UNIVERSIDAD NACIONAL RÍO NEGRO

VALLE ALTO VALLE MEDIO

LICENCIATURA EN PALEONTOLOGIA

Spinosaurus aegyptiacus: Un dinosaurio Bicontinental

Estudiante: Alvaro Acosta

General Roca, Provincia de Río Negro – Argentina

2022
 Spinosaurus Aegyptiacus: Un dinosaurio Bicontinental.
Alvaro Acosta.
Universidad Nacional de Río Negro - Sede Alto Valle y Valle medio, Estados Unidos 750,
General Roca, Rio Negro, Argentina, R8332. Licenciatura en Paleontología. Catedra Geología
histórica - 2022.

1. Introducción.
Los dinosaurios no avíanos fueron de los grupos más exitosos y diversos de las faunas
terrestres del Mesozoico (Triásico-Cretácico), además estuvieron extendidos en todos
los continentes. Debido a su marcado provincialismo, los registros de dinosaurios
gondwánicos podrían fomentar una mayor comprensión de la composición global de la
fauna durante el Cretácico medio (Caneiro, 2015). Por esta razón es importante el
entendimiento de la fauna del Albiano-Cenomaniano del norte de Sudamérica y el norte
de África.
La presente monografía se centrará en el estudio del popular, y hasta hace unos años
enigmático, dinosaurio Spinosaurus aegyptiacus descrito por el paleontólogo alemán
Ernst Stromer en 1915. Con la finalidad de vislumbrar su distribución paleogeográfica,
su paleoecología y como estos procesos afectan la evolución del dinosaurio entorno a su
paleobiología y nicho ecológico.
Los espinosáuridos son un grupo especializado de dinosaurios terópodos diversos, de
tamaños grandes a gigantes (Ibrahim et al., 2014, 2020; Smyth et al., 2020). La familia
Spinosauridae incluye a numerosos taxones registrados desde el Cretácico Inferior hasta
el Cretácico medio, los géneros más conocidos son Spinosaurus (Stromer, 1915),
Barionix (Charig y Milner, 1986), Irritator (Martill et al., 1996), Suchomimus (Sereno
et al., 1998), Ictiovenador (Allain et al., 2012), y Vallibonavenatrix (Malafaia et al.,
2020), los cuales se han encontrado en estratos de todos los continentes excepto la
Antártida y América del Norte (Smyth et al., 2020), los espinosáuridos muestran una
variedad de adaptaciones para la piscivoría y un modo de vida semiacuático (Ibrahim et
al., 2014, 2020A)
Spinosaurus aegyptiacus significa "lagarto espinal de Egipto" es una especie de
dinosaurio terópodo que vivió en lo que ahora es el norte de África, desde el Albiano
hasta las primeras etapas del Cenomaniano del período Cretácico (100 y 93 millones de
años). Algunas de las características anatómicas derivadas que lo distinguen de todos
los demás espinosáuridos. Es el inmenso tamaño de Spinosaurus considerándolo el
dinosaurio depredador más largo que se ha descubierto (Dal Sasso et al., 2005).
Asimismo, sus espinas neurales dorsales están hipertrofiadas, logrando ser de hasta diez
veces mayor que la altura del centrum de las mismas vertebras torácicas, dando al taxón
su característica vela. También tiene su morfología craneal modificada como su narinas
retrasadas y su menor número de dientes en la boca. Estas cualidades lo diferencian de
otros miembros de la familia Spinosauridae (Ibrahim et al., 2014).
1.1. Cuando los conflictos bélicos afectan a los Dinosaurios.
 El holotipo de S. aegyptiacus (BSP 1912 VIII 19) fue hallado en el norte de Egipto y
descrito por primera vez por Stromer (1915) e incluía material craneal; dos vertebra
cervicales; vértebras dorsales; una vértebra caudal; costillas torácicas; y gastralia.
En 1934 encontraron restos de otro terópodo similar en la Formación Bahariya de Edad
cenomaniana, también de Egipto. Stromer (1934) detectó que tenía afinidades con el
holotipo de S. aegypticus, pero notó algunas diferencias y lo clasificó como Spinosaurus
B (Stromer 1934; Ibrahim et al., 2014; Smyth et al., 2020). Desafortunadamente, tanto
el holotipo S. aegyptiacus y Spinosaurio B fueron destruidos en Segunda Guerra
Mundial, durante un bombardeo británico de Múnich en la noche del 24/25 de abril del
1944 que destruyó a la institución en la que estaban alojados, el Paläeontologische
Staatssammlung München. Por esta causa no se escribieron artículos en torno a estas
especies hasta finales del siglo XX (Smith et al., 2006; 2020).
1.2. Descubrimientos importes en los últimos 30 años.
Russell (1996) nombró dos nuevos taxones de terópodos del Grupo Kem Kem del
Tafilalt del Sureste de Marruecos. El material de un nuevo holotipo principalmente
compuesto por vértebras aisladas. Asignándolo a un nuevo género de Spinosaurus
maroccanus, el cual fue erigido en base a la descripción de la mitad del cuello, vértebras
y fragmentos de dentario. Mientras que el otro terópodo fue asignado a una nueva
especie, Sigilmassasaurus brevicollises, basado en vértebras cervicales, dorsales y
caudales aisladas. Sin embargo, Russell (1996) notó que la vértebra holotipo de S.
brevicollises, CMN 41857, se parecía mucho a la de Spinosaurio Bfigurado por Stromer
(1934).
Kellner y colaboradores (2011) describe un nuevo taxón espinosáurido, Oxalaia
quilombensis basado en la parte anterior de un hocico y un fragmento de un maxilar.
Estos especímenes fueron recolectados en el sitio de Laje do Coringa, Cretácico
Superior (Cenomaniano) de la Cuenca de São Luis, Brasil. A diferencia de otros
espinosáuridos encontrados en Brasil se considera que O. quilombensis parece estar más
estrechamente relacionada con los espinosáuridos que se encuentran en el norte de
África que con los miembros brasileños de este clado. Desde un punto de vista
paleobiogeográfico, los yacimientos del norte de África como el de la Formación
Bahariya se conecta más estrechamente con la paleobiogeografía América del Sur que
con América del Norte (Russell 1996). El norte de Brasil y el norte de África son temas
prominentes de estos estudios debido a las estrechas similitudes entre su cercano
contenido geológico y faunístico de dinosaurios (Caneiro, 2015).
1.3. Todos somos Spinosaurus aegyptiacus.
Se han propuesto varias autapomorfias para el género Sigilmassasaurus (Russell, 1996;
Evers et al., 2015). Estas se refieren a aspectos de la anatomía de la vértebra cervical
holotipo (CMN 41857) y la material referido. Esto incluye material previamente
asignado a S. maroccanus (Russell, 1996) y sinonimisado con S. brevicollispor en Evers
y colaboradores (2015). Sales y Schultz (2017) hicieron un diagnóstico revisado el
taxón O. quilombensis (Kellner et al., 2011) en el cual se cuestionó la importancia de
varias características de diagnóstico del espécimen holotipo (MN 6117-V).
 La fiabilidad de estas funciones como autapomorfias se revisaron en Smyth y
colaboradores (2020). Los cuales llegaron a la conclusión que las especies S.
brevicollises y S. maroccanus son rechazadas y consideradas como sinónimos menores
de S. aegyptiacus al igual que el espinosáurido brasileño O. quilombensises, también
considerado como un sinónimo menor de S. aegyptiacus, en espera del descubrimiento
de más material diagnóstico. Aquí se propone que las autapomorfias de estos taxones
son el resultado de la variación intraespecífica, o cambios morfológicos.
La variación observada en otros dinosaurios terópodos para los que se dispone de
muestras de mayor tamaño (Carpenter, 1990, 2010; Brusatte et al., 2010), y los altos
niveles de variación ontogenética e intraespecífica encontrada en terópodos primitivos
fuera de Avetheropoda (Griffin y Nesbitt, 2016) muestra que se requiere mucha cautela
al diferenciar material basado en restos fragmentarios.
Restos muy incompletos de Oxalaia quilombensis representan un sinónimo menor de
Spinosaurus aegyptiacus. La presencia de este taxón en el norte de África y América del
Sur tiene importantes implicaciones paleobiogeográficas, proporcionando más evidencia
de la existencia un intercambio faunístico durante el “Cretacico medio” entre las dos
masas terrestres (Candeiro, 2015; Ibrahim et al., 2016).

2. Tectónica.
El megacontinente Pangea que se formó en el Pérmico, a principios del Triásico
comienza a fragmentarse (Benedetto, 2012; Sánchez, 2006; Stanley, 2009; Torsvik y
Cocks, 2017). El proceso tomó más de 100 millones de años, e incluso persiste en el
presente con la expansión del Océano Atlántico, que continúa separando América del
sur de África (Sánchez, 2006).
2.1 Jason y Tuzo: Un complemento a la deriva continental
A pesar de que es un modelo que está incompleto y deja sin dar una convincente
respuesta al origen de algunos puntos calientes, como el de Yellowstone, es una
herramienta muy útil para comprender procesos geológicos y tectónicos como la
apertura y cierre de océanos o la generación de montañas (Torsvik et al., 2014). Es un
buen complemento para entender ciertos mecanismos de la deriva continental.
El geoide residual de la Tierra está dominado de algún modo por dos regiones en el
límite núcleo-manto debajo de África (Tuzo) y el Pacífico (Jason), las cuales son dos
provincias tectónicas ecuatoriales, antípodas grandes de baja velocidad de onda cortante
(Fig.1) (Torsvik et al., 2014). Los catastróficos emplazamientos de las grandes
provincias ígneas (Lips) y los yacimientos de kimberlitas suelen indicar la emersión de
este tipo de plumas mantélicas profundas (Torsvik et al., 2014). Los márgenes de estos
cuerpos de manto profundo, cuando se proyectan radialmente a la superficie de la
Tierra, se correlacionan con las posiciones reconstruidas de Lips y depósitos de
kimberlitas desde que Pangea se formó (Torsvik et al., 2014) y se ha argumentado que
están relacionados con un patrón dominante de convección del manto de grado (Burker,
2011). Los márgenes de Tuzo y Jason ascienden, como plumas en forma de estrechas
columnas que alcanzan directamente la litosfera. Estas dan lugar a hotspots primarios,
que aportan más
 volumen de material y actúan durante periodos más largos de tiempo (Torsvik et al.,
2014).
Los continentes del hemisferio sur se fragmentaron constantemente a medida que
avanzaba el Cretácico (Benedetto, 2012; Sánchez, 2006; Stanley, 2009; Torsvik y
Cocks, 2017). En el Cretácico Inferior, esta
fragmentación incluyó la expansión del lecho
marino entre América del Sur y África desde
alrededor de 130 Ma. (Torsvik et al., 2014). Esto
coincide con que todos los Lip oceánicos del
Cretácico que entraron en erupción justo encima
de las zonas de generación de plumas de Tuzo y
Jason (Torsvik y Cocks, 2017).

Figura 1. Esquema de Jason y Tuzo

A) Sección transversal esquemática de la Tierra vista

desde el Polo Sur. El manto inferior de la Tierra está
dominado por dos grandes provincias antípodas de
baja velocidad de onda cortante, debajo de África
(Tuzo) y el Pacífico (Jason). Tomado de Torsvik y
colaboradores (2014).
B) Reconstrucción del marco del manto CEED de los
centros de erupción estimados (estrellas amarillas)
para los LIP del Cretácico superior y 742 kimberlitas
(puntos blancos y negros). Estos se colocan en los
contornos del mapa de votación sísmica en el manto
inferior. Tomado de Torsvik y Cocks (2017).

2.2 Grieta de tres brazos y la formación del océano Atlántico.

Los primeros valles se forman en zonas de ruptura, lo que puede provocar que la
corteza continental también pueda separarse. Este proceso se da por el desarrollo de
fisuras que comienzan como como grietas de tres brazos o placas conocidas como
 uniones triples (Stanley, 2009). Tales uniones son características de las primeras fases
de fragmentación de un continente, las grietas dividen las masas de tierra y generan
estructuras conformadas por varias grietas de tres brazos (Stanley, 2009). Dos de las tres
grietas forman una grieta compuesta, por otro lado, la tercera grieta genera una “grieta
fallida” (Fig,2) la cual se suele convertir en una especie de callejón sin salida de la
tectónica de placas, y puede formar algunos de los ríos más grandes del mundo como el
Amazonas o el Níger (Stanley, 2009). Los márgenes continentales formados por fisuras
se desploman a medida que se alejan de la zona de expansión donde se formaron y
eventualmente se convierten en márgenes pasivos donde se acumulan sedimentos
marinos. Por lo tanto, las regiones de ruptura continental se caracterizan por fallas en
bloque, diques y sills máficos y secuencias sedimentarias gruesas dentro de cuencas de
bloques de falla que a menudo incluyen depósitos lacustres, depósitos terrestres gruesos
y evaporitas seguidas de sedimentos oceánicos (Stanley, 2009).
Las cuencas generadas entre Sudamerica y África permanecieron estrechamente
conectadas, las evaporitas se acumularon a lo largo de los márgenes de la cuenca en
estos cuerpos de agua restringidos (Benedetto, 2012; Stanley, 2009; Torsvik y Cocks,
2017), especialmente en el cinturón de vientos alisios (Fig.3). Debido a la gradual
fragmentación y separación de los continentes durante el Cretácico, la distancia entre
Sudamerica y África aumentó, produciendo un ensanchamiento del cuerpo de agua
generando un margen pasivo, y formando el Océano Atlántico Sur (Stanley, 2009).

Figura 3. Sitios de depósito de evaporitas del Cretácico

Figura 2. Las grietas de tres brazos se hacen evidentes
cuando volvemos a unir los continentes que ahora
bordean el Océano Atlántico. Muchas de estas fisuras
contribuyeron con dos brazos a la zona de expansión
que se convirtió en la dorsal mesoatlántica. Extraído de
Stanley (2009).
Inferior. La mayoría de las evaporitas se acumularon a
lo largo de los márgenes de mares poco profundos
restringidos formados recientemente por la ruptura de
Pangea. Las evaporitas se desarrollan mejor en el
cinturón de vientos alisios. Extraído y editado de
Stanley (2009).
 3. Marco paleogeográfico del Cretácico
A partir del Jurásico y durante todo el Cretácico, el supercontinente Pangea comenzó a
fracturarse en numerosos bloques a lo largo de los sistemas de rifts (Benedetto, 2012;
Sánchez, 2006; Stanley, 2009; Torsvik y Cocks, 2017). La primera etapa tuvo lugar en
el Jurásico Temprano (aproximadamente 190-180 Ma) e involucró la separación de
Pangea en dos grandes continentes Laurasia al norte y Gondwana al Sur. A los 130 Ma
se abrió el Atlántico Sur entre África occidental y Sudamérica y también se separaron
África y la India de Antártida (fig. 4). Finalmente, a los 83 Ma, comenzaron a separarse
Australia y Nueva Zelanda de Antártida (Benedetto, 2012; Sánchez, 2006; Stanley,
2009; Torsvik y Cocks, 2017). A su vez se registraron los niveles más altos de los
océanos del Fanerozoico (Benedetto, 2012; Sánchez, 2006; Stanley, 2009; Torsvik y
Cocks, 2017). Finalmente, el incipiente desmembramiento de Gondwana en el Cretácico
Tardío y la inundación de las zonas de ruptura por mares someros favoreció el
intercambio faunístico entre Patagonia, India, Australia, Nueva Caledonia, Nueva
Zelanda y Antártida (Benedetto, 2019) generando un marcado provincialismo
gondwanico.
En consecuencia, las comunidades cretácicas de América del Sur tendrían un sistema de
interrelaciones ecológicas (comportamiento, competencia) bien diferente lo que habría
existido en Laurasia (Benedetto, 2019).
Los cambios de la geografía durante la Era Mesozoica se reflejan en la fauna y flora de
aquel tiempo, debido a que se originaron barreras que aislaron o permitieron el paso a la
distinta biota (Sánchez, 2006). Los organismos tienden a evolucionar en un mayor
aislamiento si se compara con aquellos con hábitats más amplios y variables. Por
supuesto, esto es cierto a cualquier escala, ya sea que miremos en islas pequeñas o del
tamaño de un continente (Cowen, 2013). Por este motivo es importante comprender la
paleogeografía y los mecanismos que producen ciertos acontecimientos en la
disposición continental del pasado con el fin de lograr entender la biota de aquella
época.

Figura 4. Geografía de la Tierra en 90

Ma. El centro de erupción estimado
para el LIP de Madagascar (M)
(estrella amarilla).

Siglas: Cuenca Amerasiática; MB,

cuenca de Mozambique; C-A,
Atlántico Central; GIB, Cuenca de la
Gran India; NSB, cuenca del norte de
Somalia; PGZ, zona de generación de
penachos; S-A, Atlántico Sur; SC, sur
de China; WSB, Cuenca de Somalia
Occidental. Extraído de Torsvik y
Cocks (2017).
 3.1 Evidencia geológica: Cuencas marginales entre África y Brasil.
Durante años, los márgenes atlánticos de África y de Brasil han sido objeto de
intensivos estudios geológicos y geofísicos (Benedetto, 2012; Caneiro, 2015). Por su
emplazamiento cercano al margen continental, las cuencas reciben el nombre de
cuencas marginales y se encuentran en su mayor parte, en el subsuelo de la plataforma
continental atlántica. La importancia de las cuencas marginales es que encierran las
evidencias de las diferentes etapas de la apertura del Atlántico Sur, desde la ruptura
litosférica inicial hasta la formación del margen pasivo (Benedetto, 2012). El margen
oeste de África es el margen conjugado del margen sudamericano y sus cuencas
marginales representan la contraparte de las de Brasil (Benedetto, 2012). La evolución
tectónica y sedimentaria del margen continental de Brasil puede resumirse en cuatro
Prerift, rift, de transición y posrift (Ojeda, 1982).
Con base en dataciones de aproximadamente 380 K/Ar de rocas magmáticas básicas y
alcalinas de cuencas sedimentarias brasileñas y del margen atlántico argentino, es
posible interpretar la evolución del rifting que provocó la ruptura de América del Sur y
África. Este proceso se inició en el Triásico y tuvo lugar al noroeste de la cuenca de Foz
do Amazonas, en el margen continental ecuatorial brasileño y llegó a las cuencas de San
Julián y Malvinas del Norte, en la parte sur de América del Sur (Fig. 5) (Filho et al.,
2000).

Figura 5. Esquema general de la ruptura de

América del Sur y África propuesta según la
evolución a lo largo del tiempo geológico.
Extraído de (Filho et al., 2000).

3.2 Cuenca de São Luís y su relación Con África

Los taxones fósiles de la flora y fauna continental cenomaniana de la cuenca de São
Luís se observan principalmente en el lecho óseo del Laje do Coringa, Formación
Alcântara (Medeiros et al., 2014). En las muchas unidades africanas del Cretácico
medio que conservan faunas similares a las de la Formación Alcântara se encuentran la
Formación Bahariya de Egipto, la Formación Chenini de Túnez, la Formación Elrhaz de
Níger, la Formación Wadi Milk de Sudán y principalmente en Kem Kem de Marruecos
(Candeiro et al., 2011).
Formación Alcântara.
 Pertenece al Grupo Itapecuru, es una sucesión Inferior, de edad Cenomaniense,
corresponde a un paquete de unos 35 m de espesor, que se compone de areniscas, pelitas
y, subordinadamente, calizas y conglomerados (Rossetti, 1997). Estos depósitos, de
color marrón chocolate a gris verdoso, afloran en acantilados costeros ubicados en el
municipio de Alcântara (Praia do Barco, Praia da Baronesa, Praia da Base, Ilha de
Livramento) y São Luís. Las areniscas son de grano fino a medio, bien litificadas y
comúnmente cementadas por calcita (Rossetti, 1997). En esta Formación se encontraron
los restos de Oxalaia Quilombensis sinonimia de Spinosaurus aegyptiacus.
Formación Douira.
Pertenece al Grupo Kem Kem de Marruecos. Se identifica como una marisma costera.
El primer lecho de lodolita de baja energía, está compuesta por estratos de grano fino
que a menudo exhiben influencias de marea. Las areniscas son más comunes cerca de la
base de la formación, dando paso a limolitas, lutitas, arcillas y evaporitas yesíferas
delgadas que forman salientes. La parte inferior de la Formación Douira ha producido
restos asociados de vertebrados, incluido un esqueleto parcial de Spinosaurus
aegyptiacus (Ibrahim et al., 2020b).
Formación Bahariya.
Se encuentra al oeste de Egipto. La formación descansa de manera discordante sobre
rocas de basamento mucho más antiguas, el contacto está poco expuesto. La formación
alcanza un espesor de ~ 200 m en la región del Oasis de Bahariya (Catuneanu et al.
2006), comparable al del Grupo Kem Kem, que representa una llanura costera de baja
energía y bajo gradiente. Los depósitos incluyen lagunas, planicies y canales de marea,
arrecifes de ostras y manglares (Lacovara et al. 2003), con la mayor parte del material
de dinosaurio derivado de una unidad de arenisca basal. Existe una superposición
considerable en los conjuntos de fauna entre la Formación Bahariya y el Grupo Kem
Kem, como por ejemplo Spinosaurus aegytiacus y Carcharodontosaurus saharicus
(Ibrahim et al., 2020b).
Formación Echkar.
Se Localiza en el centro de Níger. Pertenece al Grupo Tegama y se caracteriza por ser
continental. Se han encontrado varios géneros semejantes al del Grupo Kem Kem. Se ha
argumentado que es de una edad Cenomaniana (Sereno et al. 2004). Comprende
areniscas feldespáticas gruesas, con estratificación cruzada y arcillas (Faure, 1966). Los
afloramientos fosilíferos de la Formación Echkar se están en la región de Iguidi,
cubiertos por una prominente meseta de piedra caliza del Cenomaniano-Turoniano
(Ibrahim et al., 2020b). Se encuentran restos de dos grandes depredadores Spinosaurus
aegyptiacus y Carcharodontosaurus saharicus (Ibrahim et al., 2020b).
4. Paleoclimas y Flora del Cenomaniano
Varios descubrimientos sugieren que el clima del Cretácico puede sugieren que fue
diferente al actual (Benedetto, 2012; Stanley, 2009; Torsvik y Cocks, 2017). Los mapas
detallados de fósiles y sedimentos sensibles al clima compilados por Nicolai Chumakov
y sus colegas (1995), indican una aridez generalizada en la región ecuatorial durante el
Cretácico Inferior. Sin embargo, las temperaturas oceánicas muy cálidas para el
 Cretácico medio probablemente habrían resultado en un estrés por calor para las plantas
terrestres en esas latitudes. Las diferencias de presión estacionales entre los 30°y los 60°
de latitud se hicieron bastante pronunciadas, siendo más de 25 hPa en invierno y menos
de 10 hPa en verano. Esto resultó en vientos inconstantes, afectando el desarrollo de los
sistemas frontales limitadores de giros que controlan la circulación oceánica (Hay y
Floegel 2012).
La Tierra estuvo en un estado de supercontinente desde el Carbonífero hasta el
Cretácico medio (Hay y Floegel 2012), esto se produce cuando el área continental es tan
amplia que la humedad de los océanos no puede penetrar en el interior generando una
marcada estacionalidad. puede haber sido tan cálida como 42°C (Hay y Floegel 2012).
Sin embargo, las temperaturas habrían sido más bajas en regiones elevadas o sitio de
grietas de tres brazos que luego se convertiría en el Atlántico Sur. Con una temperatura
a nivel del mar de 42°C y una tasa de caída de 6°C, la temperatura en los rift de 2 km de
altura habría sido de 30°C (Hay y Floegel 2012).
La problemática que generan las altas temperaturas, es que el rubisco, una enzima que
se encuentra en los cloroplastos de la plantas que realizan fotosíntesis tipo C3 y C4. A
temperaturas mayores a 42 °C, la enzima genera problemas metabólicos en el
organismo. Esto sugiere que habría grandes áreas de la superficie del planeta donde la
fotosíntesis se habría inhibido significativamente. Generando un efecto de zona muerta
se ha sugerido como un mecanismo regional que limita la vida en las áreas de aridez
extrema (Hay y Floegel 2012). En el Cenomaniano, los sectores ecuatoriales comienzan
a convertirse en zonas húmedas, las condiciones paleoambientales en la costa norte del
estado de Maranhão durante ese tiempo se infirieron como áreas húmedas boscosas
rodeadas de un paisaje árido a semiárido (Madeiros et al., 2014).
Las vegetación cretácica habría sufrido un sobresaliente evento evolutivo, el origen de y
radiación de las angiospermas (Benedetto, 2012; Sánchez, 2006; Stanley, 2009; Torsvik
y Cocks, 2017). Los primeros registros del grupo corresponden al Valaginiano-
Hautericiano y durante el Albiano-Cenomaniano se produce la primera gran radiación y
diversificación de las plantas angiospermas. Para este momento se registra un cambio en
las asociaciones vegetales de todo el mundo desapareciendo ciertos grupos como
pteridospermas, bennettiales y cycadales (Fig.7) (McElwain et al., 2005).

Figura 6. Temperaturas globales del Cretácico en comparación con la

temperatura actual y el máximo de la última glaciación. Las tonalidades Figura 7. Asociación de plantas
rojas representan la franja de calor en la cual las plantas no puede realizar durante el Cretácico. Tomado de
fotosíntesis de manera óptima. Recuadro remarcando el lapso McElwain y colaboradores (2005).
Cenomania-Turniano. Tomado y editado de Hay y Floegel (2012).
 5. El dilema de Stromer.
La presencia de dinosaurios herbívoros de gran tamaño no suele ser de una alta
diversidad ni abundancia en las formaciones donde se encuentran los ejemplares de
Spinosaurus. Esto puede deberse a la problemática de las altas temperaturas, lo que
generaría porca vegetación en la zona donde habitaba este carnívoro (McGowan y Dyke
2009) exceptuando las zonas cercanas al mar, ya que servirá como biombo climatico y
la temperaturas serian menores (Hay y Floegel 2012). En contraste existe un abúndate
registro de terópodos. En específico 3 grandes depredadores; Spinosaurus aegyptiacus,
Carcharodontosaurus saharicus y Deltadromeus agilis.
En la mayoría de los conjuntos terrestres del Mesozoico, solo están presentes uno o dos
géneros de terópodos de cuerpo grande. Tyrannosaurus rex, por ejemplo, puede ser el
único depredador de cuerpo grande en los hábitats del Cretácico Superior
(Maastrichtiano) en Laramidia (Horner et al. 2011), mientras que Tarbosaurus y el
Alioramus pueden haber coexistido en Asia durante el mismo intervalo, en Patagonia se
puede a encontrar a Mapusaurus roseae y Meraxes Gigas en Formación Huincul ambos
pertenecientes al Cenomaniano (Canale et al., 2022).
El dilema de Stromer se basa en una problemática de la capacidad de carga del ambiente
¿Cómo un ecosistema como Kem Kem podría haber sustentado a tantos depredadores
en la cúspide de la cadena alimenticia, mientras que había relativamente menos taxones
de presas potenciales?
La mayoría de los vertebrados descritos en Kem Kem con la excepción de algunos
pterosaurios y dinosaurios carnívoros, probablemente vivían exclusiva o
predominantemente dentro de un entorno acuático, que incluiría estanques, ríos, deltas y
hábitats cercanos a la costa (McGowan y Dyke 2009). En Fanti y colaboradores (2014)
sugirieron que puede haber una separación paleoecológica de espinosáuridos de
abelisáuridos y carcarodontosáuridos basada en el predominio de dientes de
espinosáuridos en depósitos estuarinos versus la presencia de dientes de los demás
terópodos en depósitos de canales subyacentes.
La investigación intensiva sobre dinosaurios no aviares en las últimas décadas sugiere
fuertemente que estos los animales estaban restringidos a ambientes terrestres. Puntos
de vista históricos que proponen que algunos grupos, como saurópodos y hadrosaurios,
vivían en ambientes acuáticos fueron abandonados hace décadas. Recientemente, sin
embargo, se ha argumentado que al menos algunos espinosáuridos de cuerpo grande,
eran semiacuáticos. pero esta idea es cuestionada por razones anatómicas,
biomecánicas, tafonómicas y hasta hace unos años fue bastante controversial (Ibrahim et
al., 2020).
6. Hábitos de un gigante: Paleobiología de Spinosauros aegyptiacus.
Amiot y colaboradores (2010) utilizaron la composición de isótopos de oxígeno de
fosfato (δ18Op) de la apatita biogénica de los huesos de S. aegyptiacus. A escala global la
variaciones de δ18O cambian en los animales de sangre caliente como los mamíferos,
aves, en este estudio es aplicado a dinosaurios. El fosfato y el agua corporal están
controlados principalmente por variaciones en las composiciones del agua potable y la
dieta alimenticia, así como por diferencias en fisiología y ecología de los animales, las
 adaptaciones fisiológicas al uso específico del hábitat como el acuático, semiacuático o
terrestre afectan a los niveles δ18Op mediante el control de la magnitud de los flujos de
oxígeno involucrados en la entrada y salida del cuerpo, como por ejemplo la
evapotranspiración. El estudio concluyo que los niveles de δ18Op obtenidos para los
espinosáuridos era inferior a los de otros terópodos terrestres asociados y se compararon
con y los cocodrilos y tortugas semiacuáticos, dando valores bastante similares con este
tipo de animales.
Ibrahim y colaboradores (2014) describieron los restos de un nuevo espécimen de S.
aegyptiacus el cual dejo ver la anatomía del animal luego de la destrucción del materia
en la segunda guerra mundial. Los huesos apendiculares de S. aegyptiacus poseen una
característica peculiar, tienen osteoesclerosis no patológica. Condición que se encuentra
en pingüinos y mamíferos acuáticos actuales. Esta peculiaridad hace que los huesos
sean sólidos sin una cavidad medular abierta y funcionan como contra peso para el
control de la flotabilidad en el agua y reduce el gasto metabólico. A su vez se estudiaron
restos del cráneo de S. aegypticus. Lo que dejo entre ver que la cavidad de la fosa nasal
podría a ver llegado a ser carnosa y pequeña a diferencia de cualquier otro dinosaurio no
aviar. Y esta se retrae a una posición posterior posiblemente para inhibir la ingesta de
agua. Por otro lado, el premaxilar y en el dentario poseen una matriz concentrada de
agujeros neurovasculares que se abren en el extremo anterior del hocico y parece similar
a los agujeros en los cocodrilos que albergan receptores de presión que detectan el
movimiento del agua para cazar sus presas (Fig.8). En esto no es en lo único que se
asemejan, ya que los dientes de S. aegyptiacus también son muy similares a los de los
cocodrilos actuales.

Figura 8. Fragmento anterior

del cráneo de Spinosaurus
aegeyptiacus. En naranjo se
pueden ver los orificios
neurovasculares de los
receptores de presión.
Tomado de Ibrahim y
colaboradores (2014).

En el año 2020 Ibrahim y colaboradores describieron más restos del espécimen del
2014. Ya que ampliaron la excavación y extrajeron más restos. Debido a esto se
pudieron hacer estudios respecto a la forma de la cola y su funcionamiento. Llegaron a
la conclusión que era semejante a la de un tritón moderno (Fig. 9) y que la morfología
de la cola es altamente especializada en S. aegyptiacus por lo tanto, se infiere que tiene
una función como estructura propulsora para la locomoción acuática. Pudendo ser
eficiente en el agua y generando más de ocho veces el empuje de las otras formas de
 cola en comparación con otros terópodos. Asimismo, la cola tendría la función de
contrapeso en la locomoción en tierra.

Figura 9. Reconstrucción de
la cola de Spinosaurus
aegeyptiacus. En naranjo se
pueden ver las vértebras
caudales de las que dispone
el material, escala 50 cm.
Tomado de Ibrahim y
colaboradores (2020).

Discusión
Las afinidades de los taxones de los dinosaurios del Cretácico medio se producen en
nueve unidades geológicas portadoras de registros del norte de África y el norte de
Brasil sugiriendo que fue un conjunto faunístico básicamente homogéneo (Candeiro et
al., 2011). Los taxones fósiles de la flora y fauna continental Cenomaniana de la cuenca
de São Luís se observan principalmente en Laje do Coringa, Formación Alcântara.
Muchos peces desarticulados y los elementos esqueléticos y dentales de tetrápodos son
notablemente similares a la fauna del norte de África, a demás son concordantes de
manera cronoestratigráfica (Madeiros et al., 2014) y S. aegyptiacus no es la excepción.
Tomando en cuenta los datos paleobiológicos es plausible generar inferencias de índole
ecológica y el del por qué su tiene una distribución bicontinental. En la actualidad
existen algunas especies semiacuáticas que habitan 2 continentes como Crocodylus
porosus que vive en Australia y Asia. De esta manera S. aegyptiacus pudo haber
sorteado las barreras paleogeográficas que aislaron a Sudamerica de Africa (Fig. 10).

Paleogeografía del Cretáceo

medio (Cenomaniano).
Vista desde un ángulo del
polo sur, se observa la
paleobiogeografía de
Spinosaurus aegyptiacus en
el norte de Sudamerica y el
noroeste de África. Imagen
tomada y editada de Torsvik
y Cocks (2017).
La fauna se adapta a los diferentes factores estresores del ambiente. La gran cantidad de
terópodos gigantes en el mismo ecosistema orillo a S. aegyptiacus a explotar otro nicho
ecológico para la obtención de proteína, la piscivoría (Fig. 11). A los espinosáuridos se
les ha relacionado como comedores de peces especializados, debido a la forma de sus
cráneos y dientes, ademas que se encontrar escamas de peces asociadas al contenido
estomacal de Barionix (Charig y Milner, 1997). De esta manera un organismo ultra
especializado en este tipo de recursos podría sortear fácilmente la competencia directa
con otros terópodos gigantes de su ecosistema, ampliando de esta forma la capacidad de
carga del ambiente explotando otro recurso. La flexibilidad ecológica, la naturaleza no
competitiva y la solidez de este gremio ecológico de depredadores fue gracias a la
utilización de diferentes hábitats locales (McGowan y Dyke 2009).

Figura 11. Spinosaurus

aegyptiacus cazando peces.
Autor Elden Ardiente.

Conclusión
Los seres vivos son sistemas abiertos, los cuales intercambian materia y energía con el
ambiente. Los procesos ambientales no son ajenos a la geografía actual, ni a la del
pasado, más bien es un mecanismo de causalidad y efecto. Dependiendo de la
disposición continental factores como la latitud, altitud, la cercanía a las masas de agua,
corrientes de vientos, etcétera, generan distintos biomas con diferentes nichos
ecológicos, los que a su vez producen diferentes condiciones y recursos en las formas de
vida que deben encontrar su rol dentro del ecosistema.
En Spinosaurus aegyptiacus se han identificado una serie de adaptaciones consistentes
con un estilo de vida semiacuático, incluyendo huesos largos con una cavidad medular
muy reducida y un conjunto de características craneales tales como narinas retraídas,
dientes cónicos entrelazados y un rostromandibular con un sistema sensorial
tegumentario (Ibrahim et al., 2020).
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