La energía es necesaria para todas las funciones biológicas, y los organismos han evolucionado

para promover la eficiencia de la entrega de energía y la eliminación de calor. La producción de

calor es una consecuencia de la segunda ley de la termodinámica, y la eficacia del transporte de
calor es una función fisiológica importante. En los humanos y otros mamíferos, se han
desarrollado procesos especializados para regular la producción y la eliminación de calor y así
mantener la temperatura corporal en un rango muy estrecho.

Al igual que el transporte de masas, el transporte de energía es un componente importante en

muchas tecnologías biomédicas, métodos quirúrgicos y métodos para preservar las células. La
irradiación láser es ahora un componente indispensable en muchos procedimientos quirúrgicos,
utilizados para abrir el tejido y eliminar y remodelar selectivamente los tejidos. La hipertermia es
un componente importante en el conjunto de métodos para tratar el cáncer. Las bajas
temperaturas se utilizan para reducir la tasa metabólica durante la cirugía, y los instrumentos
quirúrgicos a temperaturas bajo cero se utilizan para destruir selectivamente los tejidos enfermos.
Los métodos de conservación de células se basan en un enfriamiento preciso para almacenar
muestras de células y tejidos pequeños para su uso posterior. Los estándares de seguridad
requieren una comprensión de las formas en que la energía electromagnética interactúa con las
células, los tejidos y los organismos.

En todos estos procesos fisiológicos y aplicaciones biomédicas, se necesita una descripción

cuantitativa del transporte de energía para entender el proceso, hacer predicciones y establecer
pautas de diseño. Aunque la física subyacente difiere, el transporte de masa y energía son
similares en muchos aspectos. Ambos son cantidades escalares y las relaciones de conservación
son similares. En consecuencia, las ecuaciones de gobierno que se resuelven son muy similares. El
transporte de energía por radiación y durante los cambios de fase no tiene una contrapartida en el
transporte de masa y debe tratarse por separado. En el capítulo 17, nos centramos en el
transporte de calor y sus aplicaciones biomédicas. Las aplicaciones del espectro electromagnético
para la obtención de imágenes son importantes, pero quedan fuera del ámbito de este libro. Las
analogías entre el transporte de masa y el de energía se discuten ampliamente aquí, y nos
centramos en una serie de ejemplos para formular problemas de transferencia de biocalor y
examinar diversas aplicaciones fisiológicas y biomédicas.

INTRODUCCIÓN
Los sistemas biológicos necesitan energía para llevar a cabo sus funciones normales y para realizar
un trabajo. Como consecuencia, se genera calor. Regular la eliminación del calor es importante
para la supervivencia del organismo. En las plantas, el suministro de energía es en forma de luz
solar. La luz se convierte en energía química mediante el proceso de fotosíntesis. Algunas bacterias
que viven cerca del fondo de los océanos pueden utilizar Fe++ o Mn++ como fuente de energía. Sin
embargo, casi todas las bacterias, hongos y animales obtienen su fuente de energía de sustancias
químicas orgánicas proporcionadas por plantas, bacterias u otros animales. La energía se almacena
dentro de las células en una serie de sustancias químicas con enlaces de alta energía. Cuando
estos enlaces se rompen en procesos metabólicos, la energía liberada se utiliza para realizar las
numerosas funciones del organismo. Por ejemplo, las células utilizan la energía para mantener los
gradientes de presión osmótica, para dividirse, para sintetizar proteínas y para moverse. En el caso
de los animales, las funciones metabólicas en reposo incluyen la actividad motora autónoma para
la respiración y la contracción del corazón, la perfusión de la sangre y otros fluidos en el simple
movimiento del cuerpo. Además, los animales deben almacenar suficiente energía para los
aumentos repentinos del estado metabólico derivados de las respuestas del cuerpo a cualquier
número de cambios ambientales.

Para que los sistemas biológicos utilicen eficazmente la energía química para realizar un trabajo
útil, las reacciones deben estar acopladas. De lo contrario, la energía producida por determinadas
reacciones podría transferirse únicamente en forma de calor. El acoplamiento suele implicar la
utilización de la energía del ATP o de pequeñas moléculas orgánicas de alta energía para impulsar
reacciones químicas dependientes de la energía. En general, la eficiencia con la que se produce la
transferencia de energía biológica es la relación entre el trabajo útil, definido como el trabajo total
menos el realizado por el sistema, y la energía imputada para la expansión del volumen. Por
ejemplo, la glucólisis aeróbica de 1 mol de glucosa produce el equivalente a 36 moles de ATP. En
condiciones fisiológicas, la energía almacenada en cada mol de ATP que está disponible para
realizar trabajo útil es de 42 KJ. La descomposición completa de 1 mol de glucosa en agua y dióxido
de carbono libera 2823 KJ de energía, lo que indica que la eficiencia máxima de la transferencia de
energía durante la glucólisis es del 53%, que es mucho más alta que la de muchos dispositivos
mecánicos, incluso cuando funcionan bajo un gradiente de temperatura significativo. La energía
del metabolismo que no se convierte en energía química o en trabajo mecánico se libera en forma
de calor que se utiliza para mantener la temperatura normal del cuerpo. El exceso de
temperatura. Mientras que la energética de las reacciones bioquímicas es una rama de la
bioquímica, la transferencia de calor es un tema importante en los fenómenos de biotransporte.

En una serie de procesos biomédicos y biotecnológicos, la adición o eliminación de calor es una

consideración importante. El cultivo de microorganismos a gran escala genera cantidades
considerables de calor, que deben eliminarse de forma eficaz para evitar el sobrecalentamiento de
los cultivos, que podría causar la desnaturalización de las proteínas o la muerte de las células. Un
tratamiento habitual del cáncer, conocido como hipertermia, consiste en calentar localmente el
tejido a temperaturas de entre 40°C y 42°C, lo que daña las células localmente y facilita así la
radioterapia y la administración de fármacos. Un calentamiento más extremo, conocido como
ablación, mata las células. La ablación se utiliza para destruir directamente los tumores y el tejido
cardíaco que presenta una conducción eléctrica irregular. La energía se proporciona mediante
radiación de radiofrecuencia, láser, microondas y ultrasonidos focalizados. Para muchos
dispositivos biomédicos, la transferencia de energía forma parte de su funcionamiento normal. Por
lo tanto, existen directrices estrictas para evitar el sobrecalentamiento de estos dispositivos.
Además, el enfriamiento de los órganos destinados al trasplante reduce el daño celular y tisular, y
el enfriamiento de los pacientes, o hipotermia, se utiliza durante la cirugía cardíaca o cerebral. La
preservación de las células implica el enfriamiento controlado de las células suspendidas en una
solución conocida como crioconservante, que está diseñada para minimizar el daño celular
durante el enfriamiento y así promover la supervivencia de las células. La criocirugía se utiliza para
eliminar tumores u otros tejidos exponiendo las células a temperaturas bajo cero.
En este capítulo examinamos la transferencia de calor en los organismos, producida por el
metabolismo. Desarrollamos relaciones para la conservación de la energía y aplicamos estos
resultados para comprender cuantitativamente el transporte de energía y predecir los cambios
locales de temperatura tras el calentamiento o el enfriamiento. Comenzamos en la siguiente
sección definiendo la primera ley o termodinámica para un sistema abierto con flujo de energía y
masa. Al igual que con el transporte de masa, consideraremos tanto las formas diferenciales como
integrales de estas ecuaciones. Examinaremos casos especiales de estas ecuaciones para
considerar la energía de las reacciones bioquímicas. A continuación, examinaremos las formas más
comunes de transferencia de energía, la conducción y la convección. Este conocimiento nos
permite discutir cuantitativamente el metabolismo y la distribución de la temperatura. Las
aplicaciones específicas consideradas incluyen el enfriamiento por pérdida de calor por
evaporación (sudoración) y la criopreservación.

PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA Y EL METABOLISMO

Relaciones de conservación
El enunciado general de la ley de conservación de la energía es que la energía no puede crearse ni
destruirse; sólo puede cambiarse de una forma a otra.

Al considerar la transferencia de energía, es importante definir la región que se estudia. Esta

región se conoce como sistema. Todo lo demás se conoce como el entorno. En un sistema abierto,
hay intercambio de masa y energía con el entorno. Un sistema cerrado no intercambia masa con el
entorno, pero sí energía. Excluimos el caso de las reacciones nucleares que implican la
interconversión de materia y energía.

Existe en varias formas: la energía cinética, que es la mitad del producto de la masa por el
cuadrado de la velocidad; la energía potencial, que es la energía almacenada debido a la posición
de un objeto en un campo gravitatorio; la energía interna, que representa la energía de traslación,
rotación y vibración de las moléculas, así como la energía presente en los enlaces no covalentes
entre moléculas y los enlaces covalentes entre los átomos de una molécula. A veces, la energía de
los enlaces dentro de las moléculas se denomina energía química. La energía de un sistema es una
variable de estado porque el valor de la energía total depende sólo del estado del sistema y no del
camino recorrido para alcanzar un estado específico. Otros ejemplos de variables de estado son la
temperatura y la presión.

El trabajo es igual a la integral del producto de la fuerza que actúa sobre un sistema, multiplicado
por el desplazamiento del sistema. La convención de signos es que el trabajo es positivo cuando el
trabajo es realizado por el entorno sobre el sistema. Así,

donde n es la normal unitaria hacia el exterior y F es la fuerza ejercida

sobre la superficie del sistema. Si se aplica una fuerza de compresión, F*n es negativo y dx
también es negativo, lo que resulta en un valor positivo para el trabajo, lo que concuerda con la
convención de signos.
Se pueden realizar varios tipos de trabajos en un sistema, incluyendo trabajos mecánicos,
químicos y eléctricos. El trabajo mecánico puede consistir en empujar un pistón, elevar la altura de
los objetos, estirar un resorte o girar un eje. Los seres humanos y otros animales pueden realizar
trabajo para levantar, caminar y correr. Las fibras o células musculares realizan trabajo mediante
la contracción. La contracción muscular provoca el movimiento de los huesos, y la contracción
celular provoca el movimiento de las células. A nivel molecular, el trabajo se realiza mediante el
cambio conformacional de las macromoléculas del movimiento de los motores moleculares a lo
largo de los filamentos del citoesqueleto. Este trabajo transporta orgánulos o mueve elementos
del citoesqueleto como la actina o la miosina.

El calor representa la transferencia de energía entre dos cuerpos o entre el sistema y su entorno
debido a las diferencias de temperatura. La temperatura del sistema representa las energías
vibracionales, rotacionales y traslacionales de las moléculas así como la energía intermolecular.
Los tres mecanismos de la transferencia de calor que son considerados sistemas biológicos:
conducción, convección, y radiación térmica. La conducción involucra la transferencia directa de
energía por contactos moleculares. En gases, la energía es transferida por colisiones moleculares y
la conductividad térmica es proporcional a la velocidad molecular media, que es proporcional a la
raíz cuadrada de la temperatura absoluta. En líquidos, las moléculas tienen movimiento
traslacional limitado pero chocan con moléculas vecinas, permitiendo el intercambio de energía.
La conductividad térmica depende de la raíz cuadrada de la compresibilidad isotérmica. En solidos
cristalinos, la conducción de calor es mediada por el intercambio de energía vibracional y
rotacional entre las moléculas. En metales, los electrones transportan energía, y la conductividad
térmica es proporcional a la conductividad eléctrica. Los tejidos biológicos son una combinación de
líquidos y solidos fibrosos que tienen valores de conductividad térmica similares a los del agua.

La convección media la transferencia de energía mediante el acoplamiento del movimiento de

fluidos y conducción de calor. Por ejemplo, el intercambio de energía entre un objeto sólido y un
fluido que fluye cerca de la superficie puede ocurrir mediante conducción de calor. El rango de
intercambio depende de la velocidad del fluido. A un nivel microscópico, la transferencia de
energía también ocurre de fluidos calientes a fríos mezclados en un arroyo a través de conducción.
El rango de transferencia de calor depende del grado de la mezcla, que a su vez es una función de
la velocidad y distribución del fluido. En la convección forzada, el flujo del fluido es independiente
de la temperatura de distribución, pero produce un gradiente de temperatura. En el caso de la
convección natural, el campo de velocidad es generado por la fuerza de flotabilidad inducida por el
gradiente de temperatura.

La radiación térmica es la transferencia de energía en forma de ondas electromagnéticas, lo que

causa cambios de temperatura en el objeto. La longitud de onda de la radiación térmica es entre
0.1 y 100 micras. Cuando las ondas electromagnéticas llegan al sistema, parte de la energía es
relejada, una parte es trasmitida por el sistema, y otra parte es absorbida por el sistema. La
absorción de energía causa que la temperatura aumente. Este es el mecanismo principal por el
cual la energía del sol calienta la tierra. Un sistema también puede liberar ondas
electromagnéticas desde su superficie. La emisión de radiación es uno de los mecanismos clave de
la eliminación de calor de animales en medios ambientes fríos. La medida de la emisión de
radiación y la reducción de temperatura resultante dependen de la longitud de onda de la
radiación.

La teoría de radiación térmica es complicada y más allá del alcance de este libro. Por lo tanto, los
efectos de la absorción de radiación en energía interna están modeladas en este capítulo como
fuentes de calor externas distribuidas en el sistema. La teoría de la emisión de radiación de la
superficie de un objeto es brevemente introducida en la sección 17.2.3 en la discusión de
condiciones de límites.

En general, los organismos son sistemas abiertos; tal así, intercambian materia y energía con su
entorno. Más allá, los organismos con sistemas multi-componentes, intercambiando diferentes
tipos de moléculas con su entorno. Cada uno de los componentes de las diferentes moléculas
entrando o saliendo de un organismo biológico carga con ellos energía en forma de energía
molecular interna y de energía cinética. En este capítulo, definimos el sistema abierto de manera
que el acoplamiento molecular entre masa y transferencia de calor es despreciable comparado
con otros mecanismos de transferencia de calor. Además, no hay mezclas moleculares, reacciones
químicas/nucleares, transporte de partículas cargadas, o fase de transición con el sistema. Este
fenómeno ocurre solo en los límites del sistema o en su entorno. Aunque una ecuación mas
general de la conservación de energía puede ser derivada sin estas suposiciones, no es muy útil
para determinar el rango de intercambio de energía entre el sistema y su entorno y las
distribuciones de temperatura espaciales y temporales.

En general, la energía interna del sistema depende de la temperatura, presión, y composiciones

del material. La dependencia de la composición normalmente es desconocida. Por ejemplo, el
metabolismo en una célula convierte la energía interna a calor y el trabajo químico. El rango de la
producción de calor puede ser medido experimentalmente, pero normalmente es difícil cuantificar
el trabajo realizado. Por lo tanto, definimos a los organismos biológicos como sistemas abiertos en
una manera que excluye a todos los átomos y moléculas relacionadas en reacciones
químicas/nucleares. Como resultado, la energía interna depende solo de la temperatura y presión,
que es adecuada para estudios de transferencia de calor. Una manera más conveniente de
pensarlo es definir el sistema como el solvente más estructuras solidas no reactivas en células o
tejidos, aunque no es necesario en las derivadas siguientes.

En la sección 4.4.2, representamos la ecuación para la energía mecánica, que es una conservación
de energía. En esta sección, declaramos una forma más general de la conservación de la energía,
que es una declaración formal de la primera ley de la termodinámica. Para un sistema abierto,
dicha conservación puede ser representada como:
La energía es la suma de energía cinética e interna de un sistema. El rango neto de transferencia
de energía a través de las superficies representa la suma de la conducción de calor, transporte de
energía debido a la entrada o salida de masa de un sistema, y la radiación electromagnética. En
general, la radiación electromagnética puede alterar la energía del sistema a través de la
excitación de los electrones, ionización de las moléculas, inducción de reacciones químicas o
nucleares, y aumento de temperatura. Basado en la definición de un sistema abierto usada en este
capítulo, solo la radiación térmica necesita ser considerada, ya que no ocurren otros cambios en el
sistema. La absorción de radiación térmica del entorno es modelada como fuentes de energía o
distribuida a través del sistema. La energía de transferencia, mediada por el transporte de masa,
puede ocurrir a través de conducción, difusión, y cambio de movimiento o partículas magnéticas
conducidas por campos externos. También, basado en la definición de sistema abierto usado en
este capítulo, solo el transporte convectivo de energía necesita ser considerado. Por lo tanto, el
primer término en el lado derecho de la ecuación (17.2.2) incluye solo conducción de calor y
energía de convección.

A pesar de que la energía no puede ser creada o destruida, el término de producción de energía en
la ecuación (17.2.2) es introducido para considerar la transferencia de energía en el sistema desde
fuentes externas de energía o disipadores distribuidos en el mismo espacio ocupado por el
sistema. El rango de la producción de energía es positivo en fuente y negativo en disipadores. Las
fuentes de energía o disipadores son usados para modelar varios mecanismos de cambio de
energía entre el sistema y su entorno. El primer mecanismo es la absorción de la radiación
térmica. Por ejemplo, la absorción de fotones mediante tejidos biológicos durante la ablación de
energía produce aumentos de temperatura. La radiación térmica absorbida en un lugar es
convertida en la energía interna del sistema del mismo lugar. El segundo mecanismo representa
las interacciones del sistema con moléculas o partículas externas. La transferencia de energía
ocurre cuando la energía cinética e interna de estas moléculas o partículas son reducidas a
mezclas moleculares, reacciones químicas/nucleares, o resistencia al transporte. Por ejemplo, un
tejido biológico es calentado alrededor de los electrodos cuando la corriente eléctrica es
entregada en el tejido. El calentamiento es debido a la resistencia eléctrica en los tejidos. Las
reacciones químicas también pueden calentar tejidos. Estas moléculas/partículas existen en
fuentes externas o disipadores, ya que ellos no pertenecen al sistema; y la naturaleza de la
transferencia de energía es la misma que en la conducción de calor. La tasa de la producción de
calor de reacciones químicas es denotada por

Durante las reacciones en sistemas biológicos, una gran fracción de la energía almacenada
en reactivos es disipada como calor. De este modo, representa la tasa de la producción de
calor del metabolismo. El tercer mecanismo representa la energía entregada en el tejido a través
convección en microvasos y será discutido en la derivación de la ecuación de trasferencia de
biocalor en la sección 17.7. En este modelo, el sistema es el espacio extravascular del tejido, y la
red microvascular es representada como fuentes externas de energía o disipadores distribuidos en
el sistema. Tomados en conjunto, el término de producción de energía en la ecuación (17.2.2)
representa la suma de las tasas de transferencia de energía en el sistema, las cuales no son
consideradas explícitamente en el primer término del lado derecho. La tasa total de producción
por unidad de volumen es denotada por

El trabajo realizado en el sistema es positivo, ya que agrega energía al sistema; el trabajo realizado
por el sistema es negativo, ya que transfiere energía a su entorno. Esta convención de signos es
consistente con la ecuación (17.2.1). Asimismo, la transferencia de calor es positiva si agrega
energía al sistema y negativa si es realizada por el sistema.