CITOESQUELETO

9. El citoesqueleto y la motilidad celular 328

9.1 Revisión de las principales funciones del citoesqueleto 329
9.2 El estudio del citoesqueleto 330 El uso de la microscopia con fluorescencia en células
vivas 330 Uso de ensayos de motilidad de una sola molécula in vitro 332 El uso de células
con expresión genética alterada 332
9.3 Microtúbulos 333 Estructura y composición 333
Proteínas relacionadas con los microtúbulos 334
Microtúbulos como soportes y organizadores estructurales 335
Microtúbulos como agentes de movilidad intracelular 336
Proteínas motoras que cruzan el citoesqueleto microtubular 338 xiv
CONTENIDO
Centros organizadores de microtúbulos 342
Las propiedades dinámicas de los microtúbulos 345
Cilios y flagelos: estructura y función 349
PERSPECTIVA HUMANA: La función de los cilios en el desarrollo y la enfermedad 350
9.4 Filamentos intermedios 357 Ensamble y desensamble de fi lamentos intermedios 358
Tipos y funciones de los filamentos intermedios 359
9.5 Microfilamentos 360
Ensamble y desensamble de microfilamentos 361
Miosina: el motor molecular de los filamentos de actina 363
9.6 Contractilidad muscular 368 El modelo de filamento deslizante de la contracción
muscular 369
9.7 Movilidad extramuscular 374 Proteínas de unión con la actina 374 Ejemplos de
movilidad y contractilidad extramuscular

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 Los microtúbulos son polímeros ensamblados con heterodímeros alfa-beta de tubulina que se
disponen en hileras, o protofi lamentos.

Muchas de las propiedades de los microtúbulos, inclusive su flexibilidad, estabilidad y capacidades

para interactuar, dependen de los miembros de un grupo de proteínas relacionadas con los
microtúbulos (MAP).

A causa de su rigidez, a menudo los microtúbulos tienen una capacidad de soporte similar a la
forma en que las vigas de acero soportan un edificio alto.

La función estructural de los microtúbulos es más evidente cuando se examinan procesos muy
alargados, como los axopodios y los axones, que están llenos de microtúbulos orientados en
paralelo al eje longitudinal del proceso.

Los microtúbulos también participan en actividades tan diversas como el depósito de celulosa en la
pared de una célula vegetal; el mantenimiento de la posición de los organelos membranosos de la
vía biosintética, inclusive el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico, y en el movimiento de
vesículas y otros materiales entre el cuerpo celular y las terminaciones axónicas de la célula
nerviosa.

Tres familias de proteínas motoras están identificadas y caracterizadas: cinesinas y dineínas, que
se mueven a lo largo de los microtúbulos, y miosinas, que se mueven a lo largo de los
microfilamentos. Las proteínas motoras son capaces de convertir la energía química almacenada
en el ATP en energía mecánica que se emplea para mover cargamentos celulares unidos al motor.
Las fuerzas se generan cuando los cambios en la conformación de la proteína motora se vinculan
con un ciclo químico que implica la unión y la hidrólisis de nucleótidos, y la liberación de los
productos unidos (pág. 338).

En la mayoría de los casos, las cinesinas y la dineína citoplásmica mueven materiales a lo largo de
microtúbulos en sentidos opuestos. Tanto la cinesina como las dineínas citoplásmicas son grandes
proteínas motoras con cabezas globulares que interactúan con los microtúbulos y funcionan como
máquinas generadoras de fuerza, y un sitio contrario a la cabeza que se une con los tipos específi
cos de cargamento que se transporta. La cinesina mueve materiales hacia el extremo más de un
microtúbulo, la dineína citoplásmica lo hace hacia el extremo menos. La cinesina participa en el
movimiento de las vesículas derivadas del retículo endoplásmico, los endosomas, los lisosomas y
los gránulos secretores, y se demostró que es la principal proteína motora que media el transporte
anterógrado en un axón (del cuerpo celular al fi nal del axón) (pág. 339). La nucleación in vivo de
los microtúbulos se produce en diversos centros de organización de microtúbulos (MTOC). En las
células animales, los microtúbulos del citoesqueleto casi siempre se forman en el centrosoma, una
estructura compleja que contiene dos centriolos con forma de barril rodeados por material
pericentriolar electrodenso y amorfo. Los centriolos contienen nueve fi brillas espaciadas de
manera uniforme, cada una de las cuales se forma con tres microtúbulos y por lo general en pares,
cuyos integrantes están orientados en ángulo recto uno con respecto al otro. Los microtúbulos
suelen dispersarse desde el material pericentriolar, que contiene los componentes necesarios para
la nucleación de los microtúbulos. Los microtúbulos que forman las fibras de un cilio o flagelo se
originan del cuerpo basal, que en esencia tiene la misma estructura que el centriolo. Los

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 centrosomas, los cuerpos basales y otros MTOC, como la superfi cie externa de la envoltura
nuclear de las células vegetales, comparten un componente proteico, la tubulina gamma, que
desempeña una función clave en la nucleación de los microtúbulos (pág. 342). Los microtúbulos
del citoesqueleto son polímeros dinámicos que se someten a acortamiento, elongación,
desensamble y nuevo ensamble. El desensamble del citoesqueleto microtubular puede inducirse
con varios agentes, como colquicina, frío y concentraciones elevadas de Ca2+. Por lo general los
microtúbulos del citoesqueleto se desensamblan antes de la división celular y las subunidades de
tubulina se reensamblan como parte del huso mitótico. Este proceso de desensamble y
reensamble se revierte después de la división. En cualquier momento específi co, algunos
microtúbulos del citoesqueleto aumentan de longitud mientras que otros se encogen. Cuando los
microtúbulos individuales se siguen en el tiempo, se observa que van y vienen por fases de
crecimiento y acortamiento, un fenómeno que se conoce como inestabilidad dinámica. Tanto el
crecimiento como el encogimiento ocurren sobre todo, si no es que de manera exclusiva, en el
extremo más del polímero, el extremo opuesto al MTOC. Los dímeros de tubulina polimerizados en
un microtúbulo contienen una molécula de GTP que se hidroliza poco después de su incorporación
al polímero. Durante los periodos de polimerización rápida, la hidrólisis del GTP unido a los
dímeros de tubulina incorporados se retrasa hasta después de la incorporación de nuevos dímeros,
de modo que el extremo del microtúbulo contiene una tapa de dímeros tubulina-GTP que favorece
la adición de más subunidades y el crecimiento del microtúbulo. La concentración de Ca2+ y la
presencia de MAP específicas también pueden regular el ensamble y el desensamble (pág. 345).
Los cilios y flagelos contienen una estructura central, el axonema, que se compone de un conjunto
de microtúbulos que sostienen el organelo que sobresale de la superficie celular y provee la
maquinaria para generar las fuerzas para la locomoción. El corte transversal permite ver que un
axonema consiste en nueve parejas externas de microtúbulos (un microtúbulo A completo y un
microtúbulo B incompleto) que rodean a un par de microtúbulos individuales. Un par de brazos se
proyecta del microtúbulo A de cada pareja. Los brazos están formados por dineína ciliar, una
proteína motora encargada de usar la energía que libera la hidrólisis del ATP para generar la fuerza
necesaria para el batir de los cilios y los flagelos. Esto se logra cuando los brazos de dineína de una
pareja se unen con el microtúbulo B de la pareja vecina y luego presentan un cambio de
conformación que ocasiona el deslizamiento del microtúbulo A, hasta una distancia perceptible. El
deslizamiento en un lado del axonema se alterna con el deslizamiento del otro lado, de manera
que parte de cilio o flagelo se dobla primero en una dirección y luego en la contraria. El
deslizamiento de los microtúbulos ya se demostró en forma directa mediante la unión de cuentas a
las parejas de axonemas sin membrana para seguir sus movimientos relativos durante la
reactivación (pág. 349).

Los filamentos intermedios (IF) son estructuras citoesqueléticas parecidas a cuerdas de unos 10 nm
de diámetro que, según el tipo celular, pueden formarse por varias subunidades proteicas distintas
capaces de ensamblarse en tipos similares de fi lamentos. A diferencia de los microtúbulos, los
filamentos intermedios están formados por bloques de construcción asimétricos (subunidades
tetraméricas) que se ordenan en fi lamentos que carecen de polaridad. Los IF resisten las fuerzas
de tensión y son hasta cierto punto insolubles; aun así, como los otros dos tipos de elementos
citoesqueléticos, son estructuras dinámicas que incorporan con rapidez las subunidades con
marcas fluorescentes que se inyectan en la célula. Se cree que el ensamble y el desensamble están
controlados sobre todo por la fosforilación y la desfosforilación. Parece que los IF proporcionan

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 estabilidad mecánica a las células y son necesarios para algunas funciones especializadas de tejidos
particulares (pág. 357).

Los filamentos de actina (o microfilamentos) tienen 8 nm de diámetro, están formados por un

polímero helicoidal doble de la proteína actina y tienen una función primordial en todos los tipos
de contractilidad y motilidad celular. Según el tipo de célula y su actividad, los filamentos de actina
pueden organizarse en conjuntos muy ordenados, en redes laxas y poco definidas o en paquetes
muy ajustados. A menudo los filamentos de actina se identifican por su capacidad para unirse con
el fragmento S1 de miosina, que también revela la polaridad del fi lamento. Aunque ambos
extremos de un filamento de actina pueden ganar o perder subunidades, el extremo barbado (o
más) del fi lamento es el sitio preferido para la adición de subunidades, y el extremo afilado (o
menos) es el sitio preferencial para la pérdida de las mismas. Para incorporarse en el extremo
creciente de un fi lamento, una subunidad de actina debe estar unida con un ATP, que se hidroliza
poco después de su incorporación. Las células mantienen un equilibrio dinámico entre las formas
monoméricas y poliméricas de la actina, el cual puede alterarse por cambios en diversas
condiciones locales. La participación de los filamentos de actina en un proceso particular es más
fácil de probar si las células se tratan con citocalasina, que fomenta la despolimerización del
filamento, o con faloidina, que impide el desensamble y la participación en actividades dinámicas

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