NUTRICIÓN DE LÍPIDOS

La materia vegetal y animal contiene un grupo de sustancias insolubles en agua, pero solubles en éter,
cloroformo y benceno, comúnmente llamados lípidos. Los lípidos pueden ser clasificados como
saponificables (saponificables simples como las grasas y ceras, y saponificables compuestos como
glicolípidos y fosfolípidos) y no saponificables (terpenos, esteroides, prostaglandinas).

En los vegetales, los lípidos son de dos tipos: estructurales y de reserva. Los lípidos estructurales se
encuentran formando parte de algunas membranas y capas superficiales de protección, constituyendo
aproximadamente el 7% de las hojas de las plantas superiores. Los lípidos de membrana, existentes en
la mitocondria, retículo endoplásmico y membranas plasmáticas, están formados, principalmente, por
glucolípidos (40-50%) y fosfolípidos. Los lípidos de reserva se encuentran en los frutos y semilla t son,
predominantemente, aceites.

En los animales, los lípidos constituyen la principal reserva de energía, que se realiza en forma de grasa,
que puede suponer hasta el 97% del tejido adiposo en los animales obesos. Los lípidos estructurales de
los tejidos animales, principalmente fosfolípidos, representa el 0.5 y 1% de los tejidos muscular y
adiposo, si bien, en el hígado, el contenido puede suponer entre el 2 y 3%.

La clasificación de los lípidos en "grasas" y "aceites" es en gran medida histórica; en general, los
"aceites" son lípidos de origen vegetal y son líquidos a temperatura ambiente, mientras que las "grasas"
son de origen animal y más a menudo son sólidas a temperatura ambiente. Existen notables
excepciones a estas categorías, por ejemplo, "aceite de aves de corral". Científicamente, los lípidos se
clasifican en tres categorías: triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. Los triglicéridos son el componente
principal (∼98% del peso total; Boskou, 2015) de las grasas y aceites utilizados en la nutrición animal, y
los compuestos menores representan una pequeña proporción del lípido total.

Los lípidos tienen numerosas funciones, entre las que se incluyen las siguientes: aislamiento térmico,
almacenamiento de energía (en forma de triacilglicerol), combustibles metabólicos, componentes de las
membranas (fosfolípidos y colesterol), hormonas (esteroides y metabolitos de la vitamina D), precursores
de prostanoides (mediadores de la inflamación, la agregación plaquetaria, la vasoconstricción y
vasodilatación) y los leucotrienos, (vitaminas A, C, D, E y K), agentes emulsionantes en la digestión y
absorción de lípidos (ácidos biliares), y surfactantes en la membrana alveolar (fosfatidilcolina).

Las grasas son esteres que se forman de la unión de un glicerol y tres moles de ácidos grasos. Si en la
reacción han participado tres moles de ácido esteárico forma la grasa triestearina. Si los ácidos grasos
hubieran sido palmítico, oleico y esteárico, la molécula se llamaría palmitoleoestearina. La denominación
común es la de grasa neutra, triglicérido, o en forma más apropiada, un triacilglicerol.

Los triglicéridos vegetales como el aceite de maíz están compuestos en su mayoría por ácidos grasos no
saturados, especialmente poliinsaturados. El sebo tiene una menor cantidad de ácidos grasos no
saturados y es sólido a temperatura ambiente (punto de fusión, 42°C). El cuadro siguiente muestra la
composición de la grasa de origen animal y vegetal.

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 Grasa vegetal
Características y composición Grasa de vacuno
Soya Maíz

Punto de fusión (°C) Líquido Líquido 45

Índice de yodo 135 100-130 40

Ácidos grasos saturados

Mirístico (14:0) 0 0 2

Palmítico (16:0) 8 7 28

Esteárico (18:0) 3 2 24

Ácidos grasos insaturados

Oleico (18:1) 28 35 40

Linoleico (18:2) 52 54 2

Linolénico (18:3) 8 2 0

Otros 1 0 4

Propiedades físicas y químicas de las grasas

Solubilidad: insolubles en agua e insolubles en solventes orgánicos.

Hidrólisis: pueden ser hidrolizadas con álcalis, obteniendo glicerina y jabones, lo que ocurre en forma
natural por acción de las enzimas lipasas.

Oxidación (Rancidez hidrolítica y oxidativa)

Hidrolítico: desdoblamiento de los ácidos grasos del glicerol (lo opuesto a la síntesis de TG) por acción
de enzima lipasa presente en mohos y bacterias produciendo mono, diglicéridos y ácidos grasos libres.
Ejemplo: en la mantequilla vieja; el inconfundible y desagradable olor a rancio es por liberación del ácido
butírico.

Oxidativa: los ácidos grasos no saturados se oxidan con facilidad en el carbono adyacente al doble
enlace. El resultado es la formación de productos finales indeseables y la destrucción de ácidos grasos
esenciales. La reacción se detiene si se agregan antioxidantes (vitamina E, quinonas, etc.) que
reemplazan el H una vez que éste ha sido liberado.

Hidrogenación: los dobles enlaces de los ácidos grasos fijan H produciendo grasas saturadas duras a
partir de aquellas no saturadas y blandas.

CH3 – (CH2)7 – CH = CH – (CH2)7 – COOH ácido oleico

+ 2H

CH3 – (CH2)16 – COOH ácido esteárico

En el siguiente cuadro se observa el cambio de la composición del tipo de ácidos grasos antes y
después de su llegada al rumen.

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Ácido graso % ácido graso del heno % ácido graso en el rumen

Palmítico 16:0 33.9 30

Esteárico 18:0 3.8 41.4
Oleico 18:1 3 7
Linoleico 18:2 24 3.9
Linolénico 18:3 31 6

Punto de fusión (o solidificación): proporciona una idea acerca de la dureza de la grasa.

Indirectamente refleja la longitud de cadenas de carbono o el grado de insaturación. El punto de fusión
de los ácidos grasos se incrementa a mayor longitud de la cadena, pero disminuye con la adición de un
doble enlace para una cadena de un largo determinado; dos enlaces dobles lo disminuyen aún más.

Índice de yodo (II): específico para medir el grado de insaturación. El yodo se une fácilmente con la
grasa no saturada en los dobles enlaces.

Índice de saponificación (IS): los ácidos grasos por poseer un grupo carboxilo en uno de los extremos
pueden reaccionar con Ca++ o Mg++ para producir jabón.

TG + 3 KOH Jabón + glicerol

CH2 – COO – R1 R1 – COOK CH2OH

CH – COO – R2 + 3 KOH R2 – COOK + CH OH
CH2 – COO – R3 R3 – COOK CH2OH
Triglicérido Jabón Glicerol

Lípidos compuestos

Compuestos por ácidos grasos que poseen grupos polares hidrófilos (bases nitrogenadas, azúcares)
además de restos de ácidos grasos hidrófobos y alcoholes.

Fosfolípidos:

Son esteres de Glicerol, en el cual 2 de los grupos hidróxilo se esterifican con ácidos grasos de cadena
larga. El tercero se esterifica con ácido fosfórico. Los fosfolípidos poseen dos grupos de distinto carácter
(naturaleza dipolar): un grupo fosfato (hidrofílico) y una cadena de ácidos grasos (hidrófobos).

Los Fosfolípidos más abundantes en animales y vegetales son las lecitinas, en las que el ácido fosfórico
se encuentra también esterificado por la base nitrogenada colina. La lecitina obtenida de la semilla de
soya se utiliza como agente emulsionante en los sustitutivos lácteos para terneros.

Los Fosfolípidos presentan propiedades emulsionantes (hidrófilo) y realizan importantes funciones en el

transporte de lípidos en la sangre y como componente de las membranas de las células animales. Se
encuentran distribuido en todo el organismo, pero en mayor proporción en el corazón, riñón y sistema
nervioso (la mielina contiene hasta un 55% de Fosfolípidos)

Los esfingolípidos

Contienen el amino alcohol esfingosina en lugar de Glicerol, al cual se añaden un ácido graso, fosfato y
colina. Son tensioactivos y son componentes de las membranas, en especial en el tejido nervioso.

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Los glicolípidos

Son los lípidos principales de los forrajes. Dos de los grupos hidroxi del Glicerol se esterifican con ácidos
grasos, específicamente linoleico. 1 o 2 moléculas de galactosa se unen al carbono 3 del Glicerol. La
membrana celular y membrana de los órganos internos de las células contienen alto porcentaje de
Fosfolípidos y colesterol. La proporción de ambos es importante para determinar la fluidez de la
membrana.

Colesterol

Representa el 17% de la materia seca del cerebro. Se le ha dado importancia en los últimos años por su
relación con la arteriosclerosis. Es materia prima para la síntesis de 7-dihidrocolesterol que es el
precursor de la vitamina D3, Ácidos biliares y Hormonas esteroides (los glucocorticoides, los
mineralocorticoides y las hormonas sexuales; todas son derivadas de la progesterona, que a su vez
proviene del colesterol)

El colesterol presente en el intestino delgado procede de la dieta (50% aprox.) y de la secreción biliar
(endógeno: 50% aprox.). El colesterol biliar (de origen hepático) se encuentra en forma libre; mientras
que el colesterol de la dieta tiene que ser dispersado e hidrolizado en el intestino por acción de la
colesteril esterasa pancreática convirtiéndolo en forma libre.

Su absorción por simple difusión es similar a los ácidos grasos.

➢ Dietas ricas en grasa muy saturada aumentan la concentración de colesterol sanguíneo en 15-25 %.

➢ La ingestión de grasa rica en ácidos grasos poliinsaturados, deprime la concentración de colesterol

sanguíneo.

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Ácidos grasos

Los ácidos grasos tienen características comunes: son monocarboxílicos (- COOH), tienen número par
de átomos de carbono, configuración Cis y cadena lineal carbonada. Se ha descubierto más de 100
ácidos grasos, pero los más comunes encontrados en grasa animal y vegetal se muestran a
continuación:

Formula Punto de
Ácidos Símbolos
empírica fusión oC

Saturados
Butírico (butanoico) C4H8O2 C4 : Oa -4.3
Caproíco (hexanoico) C6H12O2 C6 : O -2
Caprílico (octanoico) C8H16O2 C8 : O 16.5
Caprico (decanoico) C10H20O2 C10 : O 31.4
Láurico (dodecanoico) C12H24O2 C12 : O 44
Mirístico (tetradecanoico) C14H28O2 C14 : O 58
Palmítico (hexadecanoico) C16H32O2 C16 : O 63
Esteárico (octadecanoico) C18H36O2 C18 : O 71.5
Insaturados
Palmitoleico (hexadecenoico) C16H30O2 C16 : 1Δ9b 1.5
Oleico (octadecenoico) C18H34O2 C18 : 1Δ9 C18 : 1ω9c 16.3
Linoleico (octadecadienoico) C18H32O2 C18 : 2 Δ9,12 C18 : 2ω6 -5
Linolénico (octadecatrienoico) C18H30O2 C18 : 3 Δ9,12,15 C18 : 3ω3 -11.3
Araquidónico (eicosatetraenoico) C20H32O2 C20 : 4 Δ5,8,11,14 C20 : 4ω6 -49.5
a
C4:0; cuatro átomos de carbono; 0 dobles enlaces.
b
Denota que el ácido graso tiene un doble enlace que comienza en el noveno átomo de carbono, empezando con el carboxilo.

a
Designación usada para ácidos grasos insaturados. La ω denota el primer átomo de carbono del doble enlace (enlace insaturado)
contando a partir del metilo terminal. Posiciones ω similares, agrupan ácidos grasos insaturados en familias e indican, por ejemplo,
que C20 : 4ω6 fue sintetizado a partir del C18 : 2ω6

SUFIJO: anoico: saturado; dienoico: dos enlaces dobles, trienoico: tres enlaces dobles

Los primeros 5 de la lista son considerados ácidos grasos volátiles (AGV), ya que se pueden destilar con vapor.

Los ácidos grasos saturados más abundantes en los animales son los ácidos palmítico y esteárico. Los
ácidos grasos se definen por la longitud de su cadena de carbono (C2 a C24): los ácidos grasos con una
longitud de cadena de menos de 6 carbonos se consideran de cadena corta (AGCC), los que tienen
entre 6 y 12 carbonos se consideran de cadena media (AGCM), y aquellos con más de 12 carbonos
son de cadena larga (AGCL) - y su grado de insaturación (saturados, monoinsaturados y
poliinsaturados). Existen múltiples sistemas de nombres utilizados para describir los ácidos grasos que
describen la estructura química.

Los enlaces insaturados de los ácidos grasos reaccionan fácilmente y son susceptibles a la oxidación.
Los ácidos grasos poliinsaturados son esenciales por sus funciones y por qué no son sintetizados por el
organismo y debe ser consumido con los alimentos. Además, son constituyentes esenciales de las
membranas celulares, en muchos casos formando parte de los Fosfolípidos, y son precursores de

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muchas hormonas como las prostaglandinas. Los ácidos grasos poliinsaturados más importantes son los
del grupo omega 3 (ω3) y omega 6 (ω6) y no son interconvertibles.

En nutrición, los ácidos grasos se indican con mayor frecuencia por la longitud de su cadena y el número
de dobles enlaces solos (p. Ej., El ácido linolénico se indica como C18: 3). Solo dos ácidos grasos, el
linoleico y el linolénico, se consideran ácidos grasos "esenciales" en los cerdos (NRC, 2012), ya que la
síntesis endógena no puede satisfacer los requisitos biológicos.

Los AGCC se producen de forma endógena como los principales productos finales de la fermentación
bacteriana del colon y generalmente se encuentran en concentraciones bajas, aunque esto puede
aumentar con el uso de dietas ricas en fibra. Los AGCC, en particular el butirato, proporcionan una
fuente de energía importante para los enterocitos intestinales.

Particularidades:

Las grasas vegetales de aves y peces son más insaturadas que la de los mamíferos. La grasa del
cuerpo de rumiantes es muy saturada, debido a la notable hidrogenación de los ácidos grasos
insaturados de la ración en el rumen.

El ácido araquidónico se forma en el hígado de mamíferos y aves a partir del ácido linoleico. Es
necesario en la ración si no existe ácido linoleico.

Los ácidos grasos esenciales son necesarios para los pollos, terneros y cabras. Para las aves solo el
linoleico es esencial. El linoleico es importante para el crecimiento de las aves y para alcanzar el máximo
tamaño del huevo.

Formulas Generales de AGPI Comunes

Ácido oleico
ω9 Δ9
CH3 – (CH2)7 – CH = CH – (CH2)7 - COOH
Ácido linoleico
ω6 Δ9
CH3 – (CH2)4 – CH = CH – CH2 – CH = CH - (CH2)7 - COOH
Ácido linolénico
ω3 Δ9
CH3 – CH2 – CH = CH – CH2 – CH = CH – CH2 – CH = CH - (CH2)7 – COOH

Ácido araquidónico
ω6 Δ5
CH3 –(CH2)4 –CH = CH – CH2 – CH =CH – CH2 – CH = CH – CH2 – CH = CH - (CH2)3 – COOH

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Cerdo de la derecha alimentado con maíz muestra el efecto favorable del aceite de maíz sobre la piel. El cerdo de la
izquierda estuvo alimentado con una dieta deficiente en ácidos grasos esenciales (Tomado de Cheeke y Dierenfeld,
2010).

La presencia de un enlace insaturado en la molécula de un ácido graso, significa que pueden existir 2
formas distintas de este ácido.

Digestión y absorción de lípidos en animales monogástricos

El propósito primario de la digestión y absorción de lípidos es el de prepararlos en tal forma que sean
miscibles en agua; ya que las vellosidades de la mucosa del intestino delgado están cubiertas con una
capa acuosa continua.

Grasa y colesterol no son miscibles en agua (compuestos esencialmente no polares). Los Fosfolípidos
son mucho más miscibles (compuesto polar en el átomo 3 del carbono)

En becerros: esterasa pre-gástrica secretada en la base de la lengua permite la hidrólisis parcial de la

grasa de la leche.

En presencia de la bilis, la lipasa y colipasa pancreáticas hidrolizan las gotas de triglicéridos en ácidos
grasos y monoglicéridos. Los ácidos grasos son removidos preferentemente de las posiciones 1 y 3,
dejando a un 2 – monoglicérido que, teniendo un extremo polar (glicerol) y otro no polar (ácido graso),
por sí mismo es un excelente agente emulsivo. La bilis, ácidos grasos libres y monoglicérido forman una
micela que se desplaza hacia el borde de las vellosidades intestinales en donde es degradada.

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Digestión y absorción de lípidos en el intestino (Maynard, 1981).

Todo es absorbido en la mucosa, excepto la bilis que permanece en el lumen intestinal. La mayoría de
los triglicéridos son absorbidos antes de que la digesta alcance la parte media del yeyuno. Dentro de la
mucosa, los ácidos grasos y monoglicéridos son resintetizados en triglicéridos, combinados con
colesterol y Fosfolípidos, encapsulados en una delgada capa de proteínas y secretados al conducto
central de los vellos intestinales, ya sea como quilomicrones o como lipoproteínas de muy baja densidad
(VLDL). Los conductos centrales de las vellosidades drenan en los vasos linfáticos y entran en la
circulación general de la sangre por el conducto torácico que desemboca en la aurícula derecha.

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Diagrama de la digestión de lípidos en monogástricos.

Transporte y deposición

Los lípidos sanguíneos se transportan como lipoproteínas, que varían desde muy bajas densidades
(tales como quilomicrones) hasta las de muy alta densidad. La densidad aumenta a medida que la
proporción de proteínas en el complejo aumenta y a medida que los lípidos disminuyen. Los ácidos
grasos libres (AGL) se transportan como un complejo con la albúmina.

Todos los tejidos corporales almacenan triglicéridos. Los tejidos adiposos (depósitos de grasa) son los
lugares más notables de almacenamiento. El tejido adiposo se encuentra capacitado para sintetizar
grasas a partir de los glúcidos y de oxidar los ácidos grasos.

En resumen:

➢ La micela mixta es absorbida a nivel de microvellosidades de la mucosa intestinal (yeyuno) por simple
difusión. Retornando al lumen del intestino delgado sólo las sales biliares.

➢ A nivel de mucosa interna se produce la síntesis de triglicéridos a partir de los monoglicéridos y

ácidos grasos.

➢ Los TG se unen al colesterol, Fosfolípidos y algunas vitaminas liposolubles si estuvieran presentes al

momento de la absorción. Estas moléculas son encapsuladas con una capa delgada de lipoproteínas.

➢ En el conducto central de las microvellosidades intestinales se forman los quilomicrones, LPAD,

LPBD y LPMBD.

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➢ Estos compuestos son los transportadores de los lípidos y sustancias afines. A nivel de pared capilar
los TG se hidrolizan en AG y MG y conducidos vía sanguínea (los AG de cadena larga y MG entran a
la linfa y los AG de cadena corta y mediana < 12 C son transportados vía vena porta.

El siguiente cuadro muestra las características de las partículas portadoras de lípidos en plasma
humano.

Lipoproteínas de Lipoproteínas Lipoproteínas

Quilomicrones muy baja densidad, de baja de alta
VLDL densidad, LDL densidad, HDL
Densidad, g/m < 0.95 0.95–1.006 1.006–1.063 1.063–1.21
Diámetro, Ǻ > 800 300-800 200-300 75-200
Proteína, % 2 6 10 41
Fosfolípido, % 8 12 20 28
Colesterol total, % 3 22 40 25
Triglicérido, % 86 58 29 3
Ácidos grasos libres, % 1 2 1 3
Concentración plasmática,
30 129±122 439±99 300±83
mg/100ml
Å es la unidad del Amstrong. Unidad de medida equivalente a las diez mil millonésimas parte del metro, 0.000,000,000,1 metros.
Es utilizada principalmente para indicar las longitudes de onda de la luz visible. En un centímetro caben 10 millones de Amstrong.

Digestión Absorción, Almacenamiento y Movilización de las Grasas en Humanos.

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Metabolismo de los lípidos

Los lípidos de la sangre provienen de la ración, de la movilización de los lípidos almacenados en los
tejidos y de la síntesis. Son captados por el tejido adiposo, hígado, glándula mamaria, etc. Los AGL
(ácidos grasos libres) pueden seguir las siguientes rutas: oxidarse hasta CO2 y H2O para producir
energía, esterificarse para formar triglicéridos y pasar a la sangre o ser depositado en los tejidos, y una
pequeña cantidad es transportada a la sangre formando complejos con la albúmina. La insulina,
hormona anabólica, promueve la lipogénesis, mientras que el glucagón promueve la liberación de los
triglicéridos del tejido adiposo (hormona catabólica).

Movilización y β-oxidación de los lípidos

El resultado final de la oxidación de los ácidos grasos es la producción de ATP, CO2 y H2O. Los ácidos
grasos corporales son movilizados vía sanguínea unidos alrededor de 10 ácidos grasos a una molécula
de albúmina. Los ácidos grasos absorbidos de la dieta circulan en sangre como lipoproteínas de
diferentes densidades.

1. A nivel de citosol celular los ácidos grasos son activados hasta Acil CoA.

2. Luego la CoA es reemplazada por una molécula de carnitina para formar “Acil - carnitina” y junto con
la CoA entran a la mitocondria.

3. El Acil CoA es resintetizado y la carnitina retorna al citosol por difusión.

4. El acil – CoA (ejemplo: C16 – CoA = palmitoil – CoA) se oxida liberando moléculas de Acetil – CoA y
por cada separación de un acetil – CoA se producen 5 ATP.

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Espectro de consecuencias de defectos en la oxidación de ácidos grasos. El efecto principal es la producción
inadecuada de acetil-CoA, lo que conduce a una disminución del flujo a través del ciclo TCA y la falta de síntesis de
cuerpos cetónicos en el hígado. Ambos eventos causan déficits de energía y cambios en los procesos de regulación
metabólica. Las alteraciones en el metabolismo hepático conducen a hipoglucemia e hiperamonemia. También se
producen anomalías en el músculo esquelético y cardíaco y en el sistema nervioso

central.

Balance de la oxidación de los ácidos grasos y la producción de ATP.

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Lipogénesis (síntesis de los lípidos corporales)

1.- En las aves; la lipogénesis se produce en el hígado y está influenciado por el consumo de
carbohidratos (almidones y azúcares) y muy poco por los niveles de grasa de la dieta.

2.- En los mamíferos; la lipogénesis se produce principalmente en el tejido adiposo y está influenciado
por el grado de saturación de los ácidos grasos de la dieta.

3.- En los monogástricos; la lipogénesis se produce a partir de la glucosa y AG de la dieta (tejido

adiposo) adicionalmente a partir de los AG movilizados (tejido mamario). Este proceso se produce tanto
en el citoplasma (hígado, riñones, cerebro, pulmones, glándula mamaria y tejidos adiposos) y
mitocondrial (vía citrato)

El tejido principal de almacenamiento de TG es el tejido adiposo que se ubica debajo de la piel y

alrededor de órganos internos. La materia prima inicial para la síntesis de ácidos grasos es el acetil CoA,
proveniente de la glucosa, degradación de grasa o algunos aminoácidos. El exceso de comida, hay
abundancia OAA, por lo que el piruvato es desviado hacia acetil CoA, que se emplea para síntesis de
grasa más que para energía.

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