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Efectos paliativos del silicio sobre la

morfología, la fisiología y los
mecanismos antioxidantes de las
raíces de trigo (Triticum aestivum L.)
bajo estrés por cadmio en soluciones
ácidas de nutrientes
Traducido de: Alleviatory effects of Silicon on the morphology, physiology, and antioxidative
mechanisms of wheat (Triticum aestivum L.) roots under cadmium stress in acidic nutrient
solutions

Muhammad Huzaifa Imtiaz

Scientific Reports

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 TRADUCCIÓN 1

Efectos paliativos del silicio sobre

la morfología, la fisiología y los
mecanismos antioxidantes de las
raíces de trigo (Triticum aestivum
L.) bajo estrés por cadmio en
soluciones ácidas de nutrientes
Muhammad Huzaifa Imtiaz

Scientific Reports

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Abstracto
El silicio (Si), como elemento cuasi-esencial, tiene un papel vital en el alivio de los efectos
dañinos de varios estreses ambientales en las plantas. El estrés por cadmio (Cd) es un estrés
abiótico severo, especialmente en condiciones ecológicas ácidas, y el Si puede demoler la
toxicidad inducida por el Cd así como el pH ácido en las plantas. Con base en estas hipótesis,
demostramos 2 experimentos repetidos para desplegar los efectos del Si como gel de sílice
en la morfología y fisiología de la raíz de las plántulas de trigo bajo Cd y estrés ácido. Para
ello se utilizaron nueve tratamientos con tres niveles de nanopartículas de Si (0, 1 y 3 mmol L-
1) derivadas de silicato de sodio (Na 2 SiO 3) frente a tres concentraciones de Cd (0, 50 y 200
µmol L −1) en forma de cloruro de cadmio (CdCl 2) con tres repeticiones se dispusieron en
un diseño completamente al azar. El pH de la solución nutritiva se ajustó a 5. Los promedios
de tres repeticiones aleatorias mostraron que los impactos mutuos de Si y Cd en pH ácido en
las raíces de trigo dependen de las concentraciones de Si y Cd. La influencia colectiva o
particular de niveles bajos o altos de Si (1 o 3 mM) y pH ácido (5) mejoró el desarrollo de las
raíces de trigo, y la influencia colectiva fue más significativa que la de un solo tratamiento
 TRADUCCIÓN 2

paralelo. Los efectos combinados de concentraciones bajas o altas de Cd (50 o 200 µM) y el
pH ácido redujeron significativamente el crecimiento y la biomasa de las raíces, mientras que
aumentaron los contenidos de antioxidantes y especies reactivas de oxígeno (ROS). La
incorporación de Si (1 o 3 mmol L-1) en una solución nutritiva ácida contaminada con Cd
promovió el crecimiento de la raíz de trigo, disminuyó el contenido de ROS y aumentó aún
más los antioxidantes en las raíces de trigo en comparación con los tratamientos
individuales de Cd en pH ácido. Los efectos de demolición fueron mejores con un nivel alto
de Si (3 mM) que con un nivel bajo de Si (1 Mm). En conclusión, podríamos sugerir al Si como
un nutriente benéfico efectivo que podría participar activamente en varias actividades
morfológicas y fisiológicas de las raíces en plantas de trigo cultivadas bajo estrés por Cd y
pH ácido. El cadmio (Cd), como elemento no esencial, es un contaminante peligroso crucial
en los suelos agrícolas de todo el mundo, originado principalmente por lodos de aguas
residuales, minería, actividades industriales o aplicación de fertilizantes fosfatados. suelos
contaminados, que conducen al retraso del crecimiento, la inhibición de la fotosíntesis, la
destrucción del sistema antioxidante y el desequilibrio de nutrientes, al tiempo que pueden
causar un impacto adverso en la salud animal y humana si se acercan a la cadena
alimentaria 2,3. La alta solubilidad en agua,

Análisis bioquímico. "Antioxidantes enzimáticos (superóxido dismutasa: SOD, catalasa:

CAT, guayacol peroxidasa: POD), antioxidantes no enzimáticos (prolina), contenido de
peroxidación lipídica en términos de malondialdehído (MDA) y especies reactivas de oxígeno
en términos de peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) en tres réplicas aleatorias de muestras de
raíces de plantas de trigo utilizando los kits de Beijing Solarbio Science & Technology Co., Ltd
((http://www.solar bio.com). En resumen, 0,5 g de muestras frescas de Las raíces se
molieron con la ayuda de un motor y una maja y se estandarizaron en tampón de fosfato 0,05
M con pH 7,8 en condiciones de refrigeración. La mezcla estandarizada se centrifugó a 12
000 rpm durante 10 min a 4 °C después de tamizar a través de cuatro capas de tela de
muselina. la actividad de CAT se evaluó mediante la siguiente fórmula: SQ = cantidad de
muestra, control OD = absorción de luz en el control, prueba OD = absorción de luz en las
muestras de prueba.

Después de mezclar todos los reactivos en la mezcla estandarizada, el sobrenadante se

centrifugó nuevamente a 3500 rpm durante 10 min. El diámetro de la luz de 1 cm se ajustó a
cero mediante doble chorro de agua. La DO se midió a una longitud de onda de 420 nm. La
actividad de POD se midió mediante la siguiente ecuación: Después de mezclar todos los
reactivos en una mezcla estandarizada, el sobrenadante se colocó a temperatura ambiente
durante 10 min. La SOD se midió a una longitud de onda de 550 nm. La actividad de SOD se
midió mediante la siguiente ecuación: Vt = Volumen total del líquido de reacción, SQ =
Cantidad de muestra, OD control = absorción de luz en control, OD test = absorción de luz en
muestras de prueba.
 TRADUCCIÓN 3

El nivel de peroxidación lipídica en el tejido de la hoja se evaluó midiendo el contenido de

malondialdehído (MDA), un subproducto de la peroxidación lipídica. Brevemente, se molieron
muestras frescas de raíces de 0,2-0,5 g con la ayuda de un motor y se añadieron 2 ml de TCA
al 10 % y una pequeña cantidad de arena de cuarzo, se molieron para homogeneizar, se
añadieron 3 ml de TCA y se molieron más. La muestra homogeneizada se centrifugó a
12.000 rpm durante 10 min. Se tomaron 2 ml de sobrenadante, se añadió TBA al 0,67%, se
mezcló y se hirvió durante 15 min en baño maría a 100 ºC. Se enfrió la muestra a
temperatura ambiente y se volvió a centrifugar. Los valores de absorción de las muestras se
midieron a 532 nm, 600 nm y 450 nm, respectivamente. La actividad de MDA se midió
mediante la siguiente fórmula: Vt = Volumen total del líquido de reacción, SQ = Cantidad de
muestra.

La prolina también se evaluó usando el kit de Beijing Solarbio Science & Technology Co.,
Ltd. Se usó la siguiente fórmula para medir el contenido de prolina:

donde CoD = el coeficiente de dilución en el proceso de pretratamiento.

De manera similar, el H 2 O 2 también se evaluó utilizando el kit de Beijing Solarbio

Science & Technology Co., Ltd. Se utilizó la siguiente fórmula para medir los contenidos de H
2 O 2: CoD = el coeficiente de dilución en el proceso de pretratamiento , C st = Concentración
del estándar, OD st = Absorción de la muestra estándar" 8 .

Los contenidos de ácido ascórbico (AsA) se midieron por el método de Mukherjee y

Choudhuri 39 . Medimos el contenido de AsA en el extracto de ácido tricloroacético
combinado con dinitrofenilhidracina y tiourea. Posteriormente, la mezcla se hirvió durante 15
min en baño maría (HWS-28), se enfrió a 27ºC, se agregó H 2 SO 4 y se midió la absorbancia
a 530 nm con la ayuda de un espectrofotómetro (TU-1810).

Por su parte, la concentración de glutatión (GHS) en raíces se evaluó mediante la técnica

de Griffith 40 . Para la medición de GSH primero, neutralizamos el ácido metafosfórico con
citrato de sodio. Para el análisis de tres repeticiones de cada tratamiento se realizaron 700 μl
de NADPH 0,3 mM, 100 μl de 5,5′-ditiol-bis-2-nitrobenzoico 6 mM, 100 μl de agua destilada y
100 μl de extracto. Al final, se añadió GSH reductasa (10 μl de 50 Unidades ml -1 ) y se usó un
espectrofotómetro (TU-1810) para detectar la absorbancia a 412 nm para calcular los
contenidos de GSH a partir de un arco estándar.

El contenido relativo de agua (RWC) en las raíces de las plantas de trigo se evaluó
utilizando el método de WEATHERLEY 41 con alguna modificación de Osman y Rady 42 . De
manera similar, el método de Premachandra et al. 43 con algunas modificaciones de Rady, et
al. 16 se utilizó para medir el índice de estabilidad de la membrana (MSI).
 TRADUCCIÓN 4

El método de Irigoyen, et al. 44 se utilizó para medir el contenido total de azúcar soluble
(TSS) en raíces secadas al horno de plantas de trigo. Se tomaron 0,2 g de muestra de raíz
seca y se homogeneizaron con 5 ml de etanol al 96 % (v/v) y luego se erosionaron con 5 ml
de etanol al 70 % (v/v). El extracto se centrifugó con una centrífuga (TGL-18 M) a 3500 × g
durante 10 min y luego se almacenó el sobrenadante a 4 °C. Se utilizó el baño de agua (HWS-
28) para hervir los 0,1 ml de extracto de etanol junto con 3 ml de reactivo de antrona [150 mg
de antrona + 100 ml de ácido sulfúrico; 72 %, v/v] durante 10 min. La absorción se midió con
un espectrofotómetro a 625 nm, después de enfriar el sobrenadante a temperatura ambiente.

Determinación de Cd, Si y elementos nutritivos en tejidos vegetales.

"El contenido de micronutrientes
(nitrógeno: N, fósforo: P y potasio: K), macronutrientes (calcio: Ca, magnesio: Mg y zinc:
Zn), contenido de metales pesados Cd y elementos beneficiosos Los contenidos de Si se
evaluaron mediante espectroscopía de masas de plasma acoplado inductivamente ( ICP-MS,
Agilent y 7700 X, EE. UU.) después de secarse en horno siguiendo los métodos de
investigadores anteriores 8 (consulte el apéndice en línea, encabezados 3 y 4).

Análisis estadístico.
"Los datos se procesaron y analizaron con SPSS 21.0 (SPSS, Chicago, IL), y todos los
gráficos se realizaron con los paquetes de software Sigma plot 12.5. Las medias de las tres
réplicas aleatorias de 2 experimentos repetidos se sometieron a análisis de varianza
(ANOVA) y comparaciones múltiples se realizaron utilizando la prueba de rango múltiple de
Duncan (DMR) en P < 0,05 8 .

Resultados
Efecto del silicio y el cadmio sobre la biomasa de raíces. El efecto del silicio (Si) y el
cadmio (Cd) sobre el peso fresco y seco de las raíces de plantas de trigo cultivadas en una
solución nutritiva ácida se muestra en la Fig. 1. Las medias de tres réplicas aleatorias de 2
experimentos repetidos mostraron que las concentraciones de Cd en la solución nutritiva
redujo significativamente el peso fresco y seco de la raíz en comparación con el control. El
peso fresco de la raíz para Cd50 y Cd200 se redujo en un 10 % y un 37 %, respectivamente, en
comparación con el control. De manera similar, el peso seco de la raíz para Cd 50 y 200 µmol
L-1 se redujo en un 14 % y un 47 %, respectivamente, en comparación con el control. La
aplicación de Si en una solución nutritiva ácida contaminada con Cd alivió significativamente
el estrés por Cd al aumentar el peso fresco y seco de la raíz (Fig. 1). La aplicación de Si con 1
y 3 mmol L-1 junto con Cd 50 y 200 µmol L-1 aumentó el peso fresco de la raíz en un 21 %, 73
 TRADUCCIÓN 5

% y 52 %, 87 %, respectivamente, en paralelo con Cd 50 y Cd 200 solos. De manera similar, Si

1 y 3 mmol L-1 junto con Cd50 y Cd200 aumentaron el peso seco de la raíz en un 14%, 84% y
28%, 98%, respectivamente, en paralelo con Cd50 y Cd200 solos. Fig. 1. Las medias de tres
repeticiones aleatorias de 2 experimentos repetidos mostraron que todos los niveles de Cd
en un ambiente de nutrientes ácidos aumentaron significativamente el volumen y el diámetro
de la raíz en comparación con el control. El Cd con la concentración de 50 y 200 µmol L −1
incrementó el volumen de la raíz en un 37% y 54% y aumentó el diámetro de la raíz en un 20%
y 59%, respectivamente, que el control (pH ácido). La adición de Si en una solución ácida
contaminada con Cd alivió significativamente la toxicidad del Cd al aumentar aún más el
volumen y el diámetro de la raíz (Fig. 1). Si 1 mmol L-1, junto con Cd50 y Cd200, aumentó
significativamente el volumen de la raíz en un 27 % y un 22 % y aumentó el diámetro de la raíz
en un 20 % y un 18 %, respectivamente, en paralelo con el Cd50 y el Cd200 solos. De manera
similar, Si 3 mmol L-1, junto con Cd50 y Cd200, aumentó significativamente el volumen de la
raíz en un 40 % y un 42 % y aumentó el diámetro de la raíz en un 54 % y un 35 %,
respectivamente, en comparación con el Cd50 y el Cd200. Los resultados
www.nature.com/scientificreports/ más significativos se registraron con Si 3 mmol L-1 en
paralelo con la concentración de Si 1 mmol L-1 frente a los mismos niveles de Cd. Además, la
aplicación única de Si con una preferencia de 3 mmol L-1 en una solución ácida también
condujo a un aumento significativo en el volumen de la raíz y el diámetro promedio en
comparación con el control (Fig. 1).

Efecto del silicio y el cadmio sobre la longitud total de las raíces y

las puntas de las raíces. Los efectos de Si y Cd en
plantas de trigo en términos de longitud de raíces y puntas de raíces se muestran en la
Fig. 1. Las medias de tres repeticiones aleatorias de 2 experimentos repetidos mostraron que
todos los niveles de concentración de Cd en una solución ácida de nutrientes redujeron
significativamente la longitud de raíces y las puntas de raíces que la de mando (fig. 1). La
concentración de Cd con 50 y 200 µmol La-1 redujo significativamente la longitud de la raíz
en un 39 % y un 47 % y disminuyó las puntas de las raíces en un 65 % y un 73 %,
respectivamente, que la del control (pH ácido 5). La adición de Si en una solución nutritiva
ácida contaminada con Cd encontró significativamente los efectos adversos tanto del Cd
como del estrés ácido al elevar la longitud y las puntas de las raíces. Si 1 mmol L-1, junto con
Cd50 y Cd200, aumentó significativamente la longitud de la raíz en un 101 % y un 38 %, y
aumentó las puntas de las raíces en un 105 % y un 126 %, respectivamente, en paralelo con
Cd50 y Cd200 solos. De manera similar, Si 3 mmol L-1, junto con Cd50 y Cd200, aumentó la
longitud de la raíz en un 169 % y un 124 %, y aumentó las puntas de las raíces en un 270 % y
un 237 %, respectivamente, en paralelo con Cd50 y Cd200 solos. Además, la aplicación única
de Si con una preferencia de 3 mmol L-1 en una solución ácida también condujo a un
aumento significativo en la longitud de la raíz y las puntas de las raíces en forma paralela al
 TRADUCCIÓN 6

control (Fig. 1).

Efecto del silicio y el cadmio sobre el contenido de proteínas y

antioxidantes enzimáticos. El efecto de CD
y Si sobre antioxidantes enzimáticos (catalasa; CAT, superóxido dismutasa; SOD,
peroxidasa; POD) en las raíces de las plantas de trigo cultivadas en la solución nutritiva ácida
se muestran en la Tabla 1. Las medias de tres réplicas aleatorias de 2 experimentos
consecutivos mostraron que todos los niveles de concentraciones de Cd (50 y 200 µmol L-1)
aumentaron significativamente el contenido de antioxidantes en las raíces de las plantas de
trigo en forma paralela al control (Tabla 1). El Cd con las concentraciones de 50 y 200 µmol L
−1 incrementó significativamente CAT en 52% y 112%, SOD en 22% y 32%, y POD en 51% y
139%, respectivamente, en las raíces de plantas de trigo en forma paralela a control. La
adición de Si con la preferencia de 3 mmol L-1 en una solución ácida contaminada con Cd
encontró significativamente toxicidades ácidas y de Cd al elevar aún más los contenidos de
antioxidantes enzimáticos en las raíces de las plantas de trigo. Si 3 mmol L-1 junto con Cd50
y Cd200 aumentaron significativamente los contenidos de CAT en un 145 % y un 277 %, los
contenidos de SOD en un 60 % y un 61 % y los contenidos de POD en un 89 % y un 63 %,
respectivamente, en paralelo con Cd50 y Cd200 solos. Además, la aplicación de Si solo en
una solución nutritiva altamente ácida también condujo a un aumento significativo de
antioxidantes enzimáticos en las raíces de las plantas de trigo (Tabla 1). La estimación de los
contenidos de proteína también indicó que los tratamientos con Si tienen un efecto
significativo en las raíces de las plantas de trigo con y sin estrés por Cd (Cuadro 1). Los
datos registrados mostraron que los contenidos de proteína en las raíces aumentaron con la
disminución de la concentración de Cd de 200 a 50 µmol L -1 . Los contenidos máximos de
proteína se observaron cuando las plantas se trataron con 3 mmol L-1 de Si solo, mientras
que los contenidos mínimos de proteína se observaron cuando las plantas crecieron bajo una
toxicidad de Cd de 200 µM. En paralelo con las plantas de control y las tratadas con Cd, los
contenidos de proteína soluble fueron más altos en ambos niveles de Si (1 y 3 mmol L-1). De
manera similar, los contenidos de proteína en Si, junto con las plantas tratadas con Cd,
también fueron mayores en comparación con el Cd solo (50 y 200 µmol L-1) (Tabla 1).

Efecto del silicio y el cadmio sobre los antioxidantes no

enzimáticos.
El efecto de Cd y Si sobre los antioxidantes no enzimáticos (ácido ascórbico; AsA y
glutatión; GHS) en raíces de trigo cultivadas en un medio de cultivo ácido, como se muestra
en la Tabla 1. Las medias de tres réplicas aleatorias de 2 experimentos repetidos mostraron
que todos los niveles de concentraciones de Cd (50 y 200 µmol L -1 ) aumentaron
 TRADUCCIÓN 7

significativamente los contenidos de antioxidantes no enzimáticos en las raíces de las

plantas de trigo en forma paralela al control (Cuadro 1). El Cd con las concentraciones de 50
y 200 µmol L −1 incrementó significativamente AsA en un 67 % y 106 %, y GHS en un 44 % y
83 %, respectivamente, en las raíces de las plantas de trigo en relación con el control. La
aplicación de Si con la preferencia de 3 mmol L -1 en Cd contaminado Tabla 1. Efecto de tres
niveles diferentes de Si (0, 1 y 3 mmol L -1 ) sobre proteínas, antioxidantes enzimáticos y no
enzimáticos y oxígeno reactivo especies de plantas de trigo estresadas por cadmio (50 y 200
µmol L -1 ). Donde CAT, SOD, POD, GHS, TSS, AsA, MDA y H 2 O 2 representan catalasa,
superóxido dismutasa, peroxidasa, glutatión, azúcar soluble total, ácido ascórbico,
malondialdehído y peróxido de hidrógeno, respectivamente. Medias ± D.T. (n = 3) con letras
diferentes en la columna indica diferencias significativas (P ≤ 0.005) entre tratamientos.
www.nature.com/scientificreports/ solución ácida encontró significativamente toxicidades
ácidas y de Cd al elevar aún más los contenidos de antioxidantes no enzimáticos en las
raíces de las plantas de trigo. Si 3 mmol L-1 junto con Cd50 y Cd200 aumentaron
significativamente los contenidos de AsA en un 83 % y un 80 % y los contenidos de GHS en un
55 % y un 48 %, respectivamente, en relación con el Cd50 y el Cd200 solos. Además, la
aplicación de Si solo en una solución nutritiva altamente ácida también condujo a un
aumento significativo de antioxidantes no enzimáticos en las raíces de las plantas de trigo
(Tabla 1).

Efecto del silicio y el cadmio sobre los osmoprotectores.

El efecto de Cd y Si sobre los osmoprotectores (azúcares solubles totales; TSS y prolina)
en las raíces de trigo cultivadas en la solución nutritiva ácida se muestra en la Tabla 1. Las
medias de tres réplicas aleatorias de dos experimentos consecutivos revelaron que todos los
niveles de Las concentraciones de Cd (50 y 200 µmol L -1 ) incrementaron los contenidos de
osmoprotectores en las raíces de las plantas de trigo en relación al control (Cuadro 1). El Cd
con las concentraciones de 50 y 200 µmol L-1 aumentó significativamente los SST en un 92
% y un 167 %, y la prolina en un 19 % y un 66 %, respectivamente, en las raíces de las plantas
de trigo en relación con el control. La aplicación de Si con la preferencia de 3 mmol L-1 en
una solución ácida contaminada con Cd encontró significativamente toxicidades ácidas y de
Cd al elevar aún más los contenidos de osmoprotectores en las raíces de las plantas de trigo.
Si 3 mmol L-1, junto con Cd50 y Cd200, aumentó significativamente el contenido de TSS en
un 121 % y un 33 % y el contenido de prolina en un 82 % y un 62 %, respectivamente, en
relación con el Cd50 y el Cd200 solos. Además, la aplicación de Si solo en una solución
nutritiva altamente ácida también conduce a un aumento de los osmoprotectores en las
raíces de las plantas de trigo (Tabla 1).

Efecto del silicio y el cadmio sobre las especies reactivas de oxígeno (ROS) y los
contenidos de malondialdehído. El efecto de Cd y Si sobre ROS en términos de peróxido de
hidrógeno (H 2 O 2 ) y peroxidación lipídica en términos de contenido de malondialdehído
 TRADUCCIÓN 8

(MDA) en las raíces de plantas de trigo cultivadas en medios de cultivo ácidos se muestra en
la Tabla 1. Las medias de tres réplicas aleatorias de dos experimentos repetidos mostró que
todos los niveles de concentración de Cd (50 y 200 µmol L -1 ) aumentaron notablemente los
contenidos de ROS en las raíces de trigo en relación con el control (Cuadro 1). El Cd con las
concentraciones de 50 y 200 µmol L -1 aumentó significativamente la MDA en un 46 % y un
175 %, y el H 2 O 2 en un 53 % y un 116 %, respectivamente, en las raíces de trigo en forma
paralela al control. La aplicación de Si con la preferencia de 3 mmol L-1 en una solución ácida
contaminada con Cd encontró significativamente toxicidades ácidas y de Cd al disminuir el
contenido de ROS en las raíces de las plantas de trigo. Si 3 mmol L-1, junto con Cd50 y
Cd200, disminuyó significativamente el contenido de MDA en un 53 % y un 47 % y el
contenido de H 2 O 2 en un 66 % y un 50 %, respectivamente, en relación con el Cd50 y el
Cd200 solos. Además, la aplicación de Si solo en una solución nutritiva altamente ácida
también condujo a una reducción notable de los contenidos de H 2 O 2 y MDA en las raíces
de las plantas de trigo (Tabla 1).

Concentración de silicio específica de tejido en las raíces. La

concentración de Si en las raíces de las plantas de trigo.
con y sin exposición a Cd en la solución nutritiva ácida se muestra en la Tabla 2. Las
medias de tres réplicas aleatorias de dos experimentos consecutivos mostraron que la
concentración de Si aumentó en los tejidos de la raíz con el aumento del nivel de Cd en los
medios de cultivo ácidos. Hubo una correlación antagónica con la concentración de Cd y la
acumulación de Si en las raíces de trigo. La concentración de Si en Si1 + Cd200 fue un 17 %
superior en comparación con Si1 + Cd50. De manera similar, la concentración de Si en Si3 +
Cd200 fue un 26% mayor en comparación con Si3 + Cd50 (Tabla 2).

Concentración de cadmio específica de tejido en las raíces.

Acumulación de Cd en raíces de plantas de trigo con y
sin la aplicación de Si se muestra en la Tabla 2. Sin la aplicación de Si, la acumulación de
Cd en las raíces mejoró con el aumento del nivel de Cd de 50 a 200 µmol L-1. Mientras que la
adición de Si (1 y 3 mmol L-1) en una solución ácida de nutrientes obstaculizó
significativamente la absorción, translocación y acumulación de Cd en las plantas de trigo.
Pero los resultados más significativos se registraron en Si 3 mmol L-1 en comparación con Si
1 mmol L-1 frente a ambos niveles de Cd (50 y 200 µM). El Si a la concentración de 1 mmol L
-1 junto con Cd50 y Cd200 redujo la acumulación de Cd en 15% y 23% en las raíces en
comparación con Cd50 y Cd200 solos. De manera similar, Si al nivel de 3 mmol L-1 junto con
Cd50 y Cd200 redujo la acumulación de Cd en un 68 % y un 41 % en las raíces en paralelo con
Cd50 y Cd200 solos (Tabla 2). www.nature.com/scientificreports/ Efecto del silicio y el
 TRADUCCIÓN 9

cadmio en las concentraciones de nutrientes en las raíces de las plantas de trigo. La

influencia de Cd y Si en las acumulaciones de macro y microelementos en las raíces de las
plantas de trigo cultivadas en una solución nutritiva ácida se muestra en la Tabla 2. Las
medias de tres réplicas aleatorias de 2 experimentos repetidos revelaron que todos los
niveles de Cd (50 y 200 µmol L-1) disminuyó significativamente la concentración de N, P, K,
Ca, Mg y Zn en las raíces de las plantas de trigo. El Cd con la concentración de 50 y 200 µmol
L -1 disminuyó significativamente las concentraciones de N en 46% y 59%, las
concentraciones de P en 38% y 74%, la concentración de K en 34% y 54%, las
concentraciones de Ca en 16% y 33%, concentraciones de Mg en 16% y 31%, y
concentraciones de Zn en 8% y 56%, respectivamente en las raíces de las plantas de trigo
como paralelo al control (Cuadro 2). La adición de Si con la preferencia de 3 mmol L-1 en una
solución ácida contaminada con Cd revirtió significativamente la toxicidad tanto del Cd como
del pH ácido al elevar las concentraciones de todos los nutrientes esenciales. Si 3 mmol L −1
junto con Cd50 y Cd200 aumentaron significativamente las concentraciones de N en un 50 %
y un 66 %, las concentraciones de P en un 49 % y un 205 %, las concentraciones de K en un 61
% y un 75 %, las concentraciones de Ca en un 63 % y un 65 %, Mg concentraciones de 21% y
59%, y concentraciones de Zn de 65% y 158%, respectivamente, en paralelo con Cd50 y
Cd200. Si la aplicación única con una preferencia de 3 mmol L −1 en una solución ácida
también condujo a un aumento significativo en las concentraciones de todos los nutrientes
esenciales registrados en forma paralela al control (Tabla 2).

Discusión
Los rasgos fisiológicos y morfológicos de las raíces muestran alteraciones significativas
en respuesta a diversos estreses ambientales [45][46][47], y nuestros hallazgos mostraron la
influencia de Cd y Si en la morfología y fisiología de las raíces del cultivo de trigo cultivado en
soluciones nutritivas ácidas. Primero, las raíces de los cultivos de trigo tratados con niveles
moderados y altos de Cd (50 o 200 µmol L-1) junto con pH ácido (5) mostraron una
disminución significativa del crecimiento y desarrollo de las raíces en comparación con el
control (pH ácido). En particular, las características morfológicas y fisiológicas de la raíz de
las plántulas de trigo tratadas simultáneamente con una concentración baja o moderada de
Si (1 y 3 mM) y niveles bajos o altos de Cd (50 y 200 µmol L-1) en condiciones ambientales
ácidas fueron mejoradas que la de plántulas de trigo tratadas con los tratamientos
particulares paralelos de Cd y pH bajo. En segundo lugar, el tratamiento con una
concentración pequeña y moderada de Si (1 y 3 mmol L-1) tuvo efectos positivos en la
morfología y fisiología de la raíz en comparación con el tratamiento único de pH bajo (Fig. 1);
además, la biomasa y el fenotipo de las raíces de las plántulas de trigo expuestas a una alta
concentración de Si (3 mmol L-1) junto con un pH ácido mejoraron significativamente en
comparación con las raíces tratadas con baja concentración de Si (1 mM) y las raíces
tratadas con ambos. niveles de Cd (50 y 200 µmol L −1 ) junto con un pH bajo. Estos
hallazgos mostraron que los efectos inhibitorios del pH ácido y las concentraciones bajas y
 TRADUCCIÓN 10

altas de Cd (50 y 200 µM) sobre la morfología y fisiología de la raíz se aliviaron con el
tratamiento de Si (Fig. 1). Tercero, el efecto de la aplicación de Si en la morfología y fisiología
de la raíz se correlacionó fuertemente con la concentración de Si (Fig. 1), y los resultados de
ANOVA de dos vías mostraron una aparente colaboración entre las concentraciones de Si y
Cd junto con el pH ácido (Fig. 1 y Tabla 1). El crecimiento y desarrollo de la raíz influye
directamente en la morfología y fisiología de la raíz. Nuestro estudio demostró que la
fisiología y morfología de la raíz tratada con Cd junto con un pH ácido se correlaciona
negativamente con la biomasa de la raíz (Fig. 1). Nuestra investigación es consistente con
hallazgos previos donde la concentración de Cd inhibió el crecimiento de la raíz en un 50 % al
aumentar los pelos de la raíz cerca de la punta de la raíz en numerosas especies de plantas
5,48 . Además, hallazgos previos han demostrado que las concentraciones de Cd aumentan
el diámetro de la raíz sin causar necrosis 49,50 . Nuestro estudio demostró los mismos
resultados donde las concentraciones bajas y altas de Cd iniciaron un aumento notable en el
diámetro promedio de la raíz y el volumen de la raíz. Al mismo tiempo, disminuya la biomasa
promedio de raíces, la longitud de raíces y el número de raíces laterales (Fig. 1). El mayor
diámetro y volumen de las raíces de las plántulas de trigo tratadas con Cd podría deberse a la
alta acumulación de Cd en las células del parénquima de la raíz, que desempeñan un papel
funcional en la mejora de la resistencia al flujo radical de Cd. Fue en la línea de hallazgos
previos donde se registró una alta acumulación de Cd a menudo en las raíces que en los
brotes 7 . Mientras que la aplicación de Si en nuestro experimento alivió significativamente la
toxicidad de Cd al aumentar aún más el diámetro y el volumen de las raíces (Fig. 1). En
nuestro estudio, concentraciones bajas y moderadas de Si (1 y 3 mM) atrapan más nivel de
Cd en la raíz a través de secuestros vacuolares, que se reflejaron en un mayor aumento en el
diámetro y volumen promedio de la raíz (Fig. 1). Los mismos resultados fueron registrados
por Greger et al. 34, donde el Si atrapa una mayor concentración de Cd en las paredes
celulares de las raíces.

Si juega un papel central en el desarrollo de las plantas, particularmente en condiciones

desfavorables como metales pesados y estrés ácido 47,51,52. Hallazgos previos han
mostrado diferentes efectos en el crecimiento y rendimiento de las plantas con varios niveles
de concentraciones de Si 52 . Los datos registrados de los presentes hallazgos indican que la
acumulación de Si en las raíces de las plántulas de trigo cultivadas bajo una solución nutritiva
ácida tratada con Si está completamente asociada con los pesos frescos y secos de las
raíces (Fig. 1). La aplicación de Si (1 o 3 mM) en una solución de nutrientes ácidos aumentó
los parámetros relacionados con el crecimiento de las raíces y mejoró la acumulación de
raíces de Si en las plántulas de trigo en comparación con el tratamiento único de pH ácido
correspondiente (Fig. 1). Sin embargo, la incorporación de Si 3 mM (alta concentración)
aumentó la morfología de la raíz y los rasgos fisiológicos en comparación con Si 1 mM (baja
concentración) porque la deposición de Si en las raíces de trigo aumenta con el aumento de
la cantidad de Si en la solución de crecimiento y también aumenta la capacidad de las raíces
para absorber Si 53 . El presente estudio también apoya la conclusión de hallazgos previos
 TRADUCCIÓN 11

(Fig. 1 y Tabla 2). Investigadores anteriores informaron que la deposición de sílice en la

naturaleza está fuertemente correlacionada con muchos productos químicos, factores
ambientales, incluidos el pH, las concentraciones de sílice, la temperatura, así como la
presencia de otros polímeros, pequeños compuestos en una solución nutritiva y diferentes
cationes. y aniones 54 . El pH ácido podría liberar la toxicidad percibida en raíces de plántulas
de trigo tratadas con una alta concentración de Si (3 Mm) (Fig. 1), lo que podría deberse a
que un pH ácido impide la instalación de Si 54 . Sin embargo, esta hipótesis aún necesita ser
más deliberada.

El presente estudio demostró que la fisiología y morfología de la raíz tratada con Si en la

solución ácida de nutrientes está fuertemente asociada con la biomasa de la raíz (Fig. 1). El
desarrollo y el rendimiento de las raíces se ven fuertemente afectados por la absorción y
acumulación de nutrientes esenciales 45,55 . Los nutrientes vitales como; N, P, K, Ca, Mg y Zn
influyeron fuertemente en el crecimiento de las plantas. El K es un elemento crucial para las
diversas reacciones metabólicas y la estructuración orgánica de las plantas debido a su
importante contribución a la activación de enzimas, la síntesis de proteínas y la reacción de
fotosíntesis. Ca contribuye a mantener la configuración de la pared celular y el rendimiento
de la membrana 56 . Además, el Ca se ocupa de las respuestas físicas y biológicas de las
plantas mediante la transducción de señales de estrés bajo diversos tipos de estrés 57 . El
impacto negativo del pH ácido en la emergencia de semillas, el crecimiento y la morfología y
fisiología de las raíces podría mejorarse mediante la incorporación de Ca. Los investigadores
anteriores han demostrado que en nombre de los requisitos de Ca, y diferentes plantas a
menudo muestran diferentes niveles de tolerancia al pH ácido 58 . Como componente
importante de la clorofila y cofactor enzimático, el Mg juega un papel crucial en la fijación de
carbono y la intensidad fotosintética 59 . Los micronutrientes, como el Zn, juegan un papel
importante en la estructura orgánica de las plantas, las reacciones bioquímicas y la actividad
metabólica de las plantas 60 . Los resultados de hallazgos previos han demostrado que los
macro y microelementos pueden afectar el crecimiento y desarrollo de las plantas en
diversos grados 61,62. Por lo tanto, las cantidades equilibradas de elementos nutritivos son
esenciales para el adecuado crecimiento y supervivencia de las plantas de trigo en las peores
condiciones de Cd y pH ácido. Varios estudios han demostrado que el pH ácido inhibe la
absorción y utilización de nutrientes esenciales y, por lo tanto, afecta el crecimiento óptimo
de la planta 46,47. Nuestro estudio aquí respalda la conclusión de hallazgos previos, pero la
incorporación de Si encontró fuertemente toxicidades desencadenadas por Cd y pH ácido.
Específicamente, el tratamiento con Cd (200 µM) junto con pH ácido (5) disminuyó
significativamente la biomasa de la raíz (FW y DW) de las plantas de trigo, obstaculizó
significativamente la absorción de N, P, K, Ca, Mg y Si, y visiblemente mejoraron las
concentraciones de Zn y Cd (Cuadro 2). La adición de Si (1 o 3 mM) en solución nutritiva
ácida amplificó significativamente la biomasa de la raíz de trigo (F.W. y D.W.) y tranquilizó
cualquier aumento o disminución severa (Fig. 1). Nuestros hallazgos demostraron que el Si
en las raíces de trigo o el tratamiento con Si perturbaron significativamente la absorción y
 TRADUCCIÓN 12

utilización de nutrientes esenciales por parte de las raíces y mantuvieron bien el equilibrio
relativo de los elementos minerales en las raíces (Tabla 2). Se han extraído conclusiones
similares en hallazgos previos 51,63 , y las concentraciones modificadas de nutrientes
minerales podrían establecer una herramienta para obstaculizar o regular al alza el
crecimiento de las raíces 10,61 . Las especies reactivas de oxígeno (ROS) en términos de
peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) y la peroxidación de los lípidos de la membrana en términos
de contenido de MDA causados por los estreses ambientales pueden causar daño celular
irreparable a través de su comportamiento oxidativo intensivo 9 , que respaldan variaciones
en estructura morfológica y fisiológica normal de las raíces que mejoran la resistencia 64 . En
el estudio actual, aquí, se registró una respuesta paralela en las raíces de las plántulas de
trigo cultivadas bajo concentraciones bajas o altas de Cd (50 o 200 µM) en los medios de
cultivo ácidos (Tabla 1). Además, la adición de Si en una solución nutritiva ácida
contaminada con Cd redujo notablemente los contenidos de H 2 O 2 y MDA en las raíces de
las plántulas de trigo (Cuadro 1). Estudios previos han demostrado que la incorporación de Si
redujo los contenidos de H 2 O 2 y MDA en plantas bajo condiciones hostiles de estrés 31 ,
demostrando que el Si mejora el estallido oxidativo tentado por el pH ácido así como la
toxicidad del Cd.

Aunque la sobreproducción de ROS puede provocar la pérdida de células, es necesario

regular el contenido de ROS a un nivel seguro en las plantas. Las plantas tienen antioxidantes
enzimáticos (superóxido dismutasa; SOD, catalasa; CAT y peroxidasa; POD) y no enzimáticos
(glutatión; GHS y ácido ascórbico; AsA) y osmoprotectores (azúcar soluble total; TSS y
prolina) para eliminar los contenidos de ROS para conferir resistencia. al estrés 10,46 . En los
antioxidantes enzimáticos, la SOD es más eficaz en la destrucción de ROS 65 . Nuestros
resultados experimentales demostraron que la actividad de la SOD mejoró notablemente en
las raíces de las plántulas de trigo cultivadas en concentraciones bajas o altas de Cd (50 o
200 µM) en una solución nutritiva ácida, la incorporación de Si en una solución nutritiva ácida
contaminada con Cd mejoró aún más la SOD actividad que la del tratamiento único paralelo
con Cd (Tabla 1), lo que demuestra un alivio mejorado del estrés oxidativo. Resultados
paralelos han revelado en investigadores anteriores que el tratamiento con Si elimina el
estrés por Cd al mejorar el funcionamiento de los antioxidantes tanto en las raíces como en
los brotes de las plantas 31,66 . CAT, como una enzima antioxidante crucial, participa en la
deducción de peróxidos dañinos en las células de la raíz a través de la descomposición de
los compuestos H 2 O 2 en H 2 O y O 2 . Un aumento significativo en el contenido de CAT en
raíces de plántulas de trigo bajo concentraciones bajas o altas de Cd en la solución ácida de
nutrientes (50 o 200 µM) se informó en los hallazgos recientes (Tabla 1), y se indicó una
mejora equivalente en resultados anteriores 31 ,67 . Sin embargo, la concentración moderada
o alta de Si (1 o 3 mM) revirtió significativamente los efectos adversos de la toxicidad del Cd
al aumentar aún más el contenido de CAT en las raíces de las plantas de trigo expuestas a Cd
en comparación con el tratamiento único de Cd correspondiente (Tabla 1), lo que representa
que Si mejora el contenido de antioxidantes o secuestrantes y, por lo tanto, disminuye los
 TRADUCCIÓN 13

radicales libres de los oxidantes, como se informó anteriormente 45,46,63. POD también
implica la destrucción de H 2 O 2 en partes subterráneas de varias especies de plantas 10,47.
En el estudio actual, se mejoraron los contenidos de POD en las raíces de las plantas de trigo
cultivadas bajo concentraciones bajas o altas de Cd (50 o 200 µM) en solución nutritiva
ácida, la adición de concentraciones moderadas o severas de Si (1 o 3 mM) en Cd -La
solución nutritiva ácida contaminada aumentó aún más la actividad de la POD (Tabla 1).

En el mecanismo de eliminación de ROS antioxidante no enzimático, AsA, como primera

línea de defensa en la intervención con daño oxidante exterior 68 , juega un papel central en
la destrucción de H 2 O 2 69 . En nuestro estudio, aquí, el flujo de AsA en las raíces de las
plántulas de trigo se mejoró con el tratamiento de niveles bajos o altos de Cd (50 o 200 µM)
en una solución nutritiva ácida, la adición de concentraciones moderadas o altas de Si (1 o 3
mM ) en una solución nutritiva ácida contaminada con Cd mejoró aún más el flujo de AsA en
las raíces de las plantas de trigo, indicó un efecto destructor de Si en el Cd y los impactos
morfológicos del pH ácido (Tabla 1). El GSH desempeña un papel central en la tolerancia
celular al estrés por metales al regular el desequilibrio redox y al minimizar la concentración
celular de iones libres en las partes de las plantas por encima y por debajo del suelo 70 .
Nuestros datos experimentales demostraron que la actividad de GSH aumentó en las raíces
de las plantas de trigo cultivadas bajo concentraciones bajas o altas de Cd (50 o 200 µM), la
adición de concentraciones moderadas o altas de Si (1 o 3 mM) en una solución nutritiva
ácida contaminada con Cd. el aumento adicional de la actividad de GSH (Tabla 1), indicó el
papel del Si en la regulación del desequilibrio redox.

Los osmoprotectores, en términos de azúcar soluble total (TSS) y contenido de prolina,

mantienen la homeostasis de las ERO tanto en las células de la raíz como en las de los
brotes, por lo que protegen a las plantas de diversos estreses 71 . TSS como un importante
osmoprotector proporciona protección de la membrana mediante la regulación del ajuste
osmótico y mediante la eliminación de ROS tóxicos bajo diversos estreses abióticos 72 . La
prolina juega un papel esencial en la tolerancia al estrés al estabilizar el estado redox de las
células vegetales 73 . Además, la prolina se considera un antioxidante para eliminar las ERO y
reservar la reserva intercelular, un amortiguador redox clave para las células 74 . En nuestro
estudio, aquí, la actividad de TSS y prolina se incrementó en las raíces de plantas de trigo
tratadas con bajas y altas concentraciones de Cd (50 y 200 µM) junto con pH ácido,

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