ASIGNATURA:

LOS ORÍGENES DE LA
HUMANIDAD

Grado en Historia
Universidad de Alcalá

Curso Académico 2022/2023

Curso 1º – 1 Cuatrimestre
 INTRODUCCIÓN

“... A finales del Mioceno, hace unos siete millones de años, buena parte
de Europa y Asia se vieron despobladas de los antropomorfos que durante
millones de años habían pululado por sus bosques subtropicales (...)
Algunos de ellos pudieron sobrevivir en las zonas tropicales de Extremo
Oriente, de los cuales el orangután constituye hoy su última expresión
(...) La pelota de la evolución de los simios pasó de nuevo al tejado de
África, que de esta manera volvió a jugar su papel de continente refugio”.

“A diferencia de Eurasia, sabemos que la evolución posterior de los

antropomorfos en éste continente fue de lo más exitosa, a juzgar por el
variado registro actual de este grupo en África entre los que se
encuentran chimpancés, bonobos, gorilas y, por supuesto, nosotros
mismos. Recordemos que a finales del Mioceno Medio, hace entre 13 y 10
millones de años (...), un biotopo de tipo protosabana, formado por
bosques relativamente cerrados de hoja perenne asociados a numerosos
elementos esclerófilos (incluidas las gramíneas), cubría buena parte del
África Oriental. Esta protosabana continuó su evolución durante las
postrimerías del Mioceno (...), hace entre 10 y 7 millones de años. En
esta época (...) encontramos representadas en África buena parte de las
familias que constituirán los elementos característicos de la sabana
africana (...) Sin embargo, no nos encontramos todavía ante una
auténtica sabana, caracterizada por sus grandes herbívoros pacedores y
su pléyade de carnívoros corredores. Este cambio se produjo hace unos
siete millones de años (...), con el desarrollo efectivo de las praderas
herbáceas en el África Oriental (...). Sin duda, la expansión de las
auténticas sabanas hace unos siete millones de años constituyó un
escenario favorable para el origen de los primeros homínidos que
desarrollaron una locomoción bípeda, similar a la nuestra y diferente del
tipo de locomoción que practican los antropomorfos actuales de las selvas
tropicales de África”.

LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS

“Y, efectivamente, los datos aportados por la biología molecular

corroboran una antigüedad de unos siete millones de años para el
momento en que nuestros antepasados homínidos se separaron de sus
parientes más cercanos, los chimpancés. Ahora bien, cuando acudimos al
registro fósil de esta edad en África (...), la respuesta que encontramos es
más bien decepcionante. En realidad, hasta hace bien poco el registro de
antropomorfos del Mioceno superior africano estaba básicamente formado
por escasos restos dentarios en general atribuidos al género
Kenyapithecus. Y no es que en el continente africano escaseen los
yacimientos de ésta edad (...)”.
 En Sahabi, Libia, afloran una serie de sedimentos lacustres de
unos 80 m. de espesor, “ los cuales han proporcionado una abundante
fauna de grandes mamíferos de finales del Mioceno, hace unos siete
millones de años. Esta variada fauna esta compuesta de antílopes (...),
gacelas (...), grandes bóvidos (...), jiráfidos (...), hipopótamos (...),
grandes suidos (...), rinocerontes (...), caballos arcaicos (...),
mastodontes (...), elefantes arcaicos (...), félidos dientes de sable (...),
hienas corredoras y carroñeras (...), osos arcaicos (...), monos (...) así
como diversos roedores (...). En su conjunto, la fauna de Sabih guarda
un gran parecido con las faunas que se encuentran al norte del
Mediterráneo a finales del Mioceno, lo que indica que la comunicación
debió de ser fluida (...). A pesar de su abundante y variada fauna, este
yacimiento no ha proporcionado hasta el momento ningún resto
indiscutible de homínido”.

“El panorama no es más alentador en los yacimientos del valle

de Manonga, en Tanzania, donde (...) se desarrollaron diversas campañas
de excavación en sedimentos del límite entre Mioceno y Plioceno, entre
seis y cuatro millones de años de antigüedad. En el principal yacimiento
de la zona, Tinde, se recuperaron unos 21.000 huesos, correspondientes
a una variada fauna que incluye numerosos herbívoros como antílopes
(...), jiráfidos (...), suidos (...), hipopótamos (...), caballos arcaicos (...) y
elefantes (...), así como diversos carnívoros. Sin embargo, ni un solo
resto permite testimoniar la presencia de antropomorfos u homínidos
(...), en una zona que unos cientos de miles de años después resulta
clave para nuestra comprensión de la evolución humana”.

“Mas al norte, otra zona clave para la evolución humana, como

es la zona del Rift africano a su paso por Kenia, ha proporcionado así
mismo evidencias muy limitadas de la presencia de homínidos en esta
zona de África a finales del Mioceno. La localidad de Lothagam, situada
en la orilla occidental del lago Turkana (permitió recuperar) más de 2.000
restos identificables de mamíferos (...). La fauna de Lothagam, datada
entre cuatro y cinco millones de años atrás, incluye una gran variedad de
especies, entre las que se cuentan hipopótamos (...), suidos (...),
jiráfidos arcaicos (...), jirafas (...), antílopes (...), bóvidos robustos (...),
gacelas (...), caballos arcaicos (...), rinocerontes (...), mastodontes (...),
elefantes (...), cerdos hormigueros (...), perros oso (...), ginetas (...),
hienas corredoras (...), félidos dientes de sable (...), papiones (...) y
monos colobinos (...). En medio de esta apabullante diversidad de
formas, solo unos pocos dientes aislados y un pedazo de mandíbula que
apenas conserva el primer molar testimonia la presencia de homínidos en
aquella época en el África Oriental. La evidencia, sin embargo, es tan
fragmentaria, que poco más se puede deducir de los restos de Lothagam
(...)”.

Agustí, J. y Lordkipanidze, D. (2005).- “Del Turkana al Caúcaso. La

evolución de los primeros pobladores de Europa”. National Geographic,
Barcelona, pp. 55-58.
 SAHELANTHROPUS TCHADENSIS
(TOUMAI). BRUNET ET ALLII, 2002

Holotipo: TM266-01-060-1

Yacimientos: Toros Menalla, localidades TM247, TM266 y TM292, al oeste

del desierto de Djurab, norte de Chad, a 2.500 kms. al oeste del valle del
Rift.

El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por

Michel Brunet y Alain Beauvilain, halló en la región de Toros-Menalla
(desierto de Djurab, en la actual república de Chad), cerca del lugar donde
Localización
en 1995 de losencontrado
se habían homínidos más antiguos. ©
restos de 2013 Nature Education.
Australopithecus Imágenes
bahrelghazali, un
adaptadas de Brunet et al. 2002 (Sahelanthropus), Semaw et
cráneo casi completo (TM266-01-060-1) de 360-370 cc, como el de unal. 2005 (Ardipithecus
ramidus Gona), Haile-Selassie 2001 (Ardipithecus kadabba), White et al. 2009
chimpancé actual, conocido como Toumai (esperanza de vida en la lengua
(Ardipithecus
gorán local, nombre que ramidus),
se da a Senut et al.nacidos
los niños 2001 (Orrorin).
al inicioFuente:
de la estación
http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/
seca); y varios fragmentos de mandíbulas y dientes, correspondientes en
conjunto a siete especímenes. Fue publicado en la revista Nature en 2002. Su
edad se sitúa entre 7,2 y 6,9 m.a., fecha consignada a partir de estudios
biocronológicos basados en el desarrollo de determinados mamíferos, como
suiformes y proboscidios, y su comparación con faunas similares de otros
yacimientos africanos con fechas de cronología absoluta. Una reciente
datación por el método experimental del berilio 10 ha venido a confirmar esta
fecha. En 2005 se publicaron nuevos restos dentales y mandibulares de las
localidades TM247, TM266 y TM292.
Las características generales del cráneo son las siguientes:

 Muy completo, aunque deformado (reconstruido mediante programas

informáticos).
 Capacidad craneana de 360-370 cm3 (equivalente a la de los actuales
chimpancés)
 Sin cresta sagital (en la reconstrucción inicial del cráneo ésta aparece en
la parte posterior del cráneo; sin embargo, en reconstrucciones
posteriores y pensamos que definitivas, ha desaparecido).
 Toro supraorbital muy marcado
 Reducido prognatismo y cara corta.
 ¿Foramen mágnum más adelantado que en los chimpancés? ¿Forma oval
y no redondeada como en los chimpancés? Controversia.

Sahelanthropus tchadensis. Fuente:

www.talkorigins.org/faqs/homs/toumai.html
 El foramen magnum en el Sahelantropus se encuentra en una posición intermedia
entre la del chimpancé y la del HAM (ser humano anatómicamente moderno). ©
2013 Nature Education Imagen de Sahelanthropus adaptada de Zollikofer et al.
2005. Fuente: http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/

El hallazgo presenta aspectos sorprendentes:

 Son raros los fósiles humanos hallados en aquellos parajes.

 Se localiza en el tiempo antes que los fósiles homínidos del oriente
africano (considerado como foco original de los homínidos) y a 2.500
km.
 Se data en el margen de las estimaciones cronológicas establecidas por
la biología molecular para la aparición de los homínidos.
 Mezcla rasgos primitivos, derivados e inusuales:
o Los arcos superciliares son muy grandes. Esta característica no
aparece en los antepasados humanos hasta el Homo erectus,
alrededor de 5 a 6 millones años después.
o Sorprende su cara relativamente plana (débil prognatismo
subnasal). Tanto los simios y los homínidos posteriores, como los
australopitecos se caracterizan por su prognatismo.

Las mandíbulas muestran:

 Premolares y molares con esmalte más

espeso que el los chimpancés pero menos
que los Australopithecus.
 Ausencia de diastema.

Y el canino inferior:

 Tamaño reducido, como homínidos

posteriores.
 Forma cónica, como chimpancés y
gorilas.
Fuente: www.hominides.com
 Características generales del cráneo de Toumai. Fuente:
www.atinachile.bligoo.com

De todo ello podemos deducir su posición problemática en el árbol

filogenético humano, ya que presenta un mosaico de caracteres primitivos y
derivados. De aceptar su situación en la línea que lleva directamente a los
primeros homínidos bípedos, se encontraría todavía muy próximo a la bifurcación
entre estos homínidos y los grandes antropomorfos africanos (chimpancé y
gorila). Sin embargo, de lo que podemos estar seguros es que la hipótesis del
“East side story”, a tenor de los hallazgos del Chad (tanto Sahelanthropus como
Australopithecus barhelgazali, que veremos más adelante) queda en una posición
incómoda, cuestión que el propio científico del que partió esta hipótesis, Yves
Coppens, ha confirmado.

Algunos autores mantienen hipótesis contrarias a la ubicación de Toumai en

el árbol genealógico humano, debido a causas diversas:

 Dudas sobre su bipedia, a tenor de la reconstrucción del

plano inferior del cráneo y, por tanto, de la situación del foramen
mágnum (para algunos autores en posición demasiado retrasada).
 Gran longitud de las raíces de los caninos, lo que acerca a Toumai a los
grandes antropoides (gorila, chimpancé).
 El volumen craneal, similar al del chimpancé, lo aproxima más a los
grandes antropoides que a los homininos. La ausencia de cresta sagital ha
llevado a algunos autores a preguntarse si no estaríamos en presencia de
un ancestro hembra de los gorilas.
 El fuerte toro supraorbital sugiere que nos encontramos, por primera
vez, con un antepasado directo de la línea que lleva a gorilas y chimpancés.

Toumai vivía en las riberas del lago Chad en un medioambiente mixto, formado
por zonas pantanosas, sabana, zonas boscosas y praderas (hoy esta zona es un
vasto desierto). Las especies animales encontradas junto a Toumai son peces
tigre, cocodrilos, un ancestro de los actuales hipopótamos…, todas ellas
muestran la presencia de extensiones de agua permanentes.
 Reconstrucciones virtuales de Toumai. Fuente:
www.hominides.com
Reconstrucción del hábitat de Toumai. Cráneo original y
reconstruido. Fuente: www.lemonde.fr

Situación de Toumai en el árbol genealógico humano según

M. Brunet. Fuente: www.hominides.com
 Modelo de filogenia humana. Fuente: www.bigtree.gif

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/

ORRORIN TUGENENSIS
(MILLENIUM MAN). SENUT Y PICKFORD,
2001
 Holotipo: BAR 1000 '00, mandíbula en dos fragmentos:

o BAR 1000a 00: fragmento del lado izquierdo de mandibula, con

M2–3.
o BAR 1000b00: fragmento del lado derecho de mandíbula, con M3.

Yacimientos: Cuatro localidades en la Formación de Lukeino de las Tugen

Hills, distrito de Baringo, Kenia (Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek y Aragai).

Además del holotipo, los hallazgos incluyen:

 Un fragmento de la parte proximal del fémur (BAR 1002’00), que

comprende 2/3 del hueso completo.
 Fragmentos de otros dos fémures.
 Fragmento distal de radio.
 Fragmento proximal de la falange de un dedo.
 Tres fragmentos de una mandíbula.
 Dientes aislados.

Su cronología oscila entre 6 y 5,7 millones de años, usando métodos

radioisotópicos, paleomagnetismo y biocronología.

Orrorin significa “primer hombre” en el idioma de Tugen.

La mandíbula de Orrorin tiene un cuerpo bastante

alto (carácter primitivo) y no presenta diastema. Los
molares más bien pequeños y cuadrangulares se
hallan recubiertos de un espeso esmalte y la unión
esmalte-dentina es más bien plana. Los premolares
muestran raíces desfasadas como entre los simios, y el
canino, de tamaño modesto, también hace recordar al
de los simios.
Tugen Hills. Fuente:
www.archaeology.org

Los premolares y caninos no son caracteres de chimpancés, sino más bien

caracteres heredados de sus antepasados miocénicos que ya presentan estas
características. El incisivo inferior, por su parte, parece más cercano al de los
homínidos.

Los caracteres de Orrorin, según sus descubridores, lo relacionan con la familia

de los homínidos, sobre todo el fémur, que parece muy similar al de los
humanos y sugiere una locomoción bípeda, más similar a aquellos que la de
Australopithecus afarensis. Sin embargo, la primera falange, larga y curvada,
y las características del húmero, indican que Orrorin se suspendía a menudo de
los árboles.
Según Senut, Orrorin era un ser pequeño, sobre 1,40 m., todavía arborícola
para escapar de los depredadores; su húmero tiene una cresta lateral recta
para la inserción del músculo brachioradialis, como la tienen los chimpancés, y
sus falanges son curvas como la de los primates antropomorfos con locomoción
arbórea. Pero su fémur muestra características evidentes que ligan a Orrorin a
un bipedismo frecuente. La bipedia se deduce de la morfología del cuello
femoral, su alargamiento, la distribución de las corticales (mayor espesor en la
base del cuello, menor en la parte superior), las inserciones musculares de los
glúteos y del obturador externo y la orientación de la cabeza femoral. En
relación a los dientes, afirma que su esmalte es grueso, como el de todos los
Australopithecus, pero que su tamaño es reducido y, por lo tanto, mucho más
humano que las piezas masivas de éstos últimos.

En esta misma dirección

de afirmar la bipedia de
Orrorin, un reciente
estudio del fémur,
mediante tomografía
computerizada, ha
determinado que la
parte superior del fémur
es más fina que la
inferior. Este
estrechamiento de la
zona distal se encuentra
de la misma forma en
Homo sapiens, en un
ratio que puede ir hasta
4 (en el fósil es de 3).
En definitiva, este
estudio concluía que si
Orrorin practicaba el
bipedismo, era
igualmente arborícola.

Restos de Orrorin
tugenensis. Fuente:
www.scienceinafrica.co.za/
2001/nov/ancestor.htm

Para sus descubridores, Orrorin, con su combinación de caracteres primitivos y

derivados, encajaría como posible antepasado de los homínidos. En contra de lo
que opina la mayoría de paleoantropólogos, Pickford y Senut proponen que
Orrorin evolucionó hacia Homo a través de otro género, Praeantrhopus (que
comprende alguno de los fósiles asignados a Australopithecus afarensis y
Australopithecus anamensis), y sitúan al resto de Australopithecus afarensis en
una línea evolutiva distinta.
 Propuesta filogenética de Pickford y Senut en comparación con la
tradicional. Fuente: www.archaeology.org/0107/abstracts/special.html

un chimpancé. A: vista posterior; B: vista anterior).

Fuente: www.diplomatie.gouv.fr/es/accion-francia_

Sin embargo, en opinión de E. Carbonell, el fémur proximal no es la mejor parte

anatómica para inferir el tipo de locomoción de Orrorin, ya que son mucho más
diagnósticas otras partes como la pelvis, el fémur distal o el pie. Además, en
otros aspectos, Orrorin es una especie primitiva: su canino es más largo y más
apuntado que los caninos del resto de los homínidos, su tamaño y su forma es
similar al de las hembras del chimpancé, y los huesos del brazo y de los dedos
retienen adaptaciones trepadoras.
 Fuente:

En este sentido, Cela Conde y Ayala piensan que quizás fuese más prudente
considerar a Orrorin como un miembro fundador del género Australopithecus que
no ha desarrollado todavía de forma notoria características como la megadontia,
aunque comparta el grosor del esmalte dental. El énfasis puesto por Senut y su
equipo en un aparato locomotor más moderno que el de los Australopithecus
sería un argumento en
Reconstrucción contra dedeOrrorin
idealizada la consideración de Orrorin como un
tugenensis. Fuente:
australopitecino primordial. Pero algunos autores proporcionan argumentos que
pablorpalenzuela.files.wordpress.com/2009/03
ponen en duda la presencia de una separación tan antigua entre dos tipos
diferentes de locomoción, sosteniendo que el rango de variación de ese carácter
es muy similar entre Australopithecus, Orrorin y Homo.

En la Formación Lukeino se pudo recolectar una fauna rica y muy diversificada:

abundantes bóvidos, damanes arborícolas, colobos, roedores, numerosos
carnívoros incluyendo civetas arborícolas, suidos, rinocerontes, hipopótamos,
pájaros, murciélagos frugívoros y cocodrilos. Esta fauna permite deducir un
medio más bien arbolado y húmedo. La presencia del bosque se ve confirmada
por restos vegetales muy bien conservados. Por último, los grandes depósitos de
suelos fósiles rubificados en los niveles superiores de la Formación indican un
medio caliente y húmedo. Además, numerosos bloques calcáreos con algas
petrificadas indican que había fuentes calientes.

El medio ambiente a los 6 millones de años en las Colinas Tugen debía ser similar
al que se observa hoy en la región de lago Bogoria en Kenia: los acantilados
debían ser menos altos y los bordes del lago más boscosos.
 Lago Bogoria, Kenia. Fuente:
http://photos.safaribookings.com/

Adaptaciones a la bipedación
en Orrorin tugenensis.
Fuente:
http://paleoantropologiahoy.
blogspot.com.es/
 ARDIPITHECUS RAMIDUS (WHITE,
SUWA Y ASFAW, 1994-1995)

Holotipo: ARA-VP-6/1. Diez molares de un individuo

Yacimientos:

 Aramis, al oeste del curso medio de río Awash (Afar, Etiopía). Localidades
1, 6 y 7.
 Duma, Gona Western Margin (GWM), Afar, Etiopía.

Localización de los homínidos más antiguos. © 2013 Nature Education. Imágenes

adaptadas de Brunet et al. 2002 (Sahelanthropus), Semaw et al. 2005 (Ardipithecus
ramidus Gona), Haile-Selassie 2001 (Ardipithecus kadabba), White et al. 2009
(Ardipithecus ramidus), Senut et al. 2001 (Orrorin). Fuente:
http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/
A comienzos de la década de 1990, Gen Suwa halló un molar homínido en la
localidad de Aramis (en la región de Middle Awash, Etiopía, a unos 75 km al
norte de donde se halló Lucy en 1974). Entre 1992-1994, Berhane Asfaw y
Gen Suwa, del equipo de Tim White, recuperaron 90 restos craneales y
postcraneales correspondientes a 17 individuos, en su mayoría dientes, pero
hay también un trozo de mandíbula inferior de un niño, un trozo de la base de
un cráneo de un individuo, y un trozo de húmero de otro individuo. El estado de
preservación de estos restos era más bien fragmentario. Fueron datados por
métodos radiométricos en rocas volcánicas en 4,4 Ma. Los primeros restos
fueron atribuidos a Australopithecus hasta que en 1995, con más especímenes
recuperados, se definió el nuevo género, Ardipithecus, y la especie, A. ramidus.

Otros restos:

 ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a

un individuo, con rasgos en mosaico.
 ARA-VP-6/500. En 2009 se publicó la descripción de un esqueleto fósil
relativamente completo hallado en 1994. Corresponde a una hembra
(Ardi). Datado hace unos 4,4 Ma (3,9 según Beagle y Kappelman).

A principios de los 90, Ardipithecus ramidus era el homínido más antiguo que se
conocía. Aunque algunos dudaban de su inclusión en nuestra familia y
afirmaban que era un antepasado del chimpancé, su posición cronológica y
geográfica lo convertía en el mejor candidato a ser el primero de los homínidos.
Los primeros fósiles fueron publicados en el año 1994. En la lengua afar, local,
ardi significa “tierra, suelo” y ramis “raíz”.

El río Awash. Fuente: www.wikipedia.org

En octubre de 2009 se ha dado a conocer un estudio completo de los restos

hallados en Aramis entre 1992 y 1994. En concreto se da cuenta de un total de
235 restos de por lo menos 36 especímenes, la mayoría de los cuales
pertenecen a una hembra adulta de 4,4 millones de años de antigüedad,
apodada “Ardi”; a partir de ellos se ha podido reconstruir gran parte del
esqueleto lo que arroja nueva luz sobre la posición de A. ramidus en el árbol
evolutivo humano.
 Características

 Sexo: Hembra.
 Peso: 50 kilogramos.
 Altura: 120 centímetros.
 Restos conservados: manos, pies, piernas, tobillos, pelvis y la mayor
parte del cráneo.
 Altura: 115 cm - 120cm
 Peso: 27 kg
 Volumen cerebral: 350 cm
 Dimorfismo: ?
 Base del cráneo: alargada
 Orificio occipital: posterior
 Prognatismo: prominente
 Dientes: entre Hominino y simio antropomorfo
o Incisivos: Grandes
o Molares: Cuadrados
o Caninos: Forma de diamante
o Esmalte: Fino

Restos esqueléticos de Ardipithecus ramidus. Fuente:

http://infographics-images.idlelist.com/
El fósil revela que el ancestro del linaje humano sufrió un estadio de evolución
pobremente conocido un millón de años antes de Lucy (Australopithecus
afarensis). Los investigadores argumentan que la forma de la pelvis y los
miembros sugieren que era bípeda cuando caminaba en el suelo, pero era
cuadrúpeda cuando se movía entre las ramas de los árboles.

Ardi estaba parcialmente especializada en la postura erguida, con la cintura

pélvica un tanto "acuencada" para soportar los intestinos en una postura
vertical y con los huesos del pie ligeramente rígidos para facilitar el
desplazamiento bípedo. Al tiempo que ella tenía brazos largos y dedos
curvados para agarrarse a las ramas de los árboles, también tenía en el pie el
dedo gordo, o hállux, divergente de los otros dedos, como en los grandes
simios, lo que le permitía agarrarse con el pie, también a los árboles.

Los científicos Brian Switex y Carl Zimmer indican que A. ramidus parece ser
un hominino basal y que los chimpancés parecen haberse especializado para
la braquiación después de este punto. Ser un hominino basal implica que A.
ramidus es similar en muchos rasgos anatómicos al ancestro tanto de
humanos y chimpancés, pero no necesariamente el ancestro directo. De
hecho, según los cálculos moleculares, el último ancestro común entre el
chimpancé y el ser humano vivió entre hace 7 y 5 millones de años.

Junto a los restos fósiles de Ardi, se localizaron una gran cantidad de fósiles
vegetales y animales, que indican que Ardi y sus congéneres no explotaron un
medio de sabana abierta, sino un hábitat claramente forestal.

Reconstrucción frontal y
lateral del esqueleto del
ardipithecus ramidus.
Fuente:
www.archaeology.about
.com (por gentileza de
la revista Science)
Reconstrucción idealizada del esqueleto del ardipithecus ramidus. Fuente:
http://scienceblogs.com/

Reconstrucciones digitales de la mano y el pie de A. ramidus. Fuente:

www.abc.es/multimedia/fotos/tecnologia/ardipithecus-ramidus-imagenes
 Representación digital del
cráneo y la mandíbula de A.
ramidus. Fuente: www.abc.es

Pelvis original y
reconstruida de A.
ramidus. Fuente:
www.abc.es
 Dentaduras humana (izquierda), A.
ramidus (centro) y chimpancé (derecha).
Fuente: www.abc.es

Aunque Ardipithecus presenta unas características dentales muy primitivas, la

forma y el tamaño del canino permiten agruparlo con el resto de los homínidos.
Ardipithecus tiene un canino reducido e incisiviforme. En cambio, el esmalte de
los molares es fino, similar al de los chimpancés y gorilas, lo que refleja una
alimentación basada en frutos carnosos.

Arriba: comparación de los dientes de Ar.

ramidus (centro) con los de los humanos
modernos (izquierda) y el chimpancé
(derecha). El canino de Ar. ramidus es
mucho más reducido en et
Izquierda, Sahelanthropus (Zollikofer tamaño y no es
al. 2005)
Derecha, Ardipithecus parte de un complejo
ramidus (Suwa funcional
et al. C/P3.
2009). Fuente:
http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/ coxal
Abajo, izquierda: comparación del
de Ar. ramidus con el de los humanos
modernos, Au. afarensis y chimpancés
(P. troglodytes). Los rasgos que Ar.
ramidus y Au. afarensis comparten con los
Área donde han sido hallados los restos del ardipithecus ramidus.
humanos modernos, están relacionados
Fuente: www.ethiopianreview.com con la bipedación: espina ilíaca antero
inferior (flechas amarillas) y escotadura
ciática mayor (flechas blancas); estos
rasgos están ausentes en el chimpancé.
Abajo, derecha: Comparación del pie de Ar.
ramidus (abajo) con el de un humano
moderno (arriba). El dedo gordo del pie
completamente oponible en Ar.
ramidus sugiere que su bipedación fue muy
diferente a la de los homínidos posteriores.
Fuente:
http://paleoantropologiahoy.blogspot.com
 ARDIPITHECUS KADDABA (HAILE-
SELASSIE ET ALLI, 2004)

Holotipo: ARA-VP-2/10. Fragmento de maxilar inferior derecho

Yacimientos: Localidades de la orilla occidental del curso medio del río Awash
(Saitune Dora, Alayla, Asa Koma y Digiba Dora

En 2001, Yohannes Haile-Selassie publicó el hallazgo de nuevos fósiles de

Ardipithecus, en concreto once fósiles de cinco individuos, también procedentes
de la región de Middle Awash, en concreto del Miembro Asa Koma, pero de una
antigüedad de entre 5,8 y 5,2 millones de años, que han sido asignados a la
especie Ardipithecus kadabba. Entre los fósiles hay dientes, fragmentos de
mandíbula, mano, brazo, clavícula y una falange de pie completa que tiene la
articulación proximal con una orientación similar a la de los humanos, y por
tanto, se afirma que Ardipithecus tendría una locomoción bípeda. Sin embargo,
una única falange no es una prueba concluyente sobre el modo de locomoción
de ninguna especie, y debemos esperar la publicación de nuevos fósiles para
conocer si Ardipithecus era bípedo o no.

Kaddaba significa “antecesor basal de la familia” en la lengua de Afar

En 2004, Haile-Selassie y su equipo han publicado nuevos restos del Middle

Awash, en concreto seis dientes más, datados en 5,77-5,54 m.a.
 Restos de A.
kaddaba. Fuente:
http://1.bp.blogs
pot.com/
Comparativa de caninos y falange de A. kaddaba con
otros géneros. Fuente: http://www.nature.com/
 ESPECIE RASGOS RASGOS OTRAS
PRIMITIVOS DERIVADOS CONSIDERACIONES

Posición del foramen

magnum,
característica de un
Capacidad craneal ser bípedo. Sin
378 cc. embargo, para
Wolpoff esta
La forma de los posición es similar a Vivió en las riberas de un
caninos, cónica la que presentan los lago. Hábitats mixtos con
como en chimpancés. presencia de medios
chimpancés y Neurocráneo abiertos, sabanas arboladas
gorilas. alargado. y algunos bosques de
Morfología de la Reorganización galería.
parte posterior del cerebral. Base del
cráneo larga y Es anterior a la fecha de la
cráneo similar a la
estrecha. separación con los
de los simios.
Sahelanthrous chimpancés según las
Órbitas oculares Rostro corto. evidencias genéticas.
tchadensis Prognatismo
redondeadas
pequeño. Podría ser antecesor de los
coronadas por un
chimpancés, de los
prominente torus Robusto reborde humanos, de ambos o de
supraorbital que sobre las órbitas. ninguno de los dos, aunque,
recuerda el de los Marcada constricción debido a la reorganización
gorilas.  retroorbitaria. cerebral que muestra, es
Cresta sagital en
más probable que fuera
la parte posterior Incisivos y caninos
antecesor de los humanos.
del cráneo. pequeños,
Arcada dentaria en implantados
forma de U. verticalmente.
Premolares con dos
raíces
Grosor intermedio
del esmalte.

1,20 m de altura.
Hábitat arbolado, con zonas
abiertas próximas. Entorno
lacustre
Molares de esmalte
intermedio con Es anterior a la fecha de la
Caninos, incisivos separación con los
tamaño típico de los
y premolares chimpancés según las
homínidos
similares a los de evidencias genéticas.
Orrorin los simios.
tempranos.
tugenensis Parte proximal del Podría ser antecesor de los
Húmero y falange humanos, de chimpancés y
fémur de un bípedo
de un trepador, humanos o de ninguno de
(cuello y tamaño de
largos delgados y los dos.
la articulación).
curvados.
Morfología Los descubridores pusieron
intermedia entre la el énfasis en un aparato
de los simios del locomotor más moderno
Mioceno y los que el de los
australopitecinos australopitecos y en el
tamaño corporal mayor
pero con dientes más
pequeños.

Dientes en
 general. Canino Articulación Al menos era parcialmente
inferior agudo. proximal de la bípedo, lo que lo coloca en
Ardipithecus Huesos de los falange del pie.  la línea evolutiva humana.
kaddaba dedos grandes, Forma más Hábitats cerrados, cerca de
con articulaciones simétrica del canino fuentes permanentes de
fuertes. superior. agua, en condiciones
Codo móvil. Caninos pantanosa.
Mandíbula. incisiviformes.

Su estatura estimada es de
1-1,50 m. 50 kg. En
Molares pequeños.
Aramis, habitaba en la selva
Morfología del y en hábitats en mosaico.
primer premolar y En Gona se asocia con
primer molar de matorrales y pastizales.
leche (dP3 y dM1). Presenta una locomoción
Los caninos son bípeda parcial (palmígrada).
Tamaño grande de
los caninos en pequeños y tiene Senut y colaboradores ven
relación a los forma de incisivo. en el Ardipithecus
dientes El desgaste de los ramidus un antecesor
posteriores. caninos es plano. común de chimpancés y
Esmalte fino, como humanos.
en el chimpancé Posición avanzada
del foramen Esteban E. Sarmiento cree
(intermedio según
magnum. que no existen pruebas
el estudio de
Posición anterior de suficientes de que Ardi
2009).
los cóndilos fuera un homínido, es decir,
Base del cráneo occipitales para la que perteneciera al linaje
más neumatizada articulación con la humano tras la separación
Ardipithecus que en los primera vértebra del linaje del chimpancé, y
ramidus homínidos cervical. se inclina por que era
posteriores. Marcha bípeda. anterior a esta divergencia.
Cráneo pequeño: En los huesos de El hecho de que habitase la
300-350 cc. muñecas y manos, selva induce a pensar que
no se aprecian la aparición de los
Brazos largos, adaptaciones al hominoideos no estuvo
falanges largas y nudilleo. ligada a un cambio de
curvadas y la Alas ilíacas más condiciones climáticas.
presencia de un cortas.
dedo gordo con Thure Ceirling, por el
capacidad de Bajo grado de contrario ha señalado que
abducción, se dimorfismo sexual. hay “abundantes
deduce que era evidencias” de que ‘Ardi’
cuadrúpedo o habitaba en la Sabana.
cuadrumano
La dentadura sugiere que
cuando se
era omnívoro y que la
trasladaba por las
agresión social era mínima.
ramas de los
árboles.

CONCLUSIÓN
“...Los tres candidatos a ser el primer homínido, Sahelanthropus, Ardipithecus y Orrorin,
presentan una diferente combinación de los rasgos considerados característicos de los
homínidos (locomoción, forma y tamaño del canino). Además, debemos recordar que los
fósiles de las tres especies son muy fragmentarios y escasos, que en la mayoría de los
casos corresponden con partes anatómicas distintas, y que, por lo tanto, no pueden
compararse con facilidad. Por estos motivos es difícil afirmar con total seguridad si
alguno de estos tres candidatos, o ninguno de ellos, es el primer homínido. El debate
continúa abierto, pero la especie mejor situada para ser considerada el primer homínido
sigue siendo Ardipithecus, gracias a la morfología dental que presenta, especialmente
por su canino pequeño e incisiviforme”.

“Otro de los aspectos importantes tiene que ver con el hábitat reconstruido a partir de la
fauna asociada con estos fósiles. En el caso de Sahelanthropus el hábitat parece mixto,
pero en Ardipithecus y Orrorin los ecosistemas que parecen ocupar son de tipo forestal.
Esta reconstrucción ambiental concordaría con el hecho de que los molares de
Ardipithecus tienen esmalte fino y por lo tanto su dieta era de tipo frugívoro, un
alimento muy abundante en los ecosistemas forestales. Si se confirmase su posición
evolutiva como primer representante de nuestra familia, tendríamos que situar el origen
de los homínidos en ambientes forestales, y no en ecosistemas abiertos o de sabana
como se ha afirmado repetidamente”.
Carbonell, E. (coord.) (2005).- “Homínidos. Las
primeras ocupaciones de los continentes”. Ed Ariel,
Barcelona, p.109.

“...Por tanto, para sus descubridores, Orrorin, con su combinación de

caracteres primitivos y derivados, encajaría perfectamente como posible antepasado del
resto de los homínidos. Los problemas aparecen, sin embargo, a la hora de ligar Orrorin
con Ardipithecus. Este último es también (...) una forma bípeda. Ahora bien, su
dentición es de esmalte delgado – a diferencia de Australopithecus -. Si asumimos una
relación evolutiva directa entre Orrorin tugenensis (seis millones de años), Ardipithecus
ramidus (4,5 millones de años) y Australopithecus anamensis (4,5 millones de años),
este carácter mostraría una curiosa y complicada evolución que empezaría con una
primera etapa con molares de esmalte grueso (Orrorin), pasando luego a otra con
esmalte delgado (Ardipithecus), para volver a la condición de esmalte grueso en
Australopithecus. Obviamente, demasiado complicado. O bien la condición primitiva en
los homininos (...) es la posesión de esmalte grueso – lo que se confirma para buen
número de antropomorfos del Mioceno europeo como Graecopithecus o Ankarapithecus –
o bien la condición primitiva es el esmalte delgado, tal como se observa en Ardipithecus
y los llamados paninos (...). Frente a esta contradicción, Pickford y Senut han sugerido
que Ardipithecus no correspondería en realidad a un hominino, sino a un antepasado
común de chimpancés y gorilas y que, el carácter bípedo de este género, estaría aún por
demostrar. La misma argumentación, pero justamente en sentido contrario, es la que
utilizan los detractores de Orrorin para desautorizar las conclusiones de Pickford y
Senut: la forma de Lukeino no sería uun verdadero homínido, sino un antropomorfo
arborícola que todavía no habría desarrollado la locomoción bípeda.

Agustí, J. / Lordkipanidze, D. (2005).- “Del Turkana

al Caúcaso. La evolución de los primeros pobladores de
Europa”. Ed National Geographic. Barcelona, p. 60).
 BIBLIOGRAFÍA

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ocupaciones de los continents”. Ed Ariel, Barcelona, p.109.

Cela Conde, C.J. / Ayala, F. (2001).- “Senderos de la evolución

humana”. Ed Alianza. Madrid

Fuentes electrónicas:

www.diplomatie.gouv.fr/es/accion-francia
www.hominides.com
www.wikipedia.org
www.nature.com/
http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/
www.archaeology.org
http://antroporama.net/
www.abc.es/multimedia/fotos/
http://www.nature.com/