con
observaciones del comportamiento del mundo real, proporcionando controles importantes sobre la
validez ecológica de los fenómenos de investigación. Por el contrario, los experimentos de neurociencia
plantear una maraña de desafíos; requieren inversiones de capital a gran escala y
habilidades especializadas para la recopilación y el análisis de datos. Técnicas neurocientíficas
susceptibles a la experimentación humana restringen el comportamiento de los participantes
dramáticamente, al excluir el movimiento, las interacciones cara a cara y las
expresión de decisiones. El pequeño tamaño de la muestra de los experimentos de neurociencia también
a menudo prohíbe los análisis de las diferencias individuales. Incluso bien dirigido y
experimentos adecuadamente potenciados pueden llevar a conclusiones equívocas, tanto
debido a las limitaciones inherentes a los métodos experimentales (Logothetis 2008)
y debido al conocimiento incompleto sobre la función cerebral subyacente (Poldrack
2006). En resumen, dados los desafíos de la experimentación en neurociencia comparada
a los métodos tradicionales de las ciencias sociales, el argumento de la suficiencia conductual parece
sonar la sentencia de muerte de la neuroeconomía.
36
Sin embargo, la simplicidad de este argumento desmiente una premisa oculta, sin
que tiene validez lógica, pero no práctica. El argumento afirma que
investigadores podrían, en principio, falsificar cualquier modelo económico posible utilizando sólo
datos de comportamiento y que los modelos construidos sin una comprensión de
mecanismo podría predecir completamente cualquier fenómeno de comportamiento. no estamos en desacuerdo
con estas conclusiones. Sin embargo, sostenemos que esta crítica de
La neuroeconomía se basa en una premisa no declarada: todos los factores potencialmente falsificadores o
existen datos de comportamiento totalmente predictivos (o podrían identificarse fácilmente y
recogido). Muchos fenómenos de decisión importantes requieren una amplia gama de pruebas para
su experimentación. Para la hipótesis del riesgo como sentimiento descrita anteriormente
(Loewenstein et al. 2001), los investigadores pudieron probar los efectos de muchos estados afectivos:
ira, miedo, repugnancia, presión del tiempo, ansiedad, tentación, euforia, depresión y
privación del sueño, entre otros. Con datos completos sobre cómo el riesgo
las preferencias cambian en estos estados, los teóricos podrían validar, rechazar o refinar
modelos económicos relevantes. Sin embargo, la acumulación de tales datos sería
consume mucho tiempo y es costoso, especialmente cuando se prueban factores que interactúan (p. ej.,
los efectos de la depresión en adultos jóvenes al descontar el retraso). En esencia, el
El argumento tiene éxito en principio, pero falla en la práctica: ningún investigador, de hecho, ningún
colección de investigadores: obtiene todos los datos posibles sobre todos los comportamientos posibles.
Las limitaciones prácticas del argumento de la suficiencia conductual dejan abierta
un camino para que los datos de la neurociencia influyan en el modelado económico. Datos de neurociencia
no puede falsificar un modelo bien establecido o mejorar las predicciones de algunos
comportamiento mundial. Sin embargo, pueden dirigir el curso de la investigación. Continuando con el
37
ejemplo anterior, el trabajo de neurociencia de larga data distingue emocional
estados como resultado de diferentes mecanismos. Por ejemplo, los estados negativos de
el disgusto, el dolor y el miedo reflejan diferentes sustratos neuronales (Dalgleish 2004),
a pesar de algunas similitudes superficiales. Por lo tanto, los datos de la neurociencia que trazan un mapa particular
sistemas afectivos (p. ej., ínsula posterior en lugar de anterior) a formas específicas de
elección (por ejemplo, decisiones de compra) puede sugerir nuevas direcciones para posteriores
investigación del comportamiento. Argumentaremos, en nuestra primera Fundación, que la neurociencia puede
hacer contribuciones importantes a la economía al mejorar la eficacia (tanto en
falsificación y explicación) de la investigación del comportamiento.
2.3.2 El argumento del fenómeno emergente
Una segunda crítica central ha surgido de la insatisfacción con los métodos
de neuroeconomía. Los estudios neuroeconómicos colocan con frecuencia a los sujetos humanos en una
escenario económico simulado que provoca un comportamiento deseado, como diferencial
encuadre de ganancias y pérdidas (De Martino et al. 2006; Tom et al. 2007), rechazo de
ofertas injustas (Sanfey et al. 2003), o retención de memoria incentivada (Adcock et al.
2006), y luego identificar los correlatos neuronales de estos comportamientos. neurocientíficos
hacer extrapolaciones similares a partir de estudios con animales cuando los monos toman decisiones
con respecto al jugo (Padoa-Schioppa y Assad 2006) o las ratas toman decisiones
involucrando gotas de sacarosa (Roesch et al. 2007). En efecto, estos estudios crean un juguete
modelo que simplifica un fenómeno del mundo real para que pueda ser estudiado en el
laboratorio. El uso de modelos de juguete tiene una larga historia tanto en las ciencias naturales
(por ejemplo, colocar estructuras a pequeña escala en túneles de viento para entender fluido
mecánica) y las ciencias biológicas (p. ej., estudios in vitro para comprender
38
propiedades celulares). En muchos casos, los modelos de juguete han permitido a los investigadores probar
hipótesis sobre un mecanismo subyacente, que a su vez conduce al mundo real
aplicaciones
Dentro de la economía, el uso de modelos de juguete es relativamente reciente.
desarrollo. En la segunda mitad del siglo XX, los economistas crearon simples
mercados dentro del laboratorio (Plott y Smith 1978; Banks et al. 1989), induciendo
sujetos a comportarse de una manera egoísta que refleje el comportamiento del mundo real.
Estos mercados obedecían principios básicos de investigación: los participantes recibían total y
información precisa, las decisiones tenían significado (generalmente monetario)
consecuencias, y el engaño estaba prohibido. Los experimentos neuroeconómicos han
típicamente adoptado estos principios. En estudios recientes sobre decisiones de compra, por
ejemplo, los sujetos tuvieron la oportunidad de gastar dinero real y recibir
bienes (por ejemplo, iPods y dulces) a cambio (Knutson et al. 2007; Plassmann et al.
2007). Los investigadores extrapolan que los mecanismos neuronales reclutados en tales
los estudios de laboratorio también sustentan el comportamiento de compra en el mundo real.
La validez de un modelo de juguete se basa en la suposición de que el físico
Los principios de interés se mantienen desde el entorno del laboratorio hasta el entorno natural.
ambiente. Cuando los principios físicos cambian, como cuando se pasa de
modelos a pequeña escala de edificios a sus contrapartes del mundo real: una
la extrapolación a partir de modelos de juguete tendrá consecuencias desastrosas (Petroski 2006).
Los experimentos neuroeconómicos pueden sufrir problemas similares: los principios
que dan forma al comportamiento en el laboratorio (por ejemplo, efectos de demanda del experimentador) no
necesariamente influir en los fenómenos del mundo real (por ejemplo, la cantidad de donaciones caritativas
39
fuera del contexto del laboratorio). Supongamos que un economista está interesado en formas de
fomentar la participación en planes de ahorro para el retiro. ella colabora con
neurocientíficos para crear un experimento de fMRI de planificación de jubilación simulada, y
juntos identifican con éxito patrones de activación neuronal que predicen
decisiones para ahorrar dinero. ¿Cómo puede esa información sobre el mecanismo - como
recopilados de unas pocas docenas de temas: generar una mejor comprensión de fuera de
muestra de comportamiento individual e institucional que orienta la planificación de la jubilación
de millones de adultos? Los críticos argumentan que, incluso si el mecanismo subyacente es
correctamente identificada y entendida, dicha información es irrelevante para la economía
teorías que describen datos agregados. Se han hecho afirmaciones similares y notables
dentro de la economía sobre los fenómenos de mercado (Friedman 1953). Nos referimos a esto como
el argumento del fenómeno emergente : la negación de que una comprensión de
mecanismo tiene relevancia para la comprensión de los fenómenos en el conjunto de la sociedad
nivel. Un razonamiento similar impregna las críticas a la economía del comportamiento, consistente
con evidencia sustancial de que la emergencia es común dentro de complejos económicos
(Weng et al. 1999; Foote 2007). Si se acepta, este argumento limita el alcance
de la neuroeconomía, evitando que los datos de la neurociencia se generalicen a
fenómenos de nivel.
Sin embargo, en cuanto al argumento de la suficiencia conductual , la fuerza de la
El argumento del Fenómeno Emergente se disipa con la revelación de su subyacente
suposiciones La fuerza de esta afirmación se basa en la suposición de que la emergencia no
sólo existe, pero subsume cualquier influencia de los niveles inferiores. Sin embargo, como ha sido
famoso argumento con respecto a la modelización macroeconómica (Lucas 1976),
40
la emergencia puede no ser omnipresente entre los fenómenos económicos. Microeconómico
teoría invoca el concepto de equilibrio general (Mas-Colell et al. 1995) para
explicar los resultados agregados del mercado basados en el comportamiento individual y
preferencias Es decir, la economía ya contiene un concepto fundacional que
explica resultados de nivel superior a partir de datos de nivel inferior. Considere la adicción a las drogas, un
problema a nivel social de creciente interés para los economistas (Gul y Pesendorfer
2007; Bernheim 2009). Ningún científico afirma que la comprensión de los nervios
mecanismos de la adicción proporciona una explicación completa del abuso de drogas. Aún,
Los mecanismos neurobiológicos aclaran innegablemente tanto la etiología de la adicción, como
evidente en las influencias genéticas (Kreek et al. 2005), y el éxito de las intervenciones
como parches de nicotina. Una mejor comprensión de los mecanismos de
la adicción ha llevado a efectos sociales dramáticos, incluidos cambios claros en el público
política. Otros fenómenos económicos pueden tener sólo una aparición limitada. Para
Por ejemplo, la planificación de la jubilación en adultos mayores probablemente esté determinada por factores cognitivos.
declinar con el envejecimiento (Kovalchik et al. 2005), y las decisiones financieras de
adolescentes reflejan un amplio patrón de impulsividad, que se remonta a neural
desarrollo (Meyer-Lindenberg et al. 2006). que algunos fenómenos económicos
tienen algunas propiedades emergentes restringe el poder explicativo de jerárquica,
modelos mecanicistas, pero no hace que esos modelos sean lógicamente inválidos.
Ahora es cada vez más probable que los modelos de las ciencias sociales incorporen algunos
explicaciones mecanicistas que dan cuenta de los efectos a través de los niveles. Económico
experimentos destinados a implementar la teoría del equilibrio general en el laboratorio
utilizar opciones de cartera individuales para explicar el comportamiento del mercado financiero (Bossaerts et al.
41
Alabama. 2007). Fuera de la economía, el crecimiento de los modelos basados en agentes (Axtell et al.
2002) sugiere una dirección prometedora: cómo los actores independientes se combinan para
generar fenómenos a gran escala, como el auge y la decadencia de las culturas o la
transmisión de enfermedades en epidemias (Goldstone y Janssen 2005). En la medida
que los investigadores pueden especificar con mayor precisión los mecanismos que subyacen a la
comportamiento de un individuo, algunos fenómenos de interés para los economistas serán
mejor modelado. Argumentaremos, en nuestra segunda Fundación, que un objetivo central de
neuroeconomía es identificar aquellos fenómenos económicos a los que la neurociencia
se puede aplicar de la manera más rentable.
2.4 Fundamentos de la neuroeconomía
Pasamos ahora a las recomendaciones positivas: dadas las limitaciones señaladas,
¿Sobre qué bases debería descansar la neuroeconomía? Sugerimos dos
fundamentos, que llamamos Convergencia Mecanicista y Plausibilidad Biológica.
2.4.1 Convergencia mecanicista en experimentos
La neuroeconomía no puede aspirar a reemplazar los métodos conductuales o teóricos
en economía La larga historia de la investigación económica del comportamiento (Camerer et al.
2004) podría proceder dentro de la economía sin ninguna contribución de
neurociencia Argumentamos, en esta primera Fundación, que los datos de la neurociencia
aumentar la eficiencia de las agendas de investigación en economía. En concreto, a través de
Convergencia Mecanicista, los experimentos de neurociencia pueden guiar la creación y
dirección de futuros estudios conductuales.
Sugerimos un enfoque de múltiples etapas de "comportamiento a cerebro a comportamiento". Por
identificar comportamientos de elección interesantes y crear modelos para los asociados

42
procesos cognitivos, la investigación en neuroeconomía genera mejores paradigmas para su uso
en estudios de neuroimagen humana y objetivos de comportamiento para replicar en animales y
estudios clínicos (comportamiento). Al basar las conclusiones sobre la función cerebral en
efectos de comportamiento tales como parámetros de elección o decisiones individuales,
la investigación en neuroeconomía puede unificar las teorías cognitivas y neuronales del comportamiento
(Bernheim 2009). El conocimiento sobre los mecanismos subyacentes (cerebro) puede generar
hipótesis novedosas sobre factores moduladores externos, que a su vez pueden probarse
en nuevas muestras, tareas y entornos experimentales (comportamiento). Si el
experimento de neurociencia fue mal diseñado o analizado, el comportamiento de seguimiento
los experimentos no producirán mayor conocimiento. Por el contrario, bien diseñado
experimentos de neurociencia pueden acelerar el curso de la investigación del comportamiento, de manera efectiva
utilizando el conocimiento mecanicista para apuntar a comportamientos observables para posteriores
experimentación. Este uso de evidencia convergente de la neurociencia refina y
reduce el número de experimentos necesarios para la comprensión individual
comportamiento.
Los estudios neuronales y de comportamiento deben interactuar para identificar interesantes
fenómenos, para indicar los mecanismos potenciales que subyacen a esos fenómenos,
y mapear los sustratos biológicos que soportan esos mecanismos.
(Bernheim 2009). No todos los laboratorios deben involucrarse necesariamente en todos
tres etapas, pero la neuroeconomía en su conjunto debe acumular conocimiento en este
manera. Este enfoque iterativo también es importante cuando la decisión múltiple o
procesos psicológicos podrían conducir al mismo comportamiento de elección. Por ejemplo,
mientras que la tentación y el arrepentimiento parecen ser fenómenos subjetivos muy diferentes,
43
pueden llevar a las personas a decisiones de compra similares (Sarver 2008), como cuando
comprar un artículo en oferta ya sea porque es tentador o porque se niega a
la compra podría conducir a un arrepentimiento posterior. [Se pueden construir argumentos similares para
otros impulsos motivadores, desde evitar consecuencias dolorosas inmediatas hasta
lidiando con una complejidad cognitiva creciente.] A pesar de algunos comportamientos
La similitud, la tentación y el arrepentimiento probablemente son el resultado de diferentes neurales subyacentes.
sustratos (Coricelli et al. 2005; Coricelli et al. 2007). Datos de la neurociencia que
distinguir estos estados afectivos puede guiar la construcción de nuevos comportamientos
experimentos e hipótesis más específicas que diferencian las propiedades del arrepentimiento
y la tentación, junto con fenómenos relacionados que pueden compartir algunos de sus
mecanismos neurales. Según esta primera Fundación, los datos de la neurociencia deberían
aumentar la eficiencia de la investigación del comportamiento.
2.4.2 Plausibilidad biológica en modelos
El conocimiento neurobiológico puede hacer más que producir nuevas hipótesis; eso
también puede restringir modelos. Modelos de función neural, influenciados tanto por humanos
y estudios con animales, han guiado las teorías del control ejecutivo y la decisión
(Miller y Cohen 2001; Daw et al. 2005; Koechlin y Summerfield
2007). Por el contrario, la integración de conceptos psicológicos en modelos no es nueva para
economía (Rabin 1998; Caplin y Leahy 2001; Kahneman 2003). En nuestro segundo
Foundation, Biological Plausibility, argumentamos que los datos de la neurociencia pueden inspirar
modelos de comportamiento que se ajustan a nuestro conocimiento científico actual; es decir,
modelos de comportamiento que son biológicamente plausibles. Las ventajas de la mecánica.
conocimiento están bien documentados en los aspectos psicológico, filosófico y
44
literatura económica (Craver 2006; Hedstrom y Ylikoski 2010). por ejemplo, un
combinación de rata (Kiyatkin y Gratton 1994), primate (Schultz et al. 1992;
Schultz et al. 1997) y estudios en humanos (McClure et al. 2003; O'Doherty et al.
2003) han llevado a una teoría convergente sobre el papel de la dopamina en la recompensa
error de procesamiento y predicción. En la medida en que la neuroeconomía proporciona
comprensión de los mecanismos que guían las diferentes formas de utilidad, tal conocimiento
restringe los modelos candidatos del proceso de elección de los individuos.
Sin embargo, sólo un puñado de modelos microeconómicos se esfuerzan por
plausibilidad. El marco de los sistemas duales postula que la elección refleja la
interacción de dos sistemas neurocognitivos distintos con fortalezas complementarias
y debilidad (Kahneman 2003). Una dicotomía común separa automático o
procesos afectivos “calientes” a partir de procesos cognitivos controlados o “fríos”, y
divisiones similares se utilizan en varios modelos económicos (Benhabib y Bisin 2005;
Fudenberg y Levine 2006; Brocas y Carrillo 2008). Críticamente, el doble
Los modelos de sistemas son convincentes porque son intuitivamente plausibles y
apoyada por humanos (De Martino et al. 2006; Yacubian et al. 2006) y
animales (Berridge y Robinson 2003; Rudebeck et al. 2006) datos de neurociencia.
Estos modelos generan hipótesis comprobables sobre la naturaleza y el momento de
interacciones entre sistemas cerebrales en competencia. Esto puede incluir, por supuesto, su
rechazo. Por ejemplo, estudios recientes sugieren una perspectiva contraria, que una mayor
conjunto unificado de procesos neuronales apoya la evaluación de opciones y decisiones
(Kable y Glimcher 2007; Tom et al. 2007; Chib et al. 2009). Restricción
teorías de acuerdo con nuestro mejor conocimiento neurobiológico, como se expresa en
45
la Fundación de Plausibilidad Biológica , es fundamental para ir más allá del comportamiento
fusiones de varios estados afectivos distintos. Una comprensión de un mecanismo.
(como los que resultan en cambios afectivos) requiere la caracterización de
factores precipitantes, moduladores e inhibidores (Craver 2006; Craver y
Alexandrova 2008).
Observamos, como advertencia, que la mayoría de los métodos neurocientíficos actuales proporcionan
sólo información aproximada sobre el mecanismo. La técnica dominante, fMRI,
proporciona información sobre la demanda metabólica relativa de las poblaciones de
cientos de miles de neuronas, expresadas en períodos de varios segundos
(Logothetis 2008). Los modelos basados en estas técnicas son intrínsecamente incompletos
y debe hacer suposiciones simplificadoras (p. ej., la región A se activa como si fuera
modulada por la región B). Nótese que esta simplificación es similar a la
antes mencionado base de preferencia revelada de los modelos de elección económica: la
mecanismo real entre las regiones A y B no está siendo modelado, al igual que el
los cálculos reales que subyacen a las preferencias generalmente se ignoran. Nuevos métodos
en fMRI, en particular la caracterización de cómo la información da forma a las conexiones
entre regiones (Friston et al. 2003), prometen crear modelos integrados que
incluir tanto una descripción del flujo de información entre las regiones del cerebro como la
efectos del comportamiento sobre las conexiones entre esas regiones. Además,
integrando técnicas en estudios individuales, como fMRI y genética (Goldberg
y Weinberger 2004; Hariri et al. 2006; Hariri 2009), también proporcionará más
información refinada y convergente. El uso de todos los métodos disponibles será
crítico para identificar una jerarquía de mecanismos de nivel inferior y superior (Caplin
46
y Dean 2008), con el objetivo final de producir mecánicamente completo
y explicaciones biológicamente plausibles de los comportamientos.
2.5 Conclusión
La neuroeconomía se encuentra en una encrucijada. Los escépticos lo consideran un cerebro-céntrico
empresa, que incorpora ideas de las ciencias sociales sin
reciprocidad (Gul y Pesendorfer 2008; Harrison 2008). Claramente, lo social
Las ciencias han aportado mucho a la neurociencia. Ideas de teoría de juegos y
La teoría de la utilidad esperada puede explicar las respuestas de las neuronas individuales a
información entrante (Glimcher 2003). De manera similar, los aspectos de la teoría de la utilidad pueden ser
utilizado para describir la actividad de las poblaciones de neuronas dentro de la recompensa del cerebro
(Schultz 2006). También hay una oportunidad para el enfoque axiomático de
teoría de la decisión para explicar los mecanismos de toma de decisiones, como construir a partir de
las propiedades de respuesta de las neuronas dopaminérgicas (Caplin y Dean 2008).
La integración de la neurobiología y la teoría económica proporciona una nueva visión de
fenómenos tan diversos como las interacciones de los neurotransmisores (Daw et al. 2002) tiempo
descuento (Kalenscher y Pennartz 2008), aprendizaje (Rangel et al. 2008), social
comportamiento (Fehr y Camerer 2007), y arrepentimiento (Coricelli et al. 2007). sin claro
ejemplos de modelos económicos formados por datos de la neurociencia, sin embargo, los críticos argumentan
que la investigación en neuroeconomía tiene relevancia para los neurocientíficos, pero no para
economistas u otros científicos sociales.
Estamos de acuerdo con las valoraciones de los críticos sobre el estado actual de la neuroeconomía
investigación -la neuroeconomía ha estado centrada en el cerebro-, pero no estamos de acuerdo con
las conclusiones que extraen para el futuro del campo. Las críticas fundamentales de
47
neuroeconomía, que aquí llamamos la Suficiencia Conductual y la Emergente
Los argumentos sobre fenómenos restringen la práctica de la investigación neuroeconómica, pero
no lo dejes sin sentido. Quedan claros principios fundamentales. Primero,
la neuroeconomía a través de la Convergencia Mecanicista puede dirigir más eficientemente el
curso de futuros estudios conductuales. Como paralelo histórico, los economistas han
conceptos psicológicos explorados (p. ej., influencias emocionales en la toma de decisiones)
durante muchos años (Simon 1955; Geanakoplos et al. 1989; Elster 1998; Rabin 1998),
provocando una amplia gama de nuevos experimentos y teorías de comportamiento. Segundo,
La neuroeconomía puede facilitar la creación y prueba de modelos que se adhieren a
Plausibilidad biológica. Los científicos sociales (y los neurocientíficos) no deberían tratar
fenómenos de toma de decisiones como irreductibles e independientes del mecanismo.
En cambio, la investigación conjunta del cerebro y el comportamiento conducirá a un mayor éxito.
que la lograda por cualquiera de las dos disciplinas por separado.
48
3 Patrones neuronales locales y valoración económica

Este capítulo aplica MVPA para distinguir entre dos recompensas comunes
en la literatura económica conductual: probabilística e intertemporal. Con el fin de
lograr Plausibilidad Biológica en modelos de valoración económica, debemos
comprender cómo se integra la información de la recompensa en el cerebro. Este capítulo es un
intentar identificar patrones neurales locales que distingan diferentes tipos de
información de recompensa cuando se pide explícitamente a los individuos que evalúen una recompensa.
El trabajo incluido en este capítulo repite la investigación de Clithero et al. (2009).
3.1 Introducción
Comprender los mecanismos que subyacen a la construcción de valor es un
objetivo central de la investigación neuroeconómica (Glimcher y Rustichini 2004; Camerer
et al. 2005). En este capítulo, investigamos los sistemas neuronales que subyacen a la
valoración de los resultados económicos a través de la aplicación de métodos analíticos alternativos
técnicas a los datos de resonancia magnética funcional, a saber, MVPA (Figura 2).
El trabajo reciente ha delineado los sistemas neuronales que subyacen a la valoración
procesos, tanto en humanos (Kable y Glimcher 2007; Plassmann et al. 2007) y
primates no humanos (Roesch y Olson 2004; Padoa-Schioppa y Assad 2006),
como se resume en revisiones exhaustivas (Montague y Berns 2002; Montague
et al. 2006; Wallis 2007; Rangel et al. 2008). Estos y trabajos anteriores (Schultz et al.
1997; Delgado et al. 2000; Knutson et al. 2000) se han centrado en el ventral
estriado (VSTR) y corteza prefrontal medial (MPFC)/corteza orbitofrontal
(OFC), basado en demostraciones de que estas regiones codifican valor anticipado y
49
valor elegido, respectivamente. Juntas, estas regiones pueden convertir una amplia gama de
recompensas en una moneda común que acelera la elección, con OFC en última instancia
jugar el papel central en la comparación de opciones (Montague y Berns 2002) y
MPFC evaluando la efectividad general de ejecutar una elección particular
(Wallis 2007).
Aunque cada vez hay más pruebas que respaldan el papel de la OFC en
representando el valor subjetivo y guiando la elección económica, relativamente poco es
conocido acerca de cómo otras regiones pueden apoyar la construcción de valor basada en
diferente información subyacente y su representación, como se resume en la Figura
1 (Rangel et al. 2008). Por ejemplo, la corteza parietal se ha discutido en algunos
modelos de cálculo de valor, específicamente con respecto a la evaluación y
integrando el valor de las acciones potenciales (Sugrue et al. 2004; Glimcher et al.
2005). Incluso si OFC representa el valor de las opciones de elección, en una amplia gama de
información, todavía puede haber diferencias de procesamiento asociadas con diferentes
formas de valoración, muy probablemente en regiones anteriores que soportan
cálculos necesarios para algunas variables de decisión, pero no para otras. Estas
las diferencias pueden no reflejarse en la demanda metabólica general dentro de un determinado
región, y por lo tanto podría ser inaccesible a través de análisis de neuroimagen estándar
métodos. Identificar información local asociada a la construcción de valor,
utilizamos análisis estadísticos multivariados del campo del aprendizaje automático.
El aprendizaje automático, como se presentó brevemente en el Capítulo 1, se refiere a un conjunto
de métodos de aprendizaje estadístico, un subconjunto de los cuales se denomina comúnmente "patrón
clasificadores”, que utiliza las características de ejemplos conocidos para desarrollar características
50
conjuntos que pueden clasificar nuevos ejemplos en categorías (Vapnik y Lener 1963).
Las máquinas de vectores de soporte (SVM) subyacen a los enfoques más comunes (Cortés
y Vapnik 1995), aunque se han aplicado otras técnicas (Mitchell et al.
2004; Haynes y Rees 2005). Dado un problema de clasificación binaria, una SVM
encuentra el hiperplano de separación máxima para un patrón, mientras minimiza el
límite superior del error de generalización del clasificador. A diferencia de univariado
análisis que evalúan el cambio general en la activación de un grupo de vóxeles,
la clasificación de patrones emplea un enfoque multivariado que incluye información
derivado de los cambios conjuntos en la activación a través de vóxeles. Los más comunes
aplicación ha sido decodificar varias representaciones de características y demostrar
la existencia de topografías en la corteza visual (Cox y Savoy 2003; Kamitani y
Tong 2005; Kay et al. 2008). Sin embargo, la clasificación de patrones también ha mostrado potencial
para evaluar experiencias encubiertas y subjetivas: detección de mentiras (Davatzikos et al.
2005), predicción de decisiones conscientes sobre rostros emocionales (Pessoa y
Padmala 2005), atendiendo a características específicas (Serences y Boynton 2007), y
opciones básicas (Hampton y O'Doherty 2007). Aquí, comparando las valoraciones
de diferentes tipos de recompensas, nuestro objetivo era proporcionar nueva información sobre la
proceso de construcción de valor.
Dos tipos comunes de valoraciones involucran resultados que solo ocurren con
alguna probabilidad o después de algún tiempo de retraso. Un vasto cuerpo de teoría y
La investigación económica del comportamiento ha proporcionado teorías descriptivas y prescriptivas.
de la toma de decisiones en entornos probabilísticos e intertemporales (Starmer 2000;
Federico et al. 2002). Muchos fenómenos de comportamiento son similares en estos dos
51
dominios, lo que lleva a modelos teóricos de elección intertemporal y probabilística
que dan cuenta de estos puntos en común (Prelec y Loewenstein 1991; Green y
Myerson 2004). Cada uno ha sido, al menos de forma independiente, un objetivo de la neurociencia.
investigar. Para estudios de neuroimagen de la incertidumbre (Critchley et al. 2001; Paulus et al.
Alabama. 2003; Huetel et al. 2005; Kuhnen y Knutson 2005; Huetel et al. 2006), la mayoría
han implicado corteza insular (INS), corteza parietal posterior (PPAR), inferior
corteza prefrontal (IPFC) y OFC en procesos utilizados para evaluar y elegir
entre perspectivas inciertas. Hay una colección comparativamente más pequeña de
estudios de neuroimagen de elección intertemporal (McClure et al. 2004; Tanaka et al.
2004; Hariri et al. 2006; Kable y Glimcher 2007; McClure et al. 2007; Weber y
Huetel 2008). Estos estudios apuntan a una variedad de regiones: VSTR, MPFC, medial
corteza orbitofrontal (MOFC), corteza cingulada anterior (ACC), corteza cingulada posterior
(PCC), PPAR y corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC). Cuando
considerados en su conjunto, estos estudios han identificado un conjunto de regiones candidatas
que pueden apoyar la construcción de valor.
Este capítulo informa los datos de fMRI recopilados mientras los participantes valoraban
recompensas probabilísticas e intertemporales. Mientras que el aprendizaje automático tradicional
Los análisis se ocupan del poder predictivo absoluto de un modelo, nuestro
Los análisis buscaron identificar las regiones específicas del cerebro que, cuando se agregan a un
clasificador: contribuyó más a los cambios relativos en el poder predictivo. los
La localización de esta información única proporciona una medida robusta para la
contribuciones de los patrones neurales a los estados cerebrales. Concretamente, nuestros resultados apuntan a
52
topografías neuronales potenciales que involucran intertemporal o probabilístico explícito
cálculos de valor.
3.2 Materiales y métodos
3.2.1 Participantes
Trece (cuatro hombres) participantes sanos (media: 23 ± 5 años, rango: 18-35)
participó en una sesión experimental que involucró la recolección de ambos comportamiento
y datos de resonancia magnética funcional. Dos de estos individuos fueron eliminados de la muestra antes de
análisis de datos: uno por movimiento excesivo de la cabeza y otro debido a una recopilación de datos
error, quedando una muestra final de once participantes. Todos los participantes fueron
preseleccionado para excluir a personas con enfermedades psiquiátricas o neurológicas previas.
Los participantes dieron su consentimiento informado por escrito como parte de un protocolo aprobado por el
Junta de Revisión Institucional del Centro Médico de la Universidad de Duke.
3.2.2 Tarea de valoración de recompensas probabilística e intertemporal
Cada ensayo comenzaba con la presentación de una prueba probabilística o intertemporal
premio económico (Figura 3, presentada en escala de grises). Para los ensayos probabilísticos,
las probabilidades de resultado variaron continuamente de 0,25 a 0,75 y los valores de los premios
osciló entre $ 20 y $ 75. Tanto el premio como su probabilidad fueron sorteados pseudo
aleatoriamente a partir de distribuciones uniformes, restringidas de modo que el valor esperado varió
de $15 a $50. El área verde del rectángulo representa la probabilidad de
ganando el premio, que siempre estaba encima. El resultado alternativo fue $0 en todos
juicios Para los juicios intertemporales, el período hasta el parto varió de uno a
dieciséis semanas y el premio oscilaba entre $15 y $50 (solo valores enteros). los
el retraso y el premio se extrajeron al azar de distribuciones uniformes. Aquí,

53
la duración de la demora estaba representada por la parte gris del rectángulo, lo que significa que la
área verde representaba la fracción de las dieciséis semanas que el participante
no tendria que esperar. Por lo tanto, los dos tipos de ensayos coincidieron tanto como
posible en sus representaciones visuales.
En una sesión de exploración previa, los participantes se enfrentaron a 12 intentos de cada tipo (24
total). Todas las apuestas se presentaron en orden pseudoaleatorio, con no más de
dos del mismo tipo que aparecen consecutivamente. Cada apuesta se mostró inicialmente
durante 7 s, luego a los participantes se les dio tiempo ilimitado para escribir su valor subjetivo
(es decir, certeza o inmediatez equivalente) para ese premio. Esta sesión inicial sirvió
dos propósitos Primero, familiarizaba a los participantes con la tarea antes de que los posteriores
sesión de escáner. En segundo lugar, permitió el cálculo de estimaciones preliminares de
sensibilidad al riesgo y al retraso que guió la selección de los posibles valores de respuesta
dentro de la sesión de fMRI. Los participantes completaron una segunda carrera de práctica corta.
durante la recopilación de las imágenes estructurales dentro del escáner.
En la sesión de escáner, los participantes completaron ocho carreras, cada una con 24
juicios de valoracion El tiempo fue el mismo que el de la práctica: los premios eran visibles
durante 7 s, seguido de una ventana de respuesta de 4 s. Ocho valores potenciales fueron
presentado para cada premio, y los participantes seleccionaron el valor más cercano a su
calificación subjetiva presionando uno de los ocho botones. Los valores de respuesta potencial
se presentaron en orden ascendente o descendente (aleatorizados entre ensayos),
con la respuesta predicha para cada participante colocada al azar entre
botón tres y botón seis. Una vez que se presionaba un botón, aparecía un rectángulo azul.
se muestra alrededor del valor seleccionado (Figura 3) durante un breve intervalo (0,2 s). Ensayos
54
estaban separados por un intervalo variable de 0,2 s a 0,5 s. el experimento fue
presentado utilizando la caja de herramientas de psicofísica (Brainard 1997) en MATLAB (The
MathWorks, Inc.).
Figura 3: Tarea de valoración probabilística e intertemporal.

Los premios probabilísticos e intertemporales se mostraron utilizando una
representación gráfica común, que se muestra aquí en escala de grises. Para las
valoraciones probabilísticas (izquierda), la probabilidad de ganar el premio de
valor positivo estaba representada por un área verde en la parte superior,
mientras que la probabilidad de no ganar nada estaba representada por el área
gris en la parte inferior. Para las valoraciones intertemporales (derecha), la
duración de la demora se representó por la parte gris del rectángulo, dejando el
área verde para representar la fracción de las dieciséis semanas que el
participante no tendría que esperar. En el ejemplo de prueba intertemporal
(abajo), una pantalla de fijación (0,2 s a 0,5 s) sería seguida por la presentación
del premio retrasado ($39 en el ejemplo) durante 7 s. Durante ese intervalo, los
participantes determinaron su valor subjetivo y luego encontraron el valor más
cercano de los ocho disponibles durante la fase de respuesta (4 s). A continuación, se resaltó brev
3.2.3 Pago
Los participantes fueron compensados en su totalidad con tarjetas de regalo de Amazon.com.
Se les garantizó al menos $30 en tarjetas de regalo, aunque era posible que un
55
fracción (incluyendo la totalidad) de su pago podría retrasarse hasta 16 semanas.
Se eligió el pago no en efectivo para garantizar un pago retrasado preciso (todos
los pagos se enviaron a través de una confirmación por correo electrónico) y para mantener una moneda única
durante todo el experimento (no se pagó ninguna cantidad en efectivo; la cantidad garantizada
fue construido en valores mínimos para los premios intertemporales y probabilísticos).
Los participantes fueron informados de todas estas condiciones antes de aceptar tomar
parte en el estudio.
El pago se basó en dos pruebas elegidas al azar del escáner
sesión. Primero, los participantes lanzaron un dado de ocho caras dos veces, una vez por un
ensayo probabilístico y una vez para un ensayo intertemporal, para determinar las dos corridas
desde el cual una computadora seleccionaría aleatoriamente los ensayos para el pago. Una vez el
se eligieron los ensayos, utilizamos un procedimiento de Becker-DeGroot-Marschak (Becker et al.
1964) para determinar el pago. Para cada ensayo, la computadora extrajo aleatoriamente un
entero de una distribución uniforme de valores entre cero y el esperado
valor de la apuesta del ensayo elegido. Si el entero aleatorio fuera menor que el indicado
valor subjetivo para ese juicio, entonces se llevó a cabo la apuesta. si fuera mayor
que el valor equivalente del participante, se le entregó un certificado de regalo (pagadero
inmediatamente) equivalente al valor entero, en dólares. Certificado de regalo promedio
el pago fue de $55 ± $22.
3.2.4 Adquisición y preprocesamiento de imágenes
Adquirimos datos de fMRI en un escáner de resonancia magnética General Electric 3.0 Tesla con un
sistema de imagen en paralelo multicanal (ocho bobinas). Imágenes sensibles a BOLD
el contraste se adquirieron mediante una secuencia de imágenes ecoplanares de gradiente (EPI)
56
[tiempo de repetición (TR) = 2000 ms; tiempo de eco (TE) = 27 ms; campo de visión (FOV) = 256
milímetro; tamaño de vóxel = 4*4*4 mm] en 30 cortes axiales paralelos a la línea que conecta el
comisuras anterior y posterior. Para cada participante recolectamos ocho carreras
compuesto por 182 imágenes (excepto un participante con 178), con una inicial
búfer de saturación de diez imágenes. Potenciado en T1 de alta resolución de todo el cerebro
Se adquirieron escaneos estructurales con un tamaño de vóxel de 1*1*2 mm de cada participante
para la normalización y corregistro de datos.
Las imágenes funcionales se corrigieron por movimiento usando una herramienta de FMRIB
Biblioteca de software (FSL): MCFLIRT (Corrección de movimiento usando FMRIB's Linear
herramienta de registro de imágenes) (Jenkinson et al. 2002). Las imágenes funcionales también fueron
tiempo de corte corregido y normalizado en un espacio estereotáxico estándar (Montreal
Instituto Neurológico, MNI) usando FSL 4.0 (Smith et al. 2004), manteniendo un
resolución de 4*4*4-mm para clasificación de patrones. Observamos que se dejaron datos
sin suavizar para preservar la información de vóxel local.
3.2.5 Selección de regiones de interés
Seleccionamos regiones anatómicamente distintas de interés (ROI) basadas en
estudios fMRI recientes de entornos de resultados probabilísticos o intertemporales
(Huettel et al. 2005; Huettel et al. 2006; McClure et al. 2007) y en el existente
literatura sobre la función ejecutiva y la toma de decisiones (Hampton y O'Doherty
2007). En total, se incluyeron trece ROI distintas: ACC, amígdala (AMYG),
corteza insular anterior (INS), DLPFC, estriado dorsal (DSTR), prefrontal inferior
corteza (IPFC), corteza orbitofrontal lateral (LOFC), corteza orbitofrontal medial
(MOFC), MPFC, PCC, corteza parietal posterior izquierda (LPPAR), posterior derecha
57
corteza parietal (RPPAR) y VSTR. Cada ROI estaba compuesto por varios vóxeles.
esferas centradas en varias coordenadas (x, y, z) MNI. Las máscaras de ROI eran
construido utilizando el PickAtlas 2.4 de la Universidad de Wake Forest.
3.2.6 Análisis de comportamiento
Todo el análisis de comportamiento se llevó a cabo en MATLAB. Participantes'
tasa de descuento se estimó utilizando la función hiperbólica estándar
(Frederick et al. 2002),
(1)
donde V es el valor informado por el participante para el premio Z con retraso W en
semanas. La tasa de descuento es entonces k. Un individuo perfectamente neutral al retraso
tienen k = 0. Para los ensayos probabilísticos, asumimos el valor subjetivo V de a
El premio monetario Z se puede modelar como una función de poder simple (Huettel et al.
2006),
(2)
donde a determina si un participante tiene aversión al riesgo (a < 1), el riesgo
neutral (a = 1), o buscador de riesgo (a > 1). Dados nuestros premios probabilísticos, también
las preferencias supuestas de los participantes tienen una representación de utilidad esperada.
3.2.7 Clasificación de patrones usando MVPA
Después del preprocesamiento, identificamos una estimación de la señal media
intensidad dentro de cada vóxel para cada prueba, definida como la señal media a través de
tres volúmenes consecutivos dentro del período de valoración (con un retraso de 5 s después
inicio de valoración). El objetivo era capturar la señal BOLD que correspondía a la
58
primeras fases de la parte de valoración de la tarea, evitando específicamente la actividad
asociado con la respuesta. Luego usamos la señal en vóxeles específicos para
construya clasificadores de patrones a partir de cuatro conjuntos de datos de características: ROI global, ROI local,
reflector global y reflector local (Figura 4). La señal global de ROI fue
calculado tomando la señal media en todos los N vóxeles en el ROI. El ROI local
La señal se obtuvo restando la señal global de ROI de cada individuo
la señal del vóxel, lo que da como resultado un vector de patrón N-dimensional para cada par de prueba,
donde N depende del ROI o combinación de ROI. Para ambos tipos
de los datos de ROI, usamos SVM para determinar si la información local decodificó los ensayos
de valoración intertemporal versus valoración probabilística. En todos los casos, el
El clasificador era un SVM que usaba un conjunto de base radial. Se utilizó una cuadrícula de búsqueda para optimizar
las compensaciones entre el error, el margen y la función de base radial utilizada.
Para comprobar la solidez de nuestros análisis de ROI y reducir el tamaño
de nuestros espacios característicos utilizados para entrenar a los clasificadores, nuestro tercer y cuarto set
(Figura 4) utilizaron conjuntos de características de reflectores (Kriegeskorte et al. 2006). Estos conjuntos de datos
también son más específicos espacialmente; y por lo tanto podría ser capaz de identificar individuos
vóxeles que impulsan el rendimiento de ROI local o global. Por cada vóxel en
cada ROI, construimos un reflector correspondiente a un grupo esférico de
radio 12 mm que contenía M vóxeles (hasta 123, dependiendo de la distancia
entre ese vóxel y el límite de ROI). El clasificador global reflector fue
definido como la señal media de todos los vóxeles en el reflector, mientras que el reflector
El clasificador local se obtuvo (como para los ROI más grandes) restando el reflector
señal global de la activación de cada vóxel en el ROI.
59
Figura 4: Espacios de características utilizados para la clasificación de patrones.

Para predecir valoraciones probabilísticas o intertemporales, identificamos los siguientes cuatro espacios de
características para conjuntos de entrenamiento y conjuntos de prueba. Estimamos la amplitud de la señal de
resonancia magnética funcional para cada vóxel en cada ensayo. Luego, extrajimos cuatro tipos de espacios
de características: (1) ROI local, (2) ROI global, (3) reflector local y (4) reflector global. Como ejemplos se
muestran (A) nuestro ROI de la corteza prefrontal inferior, que comprende n = 928 vóxeles, y (B) uno de sus
reflectores esféricos, que comprende m = ~100 vóxeles. Para cada uno de estos conjuntos de características,
utilizamos una técnica de validación cruzada iterativa para evaluar si un clasificador derivado de los datos de
entrenamiento podía predecir si, en una prueba determinada, el participante estaba valorando un resultado
probabilístico o intertemporal.
El rendimiento de la predicción se juzgó en función de una validación cruzada de cinco veces
(CV), un método común para evaluar la confiabilidad de un clasificador de patrones
(Mitchell et al. 2004). Seleccionamos repetidamente cuatro quintas partes de los ensayos para entrenar a un
SVM (Figura 5), con la parte restante de los ensayos utilizados como conjunto de prueba de ensayo
pares Este proceso se repitió cinco veces y el rendimiento promedio en
las cinco pruebas fue el porcentaje de CV. Para cualquier SVM, un CV alto es indicativo de una
algoritmo de aprendizaje flexible que es más probable que clasifique con precisión nuevos datos.
60
Figura 5: Estructura de validación cruzada dentro de los participantes.

En este ejemplo, un participante tiene cinco ejecuciones de datos (R1 a R5). Utilizando cuatro
carreras (blancas), se entrena una máquina de vectores de soporte para identificar
correctamente dos clases diferentes (por ejemplo, premios probabilísticos o intertemporales).
La máquina de vectores de soporte entrenada se prueba luego en la quinta ejecución restante
(azul) y se obtiene un valor de precisión. Este proceso se repite cinco veces, omitiendo una
corrida diferente para probar cada vez (cada fila). El promedio de las cinco precisiones de
predicción es el porcentaje de validación cruzada.
La clasificación se realizó con el software LIBSVM.
(http://www.csie.ntu.edu.tw/~cjlin/libsvm). Para pruebas estadísticas de individuos
ROI y reflectores, probamos CV contra el rendimiento de un clasificador aleatorio
(50%). Todas las afirmaciones de importancia se refieren a p < 0,05, corregido por múltiples
comparaciones utilizando False Discovery Rate (FDR), donde la corrección es sobre el
número de clasificadores que se comparan (p. ej., para ROI individuales, hubo 13). como un
prueba adicional para la precisión de nuestro clasificador, también usamos LIBSVM para generar
curvas de características operativas del receptor (ROC), que pueden describir la
relación entre la fracción de predicciones correctas para un tipo de ensayo (p. ej.
61
riesgo) y la fracción de predicciones incorrectas para el otro tipo de ensayo (por ejemplo, retraso),
para cada participante y ROI.
3.2.8 Análisis combinatorio de regiones de interés
Para los clasificadores locales de ROI, también construimos clasificadores usando todos
posibles combinaciones de dos, tres y cuatro ROI. Esto resultó en 1092 SVM
para cada participante. Para comparar el rendimiento de estos clasificadores con cada
otro, tomamos sus índices de CV y los clasificamos (dentro de cada participante) de 1
a 1092. Este proceso nos permitió controlar las diferencias entre los participantes en
el rendimiento medio de todos los clasificadores (es decir, una mejor clasificación general en todos
ROI). Las clasificaciones promedio de cada posible combinación de ROI entre los participantes
luego se usaron para pruebas de orden de rango de diferencias pareadas. Para pruebas estadísticas de
contribuciones individuales de ROI a las combinaciones, probamos aumentos o disminuciones
contra ningún cambio (0%). Las imágenes del rendimiento del clasificador se generaron utilizando
MRICron (Rorden et al. 2007).
3.2.9 Análisis univariado utilizando modelos lineales generales
El análisis utilizando un modelo lineal general (GLM) se llevó a cabo utilizando FEAT
(Herramienta de análisis experto FMRI) 5.92 en FSL 4.0. Primero, MELODIC 3.0 (Beckmann y
Smith 2004) se usó para identificar artefactos del escáner, y un sistema automatizado y
Se implementó un proceso imparcial para eliminarlos de cada ejecución para todos
Participantes. La corrección de movimiento se realizó mediante MCFLIRT, eliminación sin cerebro
usando BET, el corte del filtro de paso alto se estableció en 100, y los datos fueron espacialmente
suavizado con un núcleo gaussiano de 8 mm. El registro al espacio MNI fue
realizado con FLIRT.

62
El modelo se construyó con cuatro variables explicativas: dos para
juicios intertemporales y dos para juicios probabilísticos. Dentro de cada tipo de valoración,
una variable explicativa representaba el período de valoración, y una segunda
representó el período de respuesta. Cada uno de los dos regresores de valoración fue
modelado para el intervalo de valoración completo de 7 s, bloqueado en el tiempo hasta el inicio de la
presentación de la apuesta o premio diferido, y convolucionado con la canónica
función de respuesta hemodinámica doble gamma. Se construyeron regresores
de manera similar para el período de respuesta, aunque ese intervalo fue modelado para sus 4 s
intervalo. Se realizaron regresiones múltiples iniciales en cada uno de los ocho
carreras individuales para nuestros once participantes. Los datos se combinaron entre ejecuciones
(segundo nivel) utilizando un análisis de efectos fijos, y los datos se combinaron entre
participantes usando análisis de efectos aleatorios a través del algoritmo FSL FLAME. Estas
los análisis de tercer nivel utilizaron el umbral estándar de significación de conglomerados de p = 0,05,
corregido para comparaciones múltiples usando FDR en todo el cerebro. informamos
análisis de todo el cerebro y análisis enmascarados por nuestros ROI a priori (es decir, con un
menor número de vóxeles y, por lo tanto, menos comparaciones estadísticas).
3.3 Resultados
3.3.1 Comportamiento
Los participantes indicaron con éxito su valor subjetivo en casi todos
ensayos, con diez de once alcanzando un promedio de 99,6% de 192 ensayos; el restante
el participante falló el 16%. [Observamos que todos los análisis informados fueron sólidos para
eliminación de este participante, o de cualquier otro participante, y que este sujeto
63
preferencias no difirieron de las de otros participantes cuando las respuestas fueron
hecha.]
En todos los ensayos, no hubo sesgos sistemáticos hacia la respuesta con
una mano. Las respuestas se equilibraron entre los ocho valores posibles para cada
prueba, con la mayoría de las respuestas ocurriendo cerca de los valores medios, lo que refleja nuestra
procedimiento de preestimación. No hubo diferencia significativa en el número de
respuestas entre los dos tipos de ensayos para cualquiera de los once participantes. Significar
el tiempo de respuesta (RT) para la condición intertemporal (1,8 ± 0,5 s) fue significativamente
más rápido (diferencia pareada, p < 0,01) que el de la condición probabilística (2,1 ±
0,4 s). Esto puede reflejar una mayor dificultad para ubicar el valor elegido en el
pantalla de informes, no necesariamente un mayor tiempo dedicado a valorar la apuesta,
dado que a los participantes se les asignaron siete segundos para completar la valoración
incluso antes de que se mostrara la pantalla de respuesta. Usando RT como unidimensional
regla de clasificación, encontramos un CV promedio de 64.1% entre los participantes. Este
indica que RT contiene alguna información relevante para la valoración (no
información habría llevado a un clasificador CV del 50%), proporcionando un útil
línea de base para el desempeño.
También obtuvimos medidas de retraso y preferencias de riesgo para cada uno de nuestros
participantes (Tabla 2) usando los datos de las ocho corridas de escaneo. Individual
preferencias se estimaron usando las Ecuaciones 1 y 2. Nuestros participantes variaron
de demora neutral a bastante aversión a la demora, con el comportamiento de todos los participantes encajando bien
2
por una función de descuento hiperbólica (mediana r = 0,97; Figura 9). Participantes
eran neutrales al riesgo a ligeramente buscadores de riesgo, con sus elecciones generalmente bien ajustadas por
64
2
un modelo de poder para el riesgo (mediana r = 0,84; Figura 9). Preferencias de riesgo y demora
no se correlacionaron entre los participantes [r(9) = 0,07, p = 0,84].
3.3.2 Los patrones neuronales locales contienen información de valor
Nuestros análisis iniciales evaluaron el grado en que la activación general en
Los ROI predijeron el tipo de valoración: probabilística o intertemporal. Los trece
de nuestros ROI elegidos a priori se desempeñaron significativamente por encima del azar cuando el
clasificador de patrones utilizado información local; es decir, el patrón de aumentos y
disminuye a través de los vóxeles de la señal ROI promedio (Figura 6). La parte superior
realizar la señal local fue la corteza parietal posterior izquierda (LPPAR; CV
del 76,2%, p < 0,001). Por el contrario, ninguna región se desempeñó significativamente por encima del azar
cuando el clasificador de patrones usó el espacio de características de control, la información global
(es decir, la señal promedio en todos los vóxeles en el ROI). Para una señal promedio, el
el mayor desempeño fue en PCC (54,0%); después de corregir múltiples
comparaciones, este efecto no fue significativamente diferente del azar. Para todos
regiones, la señal local codificó significativamente más información que la global
señal, con la mayor diferencia nuevamente encontrada en LPPAR (la señal local CV fue
24,8% mayor que la señal global CV, p < 0,001).
Nuestras curvas ROC para los clasificadores locales de ROI brindan más apoyo
evidencia de que LPPAR contiene información de valoración única. usando el área
bajo la curva (AUC) como nuestra medida del rendimiento del clasificador (Fawcett 2006)
a través de todos los umbrales posibles, encontramos que el AUC promedio para LPPAR fue
0,79 (p < 0,001), el más alto de los 13 ROI. Además, esta medida de clasificador
sesenta y cinco
precisión condujo a conclusiones similares como porcentaje de CV sobre el relativo
información transportada por los diferentes ROI (Figura 6, círculos).
Figura 6: Información local en regiones cerebrales de interés.

Precisión de la clasificación en cada ROI, representada en orden descendente en
función del rendimiento local (las barras de error indican sem). Los modelos
construidos a partir de la información local en cada ROI funcionan significativamente
por encima del azar y consistentemente mejor que los modelos basados en la señal
global del ROI. LPPAR proporcionó la mejor información local para la clasificación
(76%, p < 0,0001). LPPAR también tuvo la mayor ganancia en desempeño de global
a local (25%, p < 0.0001). Además, construimos curvas de características operativas
del receptor (ROC) para cada región variando los umbrales de respuesta del
clasificador. A partir de las mediciones del área bajo cada curva ROC, encontramos
que LPPAR tiene más probabilidades de clasificar correctamente un ensayo,
independientemente del umbral de respuesta permitido (0,79, p < 0,001). Resumimos
el rendimiento de la clasificación basada en ROC, para cada ROI, con un círculo relleno que indica el
Una preocupación intrínseca a los datos de fMRI es que este clasificador diferencial
rendimiento podría depender de la relación señal-ruido funcional (fSNR), que
podría variar según las regiones en función de las propiedades del escáner (p. ej., la distancia desde
bobinas del receptor en la matriz en fase). Determinamos el fSNR para cada ROI y
encontró que las diferencias de fSNR explicaban menos del 6% de toda la variación entre los ROI.
Esto indica que las diferencias en la sensibilidad de los datos de fMRI solo pueden explicar una
porción mínima de nuestra variación en el poder predictivo entre regiones.
66
3.3.3 Clasificación de patrones usando análisis combinatorio
Para evaluar la información local única contenida dentro de cada región,
datos combinados de todas las combinaciones de una, dos, tres y cuatro regiones,
dando como resultado un total de 1092 clasificadores para cada participante. Mediante el uso de clasificaciones de
las combinaciones de ROI para realizar nuestras pruebas estadísticas, podemos evaluar cómo estas
Las combinaciones se comportan una con respecto a la otra, mientras se controla por
diferencias interindividuales en el poder predictivo absoluto. Entre los participantes, la
El par de mejor desempeño fue LPPAR-RPPAR, con un CV promedio de 76.1%. los
combinación triple de LPPAR-PCC-RPPAR (CV promedio de 77.7%) fue la mejor
realización de todas las combinaciones posibles. Este grupo fue significativamente mejor (p <
0,05) que todas las demás combinaciones de tres o cuatro ROI que no contenían dos de
esas tres regiones. Curiosamente, esta combinación de tres es significativamente mejor
en la predicción del tipo de valoración que PCC o RPPAR por sí solos (p < 0,01),
pero no significativamente mejor que LPPAR por sí mismo (p = 0,32). Finalmente, los dos primeros
combinaciones de cuatro ROI fueron DSTR-LPPAR-PCC-RPPAR (76,6 %) e INS
LPPAR-PCC-RPPAR (76,3%); tenga en cuenta que ninguno de estos superó al mejor
combinación de tres ROI.
Los resultados mostraron que la información local en LPPAR fue un mejor predictor
de la forma de valoración que la información local de cualquier otra región. LPPAR por
superó significativamente a todas las demás combinaciones (p < 0,05) que no
contener al menos uno de LPPAR, PCC o RPPAR, y no fue significativamente
superado por cualquier combinación de regiones. Además, al considerar todos
los 1092 clasificadores posibles, LPPAR consistentemente lo hace mejor que PCC (p < 0.02)
67
y RPPAR (p < 0,001). Por lo tanto, los datos indicaron que LPPAR proporcionó la
mayor cantidad de información única que diferencia los datos probabilísticos y
valoraciones intertemporales.
3.3.4 La corteza parietal posterior proporciona información local única
Para ilustrar las contribuciones independientes de los ROI elegidos, la Figura 7A
muestra aumentos o disminuciones en CV de un ROI específico cuando uno de los otros
doce retornos de la inversión se combinaron con él. Por ejemplo, cuando LPPAR se combinó con
AMYG (abajo a la izquierda de la Figura 7A) el clasificador resultante aumentó el CV en un 15 %
en comparación con AMYG solo. Sin embargo, como se muestra en la esquina superior derecha, el
los ROI combinados en realidad funcionaron peor (es decir, una reducción en CV en un 5%) que
LPPAR solo. La Figura 7B colapsa a lo largo de las filas de la Figura 7A para demostrar que,
en promedio, LPPAR (promedio 9,3%, p < 0,001), PCC (6,6%, p < 0,001), RPPAR
(5,9 %, p < 0,001) y DLPFC (5,5 %, p < 0,003) agregaron poder predictivo al
otros doce ROI. Al colapsar entre columnas para combinaciones de dos
ROI (Figura 7C), las tasas de CV de muchas de esas regiones no se vieron afectadas o
mejorado por la adición de un segundo ROI. La excepción es LPPAR, que
mostró una disminución significativa en la tasa de CV cuando se combinó con cualquier otro ROI (-
2,9%, p < 0,001). Es decir, la adición de otros ROI a LPPAR consistentemente
disminuye la tasa de CV del nuevo clasificador. Ningún otro ROI exhibió disminuciones similares
cuando se combina con otras regiones.
68
Figura 7: rendimiento de validación cruzada para combinaciones de regiones de interés.

En (A) se muestra el aumento (rojo) o la disminución (azul) de la tasa de CV cuando la
información local de un ROI se combina con la información local de otro.
Los cambios significativos en la tasa de CV se muestran en colores sólidos. (B) Aumento
promedio en CV a partir de la adición de un ROI determinado, representado en orden
descendente (las barras de error indican sem). Cada valor informado en el gráfico de
barras es el promedio de la columna correspondiente en A. (C) Cantidad promedio que
aumenta el CV cuando se agrega información local de otro ROI (las barras de error
indican sem). Esto proporciona una medida de cuánto poder predictivo tiene una región
por sí sola, ya que las regiones que se desempeñan mal por sí mismas siempre se
beneficiarán de la adición de otras regiones. Cada valor informado en el gráfico de
barras es el promedio de la fila correspondiente en A.
Estos resultados se mantuvieron incluso al considerar combinaciones más grandes de tres o
cuatro ROI (Figura 10). La adición de LPPAR a otras combinaciones de ROI todavía
mejoraron consistentemente el poder predictivo general, mientras que las adiciones de
otras ROI a combinaciones que contenían LPPAR tendieron a reducir la predicción
energía. Por lo tanto, los datos de estas combinaciones de ROI convergen en un sólido
conclusión: los vóxeles dentro de LPPAR contenían información única que
diferencia la valoración probabilística de la intertemporal.
69
3.3.5 Clasificación de patrones utilizando el método de reflector
Si bien los enfoques basados en el ROI tienen muchas ventajas para la investigación de fMRI
(por ejemplo, reduciendo el número de pruebas estadísticas), corren el riesgo de identificar erróneamente funcional
regiones, especialmente si los vóxeles que llevan una señal significativa están incluidos dentro
modelos que incorporan un gran número de vóxeles más ruidosos. Como control de nuestra
resultados de ROI primarios, evaluamos el poder predictivo asociado con sub
regiones dentro de nuestros ROI: creamos clasificadores de patrones a partir de reflectores más pequeños
(Figura 4B), definida como esferas de ~100 vóxeles que rodean cada vóxel en el ROI
(Kriegeskorte et al. 2006; Haynes et al. 2007). El proceso de construcción de la
clasificadores globales y locales fue análogo al proceso para cada ROI. Probamos
el poder predictivo presente en un reflector dado usando el mismo CV quíntuple
procedimiento como con los ROI (Figura 5).
Los resultados de Searchlight se resumen en la Tabla 1. La única región que contiene
reflectores con precisión predictiva superior al 70% fue LPPAR (Figura 8A),
dentro del cual más del 23% de todos los vóxeles pasaron ese nivel (máximo
reflector CV del 78,6%). Observamos que este desempeño, que refleja
contribuciones de un pequeño conjunto de vóxeles contiguos en una región del cerebro, fue
más o menos equivalente a la mejor combinación de información local a través de múltiples
ROI.
Para cada retorno de la inversión, el rendimiento medio del clasificador de señal global cayó entre
probabilidad y ~ 55%, aunque cada ROI tenía al menos un reflector local y uno
reflector global con un CV significativamente por encima del azar. Además, el mayor
la diferencia entre los reflectores locales y globales (~39 %) se vuelve a encontrar en LPPAR
70
(Figura 8B) que indica que LPPAR contiene la mayor parte de la información local. Estas
los hallazgos están en línea con los resultados del ROI (Figura 6 y Figura 7).
Tabla 1: rendimiento máximo de los reflectores dentro de las regiones de interés.

Coordenadas MNI y tasa de CV para los reflectores locales de mejor rendimiento en
cada una de las regiones de interés. También se muestran el CV promedio para todos
los reflectores locales dentro de cada ROI y la desviación estándar. El CV máximo para
los reflectores de señales locales se observó dentro de LPPAR.
Región MNI pico CV % media CV % estándar
Corteza parietal posterior izquierda (-18,-78,50) 65,1 60,2 6.6

Corteza orbitofrontal medial (2,38,-34) 57,4 4.0
Corteza cingulada anterior (-10,30,26) 3.8
Corteza cingulada posterior (14,-58,6) 55.7 4.1
corteza prefrontal dorsolateral (42,-2,46) 54,1 3.3
Corteza parietal posterior derecha (22,-62,46) ) 53,1 4.8
Amígdala (26,6,-22) 56,6 3.5

corteza insular anterior (46,26,-2) 56.2 2.9
corteza prefrontal inferior (46,26,-2) 55.5 3.1
Corteza prefrontal medial (6,42,26) 53.5 2.9

Cuerpo estriado dorsal (6,10,6) 57.3 2.5
Estriado ventral (22,6,-18) 55.5 3.3
Corteza orbitofrontal lateral (14, 54,-14) 54.5 2.5
También fue interesante la observación de que el reflector global máximo en
MPFC (66,7 %) fue más alto que el reflector local máximo en MPFC (64,9 %).
indicando que la información local hizo contribuciones mínimas (si las hubo) en comparación
a la señal promedio dentro de esa región.
71
Figura 8: rendimiento de validación cruzada para reflectores locales.

(A) Rendimiento de CV para modelos que utilizan información local. Solo LPPAR
contenía vóxeles con reflectores con CV superior al 70%, con un máximo de 78,6%.
(B) La diferencia de rendimiento entre los modelos que utilizan información local y
los que utilizan información global. Los únicos reflectores con más de un 15% de
diferencia entre el CV local y global estaban en PCC y LPPAR. El máximo
nuevamente estuvo en LPPAR (38.6%).
3.3.6 Análisis utilizando el modelo lineal general univariante estándar
Como verificación de nuestros datos de clasificación de patrones, utilizamos fMRI estándar
métodos de análisis basados en el GLM para identificar clústeres de activación que
valoración probabilística e intertemporal diferenciada (máximos locales para todos
los contrastes se enumeran en la Tabla 3). Para la valoración de los retrasos intertemporales (D),
encontró una activación significativa tanto en ACC como en la corteza frontal medial. en juicios
involucrando riesgo probabilístico (R), también se encontró una activación significativa en ACC, como
así como en la circunvolución frontal superior, y junto con porciones de LPPAR, con un
máximo local en el lóbulo parietal superior. Es importante destacar que el CV para el local
reflector sobre ese máximo local fue del 57,7%, lo que indica una discrepancia
entre las coordenadas de máxima información global y local en LPPAR. Nosotros
también identificó regiones que eran significativamente más activas para intertemporal
72
valoraciones comparadas con valoraciones probabilísticas (D > R) o para valoraciones probabilísticas
en comparación con intertemporal (R > D). Para D > R se encontraron diferencias significativas
en MOFC y varias otras regiones corticales. Las únicas regiones corticales que demostraron
significativas para el contraste R > D fueron regiones de la corteza visual.
Como verificación adicional de nuestros ROI, repetimos nuestros análisis GLM utilizando
nuestros ROI como una máscara de volumen antes de umbralizar y corregir múltiples
comparaciones (Tabla 4). Encontramos la misma activación de ACC para ambos
valoraciones intertemporales y probabilísticas. Ambos procesos de valoración también
reclutado IPFC izquierdo, INS anterior y PPAR bilateral. Para D > R, ACC, bilateral
DLPFC, MOFC, MPFC y PCC fueron todos significativos. Es importante destacar que ninguno de los
Los ROI fueron significativos para R > D, y PPAR no distinguió ningún tipo de ensayo
del otro Por lo tanto, concluimos que el uso de métodos de clasificación de patrones
proporcionó información novedosa sobre los sistemas neuronales que diferencian las formas de
valoración económica; es decir, información que no estaba disponible dentro del estándar
métodos de análisis fMRI.
3.4 Discusión
Evidencia convergente de varias formas de análisis de aprendizaje automático
indicó que la información única sobre la construcción de valor fue proporcionada por el
patrón de activación local dentro de LPPAR. Los vóxeles más predictivos en LPPAR
se localizaban en la parte más posterior del lóbulo parietal superior, a lo largo del
surco intraparietal, dentro del hemisferio izquierdo. Estos mapas computacionales locales
no eran evidentes al examinar los resultados del análisis fMRI estándar, tal vez
porque usamos una tarea de valoración simple que controlaba varios posibles
73
factores de confusión, incluido el rango de valores, la preparación motora y las características visuales. Nuestro
interpretación es que mientras los procesos de valoración de diferentes recompensas y conjuntos
de información puede involucrar un sistema similar de regiones cerebrales, hay diferencias
reclutamiento de circuitos locales dentro de al menos una de esas regiones, posterior
corteza parietal (PPAR).
3.4.1 El enfoque combinatorio identifica información única

Nuestros análisis estándar de fMRI revelaron regiones del cerebro típicamente implicadas en
toma de decisiones bajo incertidumbre: aINS, lateral PFC y PPAR, entre otros
(Cuadro 4). Este resultado apoya la inferencia de que los participantes estaban tratando el
valoraciones probabilísticas e intertemporales como decisiones significativas. Para ambos
procesos de valoración, también observamos una activación dorsal significativa de ACC, que
puede ser relevante para la representación de tareas y elecciones (Rushworth et al. 2007). Aún,
cuando examinamos el contraste de regresión entre probabilístico y
valoración intertemporal, no se observaron diferencias significativas en PPAR. Nuestro
Los datos de clasificación de patrones, sin embargo, nos llevaron a una conclusión diferente: el local
El patrón de activación de vóxel dentro de PPAR proporciona un único y altamente predictivo
información sobre la forma de valoración que intenta el individuo.
Un estudio reciente utilizó una búsqueda ascendente de combinaciones de ROI para intentar
identificar un clasificador óptimo en una tarea de función ejecutiva (Hampton y
O'Doherty 2007). Nuestro interés en el presente estudio no fue clasificar correctamente
el mayor porcentaje de nuestros datos, sino para identificar información única que
puede formar la base de modelos robustos de computación. Usamos una combinatoria completa
enfoque que desarrolló clasificadores de todas las combinaciones de hasta cuatro regiones.
74
Esto permitió la medición de la información única dentro de una región dada que
podría contribuir a un modelo general de construcción de valor. También usamos aumentos
o disminuciones en la validación cruzada, en lugar de la predicción del modelo, como nuestra medida de
actuación. Este segundo paso es crucial; regiones que conducen a aumentos en la cruz
La validación revela información útil y sirve para construir un modelo más robusto.
Según el examen de todas las combinaciones de dos, tres y cuatro ROI, encontramos
que LPPAR agregó constantemente la mayor cantidad de información, independientemente de la combinación
Talla. Aunque PCC y RPPAR también aumentaron el poder predictivo del ROI
combinaciones, estas mejoras desaparecieron cuando LPPAR ya estaba
presente en el clasificador, como se demuestra en la Figura 7A. Esta conclusión fue
respaldado además por nuestro análisis de reflector (Figura 8 y Tabla 1). Entonces, locales
la información codificada en otras regiones del cerebro era redundante con la información
codificado en LPPAR, lo que sugiere además que hay elementos de valor
construcción exclusiva de PPAR.
El hecho de que la clasificación de patrones identifique patrones locales asociados con
distintas formas de valoración no es, en sí mismo, sorprendente. De hecho, neural
diferencias entre el procesamiento de decisiones probabilísticas e intertemporales
han sido identificados recientemente (Weber y Huettel 2008). Más crítico es nuestro
encontrar que LPPAR contiene información local única que no está presente
en otro lugar dentro del sistema de toma de decisiones. Una posible interpretación de
este resultado es que refleja una topografía computacional dentro de ese específico
región, similar a las topografías demostradas utilizando la clasificación de patrones fMRI
para características (por ejemplo, orientación) dentro de la corteza visual primaria (Haynes y Rees
75
2005; Kamitani y Tong 2005). De acuerdo con esta especulación, lateral
áreas intraparietales se han postulado para proporcionar mapas de prominencia (Gottlieb
2007) y valor subjetivo (Glimcher et al. 2005). Alternativamente, los patrones locales
podría reflejar proyecciones separadas a otras regiones donde otros cálculos pueden
ser realizado. Consideramos estas posibilidades con más detalle a continuación.
sección.
3.4.2 Discriminación de la construcción de valores en la corteza parietal posterior
Investigaciones previas han implicado a la corteza parietal, particularmente a la lateral.
área intraparietal, en la construcción de valor (Sugrue et al. 2005). Esta región
puede reflejar una etapa temprana en el procesamiento, mucho antes de distintas clases de
las recompensas se representan dentro de una moneda común (Montague y Berns 2002).
A pesar de la suposición común de los análisis de fMRI de que la función de un ROI es
homogéneo, nuestros análisis de luz de búsqueda proporcionaron pruebas sólidas de escala fina
heterogeneidad dentro de PPAR. Descubrimos que los vóxeles dentro de un radio de 12 mm
juicios intertemporales y probabilísticos diferenciados; llama la atención que estos dos
valoraciones evocaron diferentes y reproducibles patrones de activación dentro de altamente
regiones localizadas de PPAR.
Así como características de estímulo como la orientación (Haynes y Rees 2005; Kamitani
y Tong 2005) y la categoría de objeto (Shinkareva et al. 2008) están representados por
topografías espaciales dentro de regiones específicas, puede haber una topografía similar
en la corteza parietal en función de los tipos de cálculos (por ejemplo, distintos matemáticos
operaciones) necesarias para las valoraciones económicas. Tal proximidad espacial podría
proporcionar eficiencias para la valoración de estímulos complejos que requieren diferentes
76
subconjuntos de cálculos locales, como sucedería con frecuencia en el caso del mundo real
estímulos de decisión (p. ej., compensaciones de compra). Estos potenciales computacionales
las eficiencias pueden ser descritas por dos hipótesis no excluyentes. En primer lugar, ambas formas
de valoración, incluso si otros aspectos pueden diferir, podría requerir un
cálculo, y por lo tanto la proximidad espacial puede reflejar una necesidad de común
operaciones utilizadas para calcular el riesgo y el retraso. En segundo lugar, la proximidad espacial podría
facilitar las comparaciones entre estos diferentes tipos de valoración (y tal vez
otros) dentro de PPAR como puede ser necesario en muchas decisiones del mundo real, pero no en
el estudio presente.
Dado que nuestro diseño de tareas contenía valoración y respuesta separadas
fases, podemos estar seguros de que los efectos observados en PPAR no se confunden
Procesos de decisión y preparación motora. Igualmente importante es que nuestra tarea
difiere considerablemente de los estudios previos de fMRI que utilizan patrón
clasificación. Como ejemplos, estudios previos han pedido a los participantes que agreguen o
restar (Haynes et al. 2007), para cambiar o permanecer en una tarea de función ejecutiva
(Hampton y O'Doherty 2007), o para ser honesto o engañoso (Davatzikos et al.
2005). Nuestra tarea, a modo de comparación, presenta a los participantes una serie de premios.
y les pide que evalúen cada uno de forma independiente, que no elijan entre premios.
Este es un procedimiento más introspectivo y, por lo tanto, proporciona información novedosa.
sobre la valoración subjetiva, en lugar de distinguir entre tipos de elecciones
ellos mismos.
Por lo tanto, concluimos que PPAR juega un papel clave en el proceso de valoración a través de
representación e integración de información preliminar antes, pero aún
77
necesarios para calcular el valor económico. Debido a que esta información PPAR es
probablemente aguas arriba de otras regiones que finalmente codifican el valor subjetivo en el
contexto de elección (Padoa-Schioppa 2007; Rangel et al. 2008), futuros modelos de
tanto el cálculo del valor como la elección deben dar cuenta de lo que
PPAR de salida podría proporcionar VSTR y OFC. Si bien nuestra tarea no fue diseñada para
analizar etapas específicas de construcción de valor (por ejemplo, probabilidad y recompensa
magnitud), algunos resultados de clasificación exploratoria indicaron que muchos de nuestros
Las regiones cerebrales de interés, incluido el PCC, contienen patrones locales que se pueden utilizar
para discernir los ensayos de alta probabilidad de los de baja probabilidad y los de poca demora de
juicios de larga demora. Este análisis dentro de la clase de valoración proporciona más pruebas
de topografías computacionales que jugarían un papel en las primeras partes de la recompensa
presentación y cálculo de valor.
3.4.3 Explicaciones alternativas
Una preocupación común para los experimentos de neuroimagen es que los efectos observados
podría reflejar diferencias en el grado (es decir, la magnitud de la actividad neuronal), pero no
tipo (es decir, población o patrón de actividad neuronal). Teniendo en cuenta nuestra
experimento, si los participantes fueran relativamente neutrales al retraso (como lo fueron en nuestro
estudio) y usó una heurística simple para esos ensayos, las valoraciones probabilísticas podrían
reclutan más fuertemente las regiones del cerebro involucradas en el cálculo y tal vez conducen a
más activación (en general) en toda la corteza. Las subregiones de PPAR son ampliamente
demostrado estar involucrado en el cálculo numérico y la representación de
información numérica, particularmente a lo largo del surco intraparietal (Dehaene et al.
2003; Cantlón et al. 2006), así como un cálculo aproximado (Piazza et al. 2004). Si
78
interpretamos las diferencias de tiempo de respuesta como el resultado del tiempo de cálculo
diferencias, entonces nuestros datos apoyan esta hipótesis, ya que ambos tipos de valoración
PPAR reclutado dentro de los análisis GLM (Tabla 4). Sin embargo, hay evidencia
argumentando en contra de esta posibilidad. Nuestros datos de reflectores demostraron que los locales
los patrones de activación de vóxeles discriminaron de manera confiable las dos formas de valoración,
incluso después de que se eliminó el nivel de activación global a través de ese reflector. Nosotros
tenga en cuenta, sin embargo, que otras regiones, incluida la corteza visual, fueron significativamente
más activo en ensayos probabilísticos que en ensayos intertemporales (Tabla 3 y
Figura 11), consistente con los efectos computacionales o de excitación generales en aquellos
regiones.
Nuestro papel postulado para PPAR en la construcción de valor también podría reflejar un
proceso cognitivo específico de nuestro diseño experimental, pero no general para
valoración económica. La corteza parietal izquierda (incluido el surco intraparietal) tiene
se ha encontrado que aumenta la activación cuando median representaciones de potencial
(Bunge et al. 2002) y escalas de activación PPAR con representación
dificultad (Anderson et al. 2005). Nuestra robusta activación de ACC en ambas valoraciones
tipos es consistente con la literatura de cambio de tareas (Liston et al. 2006) que
también implica con frecuencia a PPAR como sensible al conflicto de representación de estímulos.
Además, algunos de nuestros participantes demostraron preferencias "aversivas" o "neutrales".
en un tipo de prueba (intertemporal) y preferencias de "búsqueda" en otro tipo de prueba
(probabilidad). Una posible explicación basada en la heurística también podría aplicarse aquí: un
diferencia en cómo los participantes tratan los dos tipos de premios, no en cómo
valorarlos, podría conducir potencialmente a diferencias neuronales que fueron decodificadas por
79
nuestros clasificadores. Es importante señalar que LPPAR siguió siendo el mejor discriminador
de valoración económica, incluso si examinamos solo a los participantes con aversión al retraso o
solo los participantes que no buscan riesgos (Figura 12). Nuestros resultados también fueron robustos a
eliminación de cualquiera de los participantes de los análisis. Finalmente, notamos que LPPAR
fue la región más predictiva o la segunda más predictiva en cada participante dentro
la muestra.
3.4.4 Consideraciones futuras
Nuestros resultados indican varias vías para futuras investigaciones de la
mecanismos, tanto psicológicos como neuronales, que subyacen a la construcción de valores.
Muchos de nuestros participantes exhibieron un comportamiento neutral al riesgo frente a la búsqueda de riesgo en
Ensayos probabilísticos de toma de decisiones. Si bien tales preferencias son poco comunes,
tenga en cuenta que el comportamiento de búsqueda de riesgo a veces se ha informado tanto en
estudios de neurociencia (Kuhnen y Knutson 2005) y en la investigación del comportamiento,
particularmente cuando las apuestas son pequeñas (Weber y Chapman 2005) . Además, nuestro
estilo de presentación era novedoso (las representaciones visuales eran casi idénticas a través
ambos tipos de prueba) y nuestros pagos fueron completamente en dólares de Amazon.com. Uno o
ambas facetas de nuestro diseño pueden haber cambiado la valoración relativa (o establecer
niveles de aspiración) entre premios. La economía explora con frecuencia los efectos de
fungibilidad en el valor (Thaler 1990), pero se requeriría más investigación para
evaluar los efectos de la modalidad de premio sobre las preferencias de riesgo. Notamos eso
cambios en la valoración relativa de los premios, incluso aparentemente desadaptativos
cambios en el comportamiento de búsqueda de riesgo, no obvian las conclusiones extraídas sobre el
valoración diferencial de probabilidad y retardo.
80
Nuestro estudio también plantea preguntas acerca de la existencia de computacional
topografías que involucran componentes de valor subjetivo. Futuras modificaciones de
nuestra tarea y métodos podrían validar o refutar nuestras afirmaciones de diferencias en el
primeras fases de la construcción de valor. Considere una tarea que implique elegir
entre dos recompensas, una probabilística y otra intertemporal. bajo el primero
alternativa anterior, se esperaría una actividad similar en PPAR independientemente de
si un participante se enfrenta a un ensayo de tipo mixto o un ensayo del mismo tipo, ya que hay
solo un cálculo común para realizar (otra región, sin embargo, podría mostrar
diferencias en la activación asociadas con el proceso de comparación). Pero, bajo el
segunda alternativa, los patrones de activación de PPAR discriminarían si un
participante estaba eligiendo entre las dos recompensas anteriores frente a dos recompensas de
del mismo tipo, proporcionando evidencia del cálculo de comparación. El uso de
análisis de conectividad (Buchel y Friston 1997; Friston et al. 2003) o un análisis más
preciso proceso de clasificación temporal (Mourao-Miranda et al. 2007; Soon et al.
2008) podría proporcionar información importante sobre las diferencias en la entrada y
salida de PPAR asociada con el tipo de valoración. Una más completa
la comprensión del papel de PPAR en la valoración será entonces informativo para
comprender y modelar la vía general de valoración (Rangel et al. 2008).
3.5 Conclusión
Usando la clasificación de patrones, demostramos que la información de vóxel local
proporciona evidencia novedosa e independiente para las regiones neuronales de interés
asociado a la valoración económica. Desarrollamos medidas simples de
poder predictivo, basado en medidas combinatorias, que identifican el único

81

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Neuroeconomía de la Información y Motivación de Recompensas

John Alldredge Clithero

Trabajo de grado presentado en cumplimiento

Neuroeconomía de la Información y Motivación de Recompensas

John Alldredge Clithero

Un resumen de una disertación presentada en cumplimiento

derechos reservados por

John Alldredge Clithero

se ocupa del estudio de los mecanismos neurales de la toma de decisiones y combina

herramientas de la economía, la psicología y la neurociencia. Yo empleo un neuroeconómico

enfoque para comprender el procesamiento de la información de recompensa y la motivación en

el cerebro, utilizando datos neuronales de imágenes de resonancia magnética funcional

(fMRI) para establecer conexiones entre la neurociencia cognitiva y la economía.

El capítulo 1 sienta las bases para la tesis y proporciona antecedentes sobre

neurociencia, fMRI y neuroeconomía. El capítulo 2 esboza el centro

Desafíos de usar la neurociencia para abordar cuestiones económicas. la primera mitad de

el capítulo discute argumentos familiares en contra de la integración de la neurociencia

y economía: suficiencia conductual y fenómeno emergente. El segundo

medio construye principios para la investigación interdisciplinaria vinculando mecanicistas

datos (neurociencia) a fenómenos conductuales (económicos): mecanicista

convergencia entre experimentos y plausibilidad biológica en modelos.

Los capítulos 3 y 4 emplean una técnica de análisis no estándar, análisis multivariado

asociados a diferentes tipos de valoración económica. El capítulo 3 utiliza un

capacidad de predecir diferentes tipos de valoración (probabilística o intertemporal).

corteza parietal y sugiere topografías computacionales para diferentes recompensas.

El Capítulo 4 emplea MVPA dentro y entre participantes, que se basan en

contener información sobre recompensas monetarias (efectivo) y recompensas sociales (imágenes

de caras). Los análisis de participantes cruzados revelan cambios sistemáticos en la predicción

la discriminabilidad en la corteza prefrontal ventromedial se relaciona con las diferencias en la recompensa

organización funcional y organización general del cerebro entre individuos.

El capítulo 5 emplea una tarea de anticipación de recompensas para medir la variación en

motivación relativa sin observar elecciones entre recompensas (dinero y

dulce). Un índice de tiempo de reacción captura las diferencias individuales en la motivación, y

accumbens e ínsula anterior. Además, la activación del núcleo accumbens

las idiosincrasias en la eficacia de la recompensa persisten en ausencia de un entorno de elección.

Los capítulos 6 y 7 concluyen la tesis. El capítulo 6 complementa las discusiones

de neuroeconomía con análisis de texto de un corpus exhaustivo desde arriba

revistas de economía y referencias de un gran conjunto de artículos de revisión. los

análisis muestra un desajuste entre los temas de importancia para la economía y

Conceptos destacados en neuroeconomía. Muestro cómo la neuroeconomía puede crecer

mediante el empleo de la neurociencia cognitiva para identificar biológicamente plausible y

modelos generalizables de una clase más amplia de comportamientos.

A los que abstraen, escuchan y aman.

Resumen................................................. .................................................... ..........................iv

Lista de tablas ............................................... .................................................... .................xii

Lista de Figuras ............................................... .................................................... ...............xiv

Agradecimientos ................................................. .................................................... ...xvi

1. Introducción ................................................ .................................................... .......... 1

1.1 Objetivos ............................................. .................................................... ..................... 1

1.2 Visión general de la neuroeconomía ............................................... ............................. 2

1.2.1 Economía del comportamiento y neuroeconomía ........................................... .... 3

1.2.2 Conceptos importantes y primeros trabajos en neurociencia........................... 5

1.2.3 Marcos para estudiar la toma de decisiones en el cerebro .......................... 11

1.4 Resonancia magnética funcional.................................................. .......... 13

1.4.1 fMRI como técnica para medir la actividad neuronal ................................ 13

1.4.2 La señal BOLD fMRI................................................ ...................................... 15

1.4.3 Experimentos y estructura de datos fMRI.................................... .............. dieciséis

1.5 Análisis de patrones multivariados ............................................... ............................. 19

1.5.1 MVPA temprana y neurociencia visual........................................... ............. 20

1.5.2 Una gama más amplia de aplicaciones MVPA .................................. ............... 21

1.5.3 Procedimiento de análisis ............................................. .......................................... 21