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3.3. CITOSOL Y RIBOSOMAS. CITOESQUELETO. CENTROSOMA. CILIOS Y FLAGELOS

3.3.1. CITOSOL
También denominado hialoplasma, es el medio interno celular en el que se encuentran inmersos los
orgánulos. El citosol y los orgánulos constituyen el citoplasma.
El principal componente del citosol es agua que actúa como soluto de una disolución de sales minerales,
monosacáridos, aminoácidos y otras moléculas polares pequeñas y de una dispersión coloidal de ARN,
proteínas globulares y polisacáridos solubles.
El contenido de agua del citosol puede variar, de modo que la dispersión coloidal puede pasar de estado
de sol, de consistencia fluida, a estado de gel, de consistencia viscosa. Estos cambios intervienen en la
emisión de seudópodos y hacen posible el movimiento ameboide que presentan algunos tipos celulares
(protozoos sarcodinos, como las amebas y células fagocíticas, como los macrófagos y neutrófilos).
Muchas de las proteínas del citosol son enzimas, por lo que, en el citosol, se llevan a cabo importante
vías del metabolismo celular, como la glucolisis, fermentaciones, síntesis de aminoácidos y síntesis de
ácidos grasos.

3.3.2. RIBOSOMAS
ESTRUCTURA: Son corpúsculos de unos 200 Å
o 20  de diámetro, formados por dos
subunidades más o menos esféricas de diferente
tamaño, llamadas subunidad mayor y
subunidad menor.
El tamaño de los ribosomas se suele expresar en
función de la velocidad a la que sedimentan
mediante ultracentrifugación, de modo que los
ribosomas de las células eucarióticas tienen una
velocidad de sedimentación de 80 S (S=
Svedberg ); sin embargo, las dos subunidades
por separado sedimentan, la mayor a 60 S y la
menor a 40 S .
Cada subunidad está constituida por ARN r, que
tiene su origen en el nucléolo y está unido a
proteínas. Imagen de microscopía electrónica de un polisoma

La subunidad mayor está formada por 3

moléculas de ARNr y la menor está formada por
2 moléculas de ARNr.
Los ribosomas se encuentran de tres formas:
 Unidos a la membrana del retículo
endoplasmático rugoso.
 Libres en el citoplasma
 Formando polisomas o polirribosomas,
serie de 5 a 40 ribosomas alineados
traduciendo una molécula de ARNm.
FUNCIÓN: Funciona como una gran enzima
encargada de la traducción del ARNm para la
Polisoma. Traducción del ARNm
síntesis de proteínas.

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3.3.3. CITOESQUELETO
ESTRUCTURA: Es un conjunto de proteínas filamentosas conectadas entre sí que forman un esqueleto
celular.
Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes principales del citoesqueleto:
1. Los microtúbulos son tubos huecos,
largos, organizados a partir de dímeros de
proteínas globulares, las tubulinas. En
muchas células se extienden radiando
desde un centro organizador de
microtúbulos próximo al núcleo y terminan
cerca de la superficie celular.
2. Los microfilamentos o filamentos de
actina son hebras de proteínas globulares.
Cada filamento está constituido por
muchas moléculas de actina unidas en una
cadena helicoidal. Su diámetro es menor
que el de los microtúbulos.
3. Los filamentos intermedios, como lo
indica su nombre, son intermedios en Imagen de microscopía electrónica del citoesqueleto
diámetro entre los microtúbulos y los
filamentos de actina. A diferencia de los
primeros, constituidos por subunidades de
proteína globular, los filamentos
intermedios están compuestos por
proteínas fibrosas.

FUNCIÓN: el citoesqueleto mantiene la

organización de la célula, le permite moverse,
posiciona sus orgánulos y dirige el tránsito
intracelular de vesículas y distintos materiales.
Cada componente del citoesqueleto realiza
funciones concretas:
 Los microtúbulos están involucrados en la
división celular, al ser los responsables del
movimiento de los cromosomas, formando
el huso mitótico.
 Los filamentos de actina están presentes en una gran variedad de células, incluyendo células
vegetales. Participan no solamente en la organización del citoplasma, sino también en la movilidad
celular y en el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, haces de otra
proteína, conocida como miosina, actúan con los filamentos de actina para producir el movimiento
contráctil. Los filamentos de actina, junto con la miosina, forman el anillo contráctil que, en las
células animales, estrangula al citoplasma durante la citocinesis.
 Los filamentos intermedios son particularmente importantes en células que soportan tensiones
mecánicas, como las de la piel y el intestino. Además, los filamentos intermedios constituyen la
lámina nuclear.

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3.3.4. CENTROSOMA
ESTRUCTURA: También llamado citocentro, el centrosoma es, principalmente, un centro organizador de
microtúbulos.
Durante la fase G1 del ciclo celular, o cuando se está en fase G0, cada célula posee un solo centrosoma. Sin
embargo, cuando comienza la fase S, además de iniciarse la replicación del ADN, se produce la replicación
del centrosoma.
Está formados por:
 Diplosoma, conjunto de dos centriolos
perpendiculares entre sí. Cada centriolo es
una estructura cilíndrica que consta de 9
tripletes de microtúbulos.
 Material pericentriolar, zona densa
formada por proteínas, que actúa como
centro organizador de microtúbulos.
 Áster, conjunto de microtúbulos radiales
que rodean al material pericentriolar.
El centrosoma de las células, animales, algas y
protozoos consta de las tres estructuras descritas,
mientras que el de las células vegetales y hongos
carece de Diplosoma. Imagen de microscopía electrónica de un centriolo

FUNCIÓN: Además de organizar el entramado de

microtúbulos en las células, la actividad del
centrosoma parece ser necesaria para la
consecución del ciclo celular. Este papel está
mediado por las proteínas del material
pericentriolar, bien permanentemente o bien de
forma pasajera.
 De manera permanente, el centrosoma
organiza los microtúbulos que dan lugar a
cilios y flagelos y también al citoesqueleto.
 De manera no permanente, el centrosoma
organiza el huso mitótico encargado del
movimiento de los cromosomas durante la
división celular.

3.3.5. CILIOS Y FLAGELOS

ESTRUCTURA: Los microtúbulos son también componentes claves de los cilios y flagelos, estructuras
permanentes usadas para la locomoción por muchos tipos de células. Ambos tienen la misma estructura,
difiriendo en el número y longitud (muchos y cortos, cilios; pocos y largos, flagelos).
Todos los cilios y flagelos eucarióticos tienen la misma estructura, en ella se distinguen 3 partes principales:
 Tallo
 Zona de transición
 Corpúsculo basal

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 El tallo es un cilindro de nueve pares de

microtúbulos que rodean a otros dos
microtúbulos centrales (estructura 9+2). Los
microtúbulos se deslizan unos sobre otros por
la acción de la proteína, la dineína que
funciona como una ATPasa.
 La zona de transición tiene una estructura
similar a la del tallo, pero sin el par central de
microtúbulos.
 El corpúsculo basal consta de 9 tripletes de
microtúbulos y, en su parte inferior presenta,
además, un eje central del que salen
radialmente 9 láminas proteicas hacia los 9
tripletes periféricos. En corte transversal,
tiene la apariencia de una “rueda de carro”.

FUNCIÓN: En el caso de células libres, como los protozoos ciliados y flagelados, el movimiento de
cilios y flagelos provoca el desplazamiento de la célula.
En el caso de células ancladas o que forman tejidos como los coanocitos de las esponjas o las
células del epitelio vibrátil de las vías respiratorias, los cilios o flagelos crean turbulencias y
corrientes en el medio.

Imagen de microscopía óptico de un paramecio Imagen de microscopía óptico de un epitelio vibrátil

Imagen de microscopía electrónica de los Imagen de microscopía óptico de protozoos

coanocitos de un porífero flagelados

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3.4. ORGÁNULOS CELULARES

3.4.1. MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son muy abundantes en el citoplasma de todas las células eucarióticas, tanto animales
como vegetales y su número es especialmente elevado en las que, por la actividad que realizan,
requieren mucha energía, como las células musculares y los espermatozoides.
Las mitocondrias tienen la peculiaridad de ser orgánulos autónomos dentro de la célula, ya que poseen
su propio ADN y sus propios ribosomas, por lo que pueden autoduplicarse y, además, sintetizar sus
propias proteínas.
ESTRUCTURA:
Cuando se observa una célula a través del microscopio óptico, las mitocondrias sólo son visibles como
pequeños puntos o filamentos y, únicamente, si se realiza una tinción adecuada.
Su membrana doble y su estructura interna se han podido describir gracias al microscopio electrónico.
Cada mitocondria está formada por los siguientes componentes:

 Membrana mitocondrial externa. Es lisa y presenta la composición típica de una membrana

celular, con una bicapa lipídica (sin colesterol) y diferentes proteínas, entre las cuales destacan
las numerosas proteínas transmembranosas que intervienen en el paso de moléculas hacia el
interior de la mitocondria.
 Membrana mitocondrial interna. También tiene la estructura característica de las membranas
celulares. Se diferencia de la externa en la gran cantidad de repliegues hacia el interior o
invaginaciones que presenta y que reciben el nombre de crestas mitocondriales.
Intercaladas en la bicapa lipídica de esta membrana, se encuentran las moléculas que
intervienen en la respiración celular (citocromos y complejos ATP sintasa, principalmente).

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 Espacio intermembranas. Es el espacio entre las dos membranas y está relleno de un líquido
similar al citosol.
 Matriz mitocondrial. Es el interior de la mitocondria, delimitado por la membrana interna.
Contiene:
o ADN mitocondrial, bicatenario y circular, con la
información para la síntesis de las proteínas
mitocondriales.
o Enzimas, encargadas de catalizar importantes
procesos, como el ciclo de Krebs, y la -
oxidación de ácidos grasos, además de la
replicación y transcripción del ADN
mitocondrial.
o Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas
70 S, similares a los de las células procarióticas,
encargados de la traducción del ARNm Imagen de microscopía electrónica de una mitocondria.
mitocondrial.

FUNCIONES:
Las funciones más importantes de las mitocondrias son:
 Respiración celular.
 -oxidación de ácidos grasos.
En la matriz mitocondrial se realiza la primera etapa de la respiración celular, llamada ciclo de Krebs y
también una parte esencial del catabolismo de los lípidos llamada -oxidación de los ácidos grasos.
La primera etapa de la respiración celular, el ciclo de Krebs, se realiza en la matriz mitocondrial.
En la membrana interna mitocondrial se lleva a cabo la segunda etapa de la respiración celular, o cadena
respiratoria.
Durante la cadena respiratoria se desprende gran cantidad de energía que los complejos ATP- sintasa se
encargan de almacenar en forma de ATP mediante el proceso denominado fosforilación oxidativa.

3.4.2. PEROXISOMAS
Los peroxisomas deben su nombre a que las primeras enzimas descubiertas en su interior fueron las
peroxidasas, pero pueden existir más de 50 enzimas diferentes dentro de estos orgánulos.
ESTRUCTURA:
Son pequeñas y simples vesículas delimitadas por una membrana.
En ocasiones presentan moléculas cristalizadas en su interior que
hacen que, vistos al microscopio electrónico presenten una zona
interior más oscura.
Los tipos de enzimas que contienen varían dependiendo del tipo
celular y del estado fisiológico de la célula. Las dos enzimas más
típicas de este orgánulo son la catalasa y la urato oxidasa.
Imagen de microscopía electrónica
de tres peroxisomas.

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FUNCIONES:
Las rutas metabólicas principales que llevan a cabo son:
 β-oxidación de los ácidos grasos
 Eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2).
En las plantas y en los hongos la β-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en los peroxisomas, mientras
que en las células animales también se realiza en las mitocondrias
Las reacciones de oxidación, catalizadas por las oxidasas
siguen el patrón siguiente:

RH2 +O2 R + H2O2

El peróxido de hidrógeno (H2O2) es una molécula
altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa
permite su inactivación mediante cualquiera de las
siguientes reacciones:

H2O2 + R’H2 R’+ 2H2O

2 H2O2 O2 + 2H2O

En las plantas, los peroxisomas también oxidan productos residuales de la fijación de CO2. A este proceso
se le denomina fotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2.

3.4.3. CLOROPLASTOS
Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos denominados plastidios o plastos.
Hay distintos tipos de plastidios:
 Los leucoplastos no poseen clorofila sino que almacenan sustancias, como es el caso de los
amiloplastos que almacenan almidón.
 Los proteinoplastos que almacenan proteínas.
 Los cromoplatos contienen ciertos pigmentos como los carotenos o las xantofilas
 Los cloroplastos que producen clorofila y realizan la fotosíntesis.

Los cloroplatos son orgánulos generalmente grandes

(1 a 10 micras) que están presentes en las células de
las plantas. Una célula de una hoja puede tener de 20
a 100 cloroplastos.
Igual que ocurre con las mitocondrias, los cloroplastos
poseen en su interior todo lo necesario para dividirse y
sintetizar proteínas de manera autónoma.

Imagen de microscopía electrónica de un cloroplasto

con dos inclusiones de almidón en su estroma.

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ESTRUCTURA:
Los cloroplastos presentan formas muy diversas, desde esférica o elíptica a mucho más compleja (espiral,
estrellada, etc.), pero están formados invariablemente por los siguientes componentes:
 Membrana plastidial externa. Muy permeable, delimita externamente el cloroplasto.
 Membrana plastidial interna. Concéntrica con la externa, es casi impermeable, sólo las permeasas
que contiene permiten el paso de ciertas sustancias a través de esta membrana.
 Tilacoides. Son sacos membranosos aplanados, inmersos en el estroma, que se apilan en número
variable (hasta 50), constituyendo los granum (en plural, grana).
En las membranas de los tilacoides, formadas por una bicapa lipídica y un 50% de proteínas, se
hallan los pigmentos fotosintéticos (clorofilas y carotenos), integrados en los llamados
fotosistemas, que intervienen en la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis.
El interior de los tilacoides recibe el nombre de lúmen del tilacoide o espacio intratilacoidal.
 Espacio intermembranas. Es el espacio que queda entre las membranas interna y externa.
 Estroma, cámara o matriz plastidial, delimitada por la membrana interna, en la que se hallan
diversos componentes:
o ADN plastidial, bicatenario y circular, con la información para la síntesis de las proteínas
plastidiales.
o Enzimas, necesarias para el ciclo de Calvin-Benson (fase biosintética de la fotosíntesis) y las
que permiten la replicación y transcripción del ADN mencionado.
o Ribosomas plastidiales o platorribosomas, encargados de la traducción del ARNm plastidial.
o Inclusiones de almidón, granos de almidón obtenidos para el almacenamiento de las
moléculas de glucosa sintetizadas mediante el ciclo de Calvin Benson.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se aprecia que ésta tiene dos
sistemas de membrana, delimitando dos compartimentos: un compartimento interno (matriz) y otro
externo, el espacio intermembranas; mientras que el cloroplasto tiene tres membranas que forman tres
compartimentos: el espacio intermembranas, el estroma y el espacio intratilacoidal o lúmen del tilacoide.

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FUNCIONES:
La principal misión de los cloroplastos es la Fotosíntesis.
La fotosíntesis consta de dos partes:
 Fase dependiente de la luz, en la que se transforma la energía luminosa en un gradiente de
protones, que se utilizará para la síntesis ATP y para la reducción del coenzima NADP.
Ocurre en la membrana de los tilacoides. Intervienen lo fotosistemas, los citocromos y los complejos
enzimáticos ATP-sintasa intercalados en la bicapa lipídica.

Esquema resumido de las moléculas que participan en la fase luminosa de la fotosíntesis. Todas están
asociadas a la membrana de los tilacoides. Los protones se bombean al interior del tilacoide, mientras que
el ATP y NADPH quedan en el estroma del cloroplasto.

 Fase biosintética, que no necesita directamente a la luz, pero sí los productos generados en la fase
anterior.
En esta fase, se produce la fijación del CO2 a una molécula de Ribulosa-fosfato. Esta reacción es
catalizada por la enzima denominada RUBISCO (ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa ).
Ocurre en el estroma del cloroplasto.

3.4.4. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

Es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están
interconectados, compartiendo el mismo espacio interno.
El retículo endoplasmático se extiende por toda la célula, sus membranas se continúan con las de la
envoltura nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a
representar más de la mitad de las membranas de una célula.
La membrana externa de la envoltura nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático
puesto que es una continuación física de él.

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El retículo organiza sus membranas en regiones que

realizan diferentes funciones. Las dos regiones del
retículo endoplasmático más fáciles de distinguir
son:
 retículo endoplasmático rugoso, con sus
membranas formando cisternas aplanadas,
y con numerosos ribosomas asociados.
 retículo endoplasmático liso, sin ribosomas
asociados y con membranas organizadas
formando túbulos muy curvados e
irregulares.

ESTRUCTURA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER):

Se caracteriza por organizarse en una trama de sacos aplanados (cisternas) más o menos paralelos y
conectados entre sí, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas.
Esta morfología es claramente visible en imágenes tomadas con el microscopio electrónico de las células
secretoras de proteínas, las cuales tienen el retículo endoplasmático rugoso muy desarrollado.

Dos imágenes del RER, obtenidas a través del microscopio electrónico

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER):

La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas que irán destinadas a
diferentes lugares:
→ el exterior celular
→ el interior de otros orgánulos
→ parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos.
Cualquier proteína que se secrete o que forme parte de los orgánulos membranosos empieza su proceso
de síntesis en el citosol pero terminará en el interior de una cisterna del retículo o formando parte de sus
membranas.

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El proceso comienza con la unión de los ARNm, localizados en el citosol, uniéndose en primer lugar a una
subunidad pequeña ribosomal y posteriormente a una subunidad grande ribosomal para comenzar la
traducción. Lo primero que se traduce de estos ARNm es una secuencia inicial de nucleótidos a partir de la
cual se sintetiza una cadena de unos 70 aminoácidos denominada péptido señal. El complejo formado por
ribosoma, ARNm y péptido señal difunde por el citosol hasta chocar con la membrana del retículo
endoplasmático, a la cual se une. Posteriormente, la cadena polipeptídica naciente atraviesa el canal de
una proteína transmembrana y penetra hacia el interior de la cisterna del retículo endoplasmático. Una
vez completada la síntesis, la cadena de aminoácidos adopta su conformación tridimensional y el ribosoma
se libera de la membrana.

Esquema simplificado de la síntesis proteica en la membrana de una cisterna del R.E.R.

En el retículo endoplasmático se produce un control de la calidad de las proteínas sintetizadas, de modo

que aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas
chaperonas que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de las proteínas recién
sintetizadas. Son también ellas las encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para
su degradación.

ESTRUCTURA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL):

Es un entramado de túbulos membranosos
interconectados y que se continúan con las
cisternas del retículo endoplasmático rugoso.
No tiene ribosomas asociados a sus
membranas, de ahí el nombre de liso. Por
tanto, la mayoría de las proteínas que
contiene son sintetizadas en el retículo
endoplasmático rugoso.
Es abundante en aquellas células implicadas en
el metabolismo de los lípidos.

Imagen de microscopía electrónica del R.E. L.

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FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL):

El retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que
se puede destacar la síntesis lipídica, ya que realiza la síntesis de diferentes tipos de lípidos:
1. Síntesis de lípidos de membrana: Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la
mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula,
incluyendo fosfolípidos y colesterol.
Los ácidos grasos que forman parte de los fosfolípidos se sintetizan en el citosol y son insertados
posteriormente en las membranas del retículo endoplasmático liso, donde se unen a los demás
componentes de los fosfolípidos (glicerina, ácido fosfórico y los distintos aminoalcoholes).
2. Síntesis de lípidos de reserva: En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como
los triacilglicéridos, que serán almacenados en el propio retículo o en el citosol, en forma de gotas
de grasa. Este proceso es muy activo en los adipocitos, células que almacenan grasa, con dos
funciones: reserva alimenticia y aislamiento térmico.
3. Síntesis del grupo prostético de las lipoproteínas.
4. Síntesis de esteroides. Además del colesterol, también interviene en la producción de hormonas
esteroideas y de ácidos biliares.

3.4.5. COMPLEJO O APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi fue descrito por Camilo Golgi en 1898, pero su existencia fue cuestionada durante
décadas.
En las células animales es un orgánulo que se localiza próximo al centrosoma, el cual suele estar en las
cercanías del núcleo.

ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI:

El aparato de Golgi está formado por una serie de
cisternas aplanadas que se disponen regularmente
formando pilas, denominadas dictiosomas.
El número (normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las
cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del
tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula.
En las células animales el complejo del Golgi está formado
por varios dictiosomas, localizados próximos al
centrosoma, cerca del núcleo.
En las células vegetales, las cisternas del aparato de Golgi
Imagen tomada con un microscopio electrónico de
son más pequeñas que en las células animales y no están
transmisión de un complejo de Golgi con tres
unidas formando apilamientos, aunque el número de
dictiosomas.
cisternas dispersas puede ser elevado.
Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma presenta un lado cis y un lado trans.
 En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas que se generan con material
proveniente del retículo endoplasmático y contenido en vesículas de transición.
 En el lado trans las cisternas con las moléculas ya procesadas se deshacen en vesículas que se
dirigen a otros compartimentos celulares o hacia la membrana plasmática para expulsar su
contenido al exterior celular (vesículas de secreción).

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Existe un trasiego constante de moléculas

desde el lado cis al trans. Hay distintos
modelos para explicar este transporte de
sustancias a través del aparato de Golgi.
Uno de los modelos más simples y aceptados
lo explica mediante vesículas de transición
provenientes del retículo endoplasmático que
se unen a las cisternas del lado cis.
Posteriormente, desde esas cisternas salen
vesículas que transportan material a la
siguiente cisterna, y así sucesivamente hasta
llegar al lado trans donde son empaquetadas
en vesículas para su reparto.
Este orgánulo está especialmente desarrollado
en células secretoras.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI:

El aparato de Golgi realiza varias funciones esenciales para la célula:
 Maduración de moléculas complejas. En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar los
esfingolípidos y otras sustancias, principalmente proteínas, que van completando su síntesis a
medida que viajan a través de las cisternas y vesículas de este orgánulo.
 Glucosilación de lípidos y proteínas. En el aparato de Golgi se modifican glúcidos, principalmente
oligosacáridos, que formarán parte de las glucoproteínas y glucolípidos.
 Transporte y reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se sintetizan
en el propio aparato de Golgi. Desde el lado trans saldrán vesículas con moléculas seleccionadas
hacia la membrana plasmática con dos finalidades: ser expulsadas al exterior (exocitosis) o formar
los lisosomas primarios, cuyo contenido son enzimas digestivas (hidrolasas).
 Síntesis de polisacáridos. Los proteogluganos de la matriz extracelular de los tejidos conectivos
animales y los polisacáridos de la pared celular vegetal son sintetizados en el aparato de Golgi, por
ello, también interviene en la formación del fragmoplasto durante la citocinesis vegetal.

3.4.6. LISOSOMAS
Son vesículas, desprendidas del aparato de Golgi, que contienen enzimas hidrolasas, encargadas de la
digestión de materia orgánica.
ESTRUCTURA DE LOS LISOSOMAS
Aunque se trata de simples vesículas, tienen una importante
peculiaridad que las diferencia de otras vesículas: su membrana es de
tipo unitario, pero con las proteínas de su cara interna muy
glucosiladas. Estas glucoproteínas que revisten interiormente la
membrana del lisosoma constituyen una capa protectora que impide
que el lisosoma se “autodigiera” con las enzimas que contiene. Imagen de microscopía
electrónica de un lisosoma

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FUNCIÓN DE LOS LISOSOMAS

La función de los lisosomas es la digestión de materia orgánica:
Los lisosomas que se desprenden del aparato de Golgi reciben el nombre de lisosomas
primarios. Su función es fusionarse con vesículas que contengan materia orgánica (fagosomas),
constituyendo así las vacuolas digestivas o lisosomas secundarios, en cuyo interior, la materia
orgánica es hidrolizada gracias a la acción de las hidrolasas contenidas en el lisosoma, proceso
conocido como digestión.
Una vez producida la digestión, la moléculas simples obtenidas atraviesan la membrana del
lisosoma secundario y difunden al citosol (absorción), mientras que los residuos no digeridos
quedan en el interior de lo que ahora pasará a denominarse cuerpo residual.
Cuando un cuerpo residual se fusiona con la membrana plasmática, su contenido es vertido al
exterior en un proceso de egestión o exocitosis.
Dependiendo del origen de la materia orgánica contenida en el fagosoma, podemos diferenciar dos
procesos:
 Heterofagia: cuando la
materia orgánica procede del exterior
mediante endocitosis (fagocitosis si es
sólida , o pinocitosis, si es líquida). El
lisosoma secundario que se forma
recibe el nombre de vacuola
heterofágica.
 Autofagia: cuando la materia
orgánica procede de moléculas del
interior de la célula u orgánulos
inservibles que han de ser eliminados.
Para ello, son primeramente rodeados
por una vesícula de R.E.L a la que
luego se unen uno o varios lisosomas
primarios. El lisosoma secundario así
formado recibe el nombre de vacuola
autofágica. De este modo, la materia
orgánica inservible es reciclada.

3.4.7. VACUOLAS
Son vesículas constituidas por una membrana tipo
unitario y un contenido principalmente acuoso.
El término vacuola (del latin vacum=vacío) se suele
reservar para designar las grandes vesículas llenas de
agua de la mayoría de las células vegetales.
También se utiliza el término vacuola para algunas
vesículas de las células animales con funciones
concretas, como las vacuolas digestivas, autofágicas y
heterofágicas estudiadas anteriormente o las vacuolas
pulsátiles de los protozoos de agua dulce, cuya función
es acumular y eliminar el exceso de agua que entra en su
citosol debido a la ósmosis.
Célula vegetal con una gran vacuola central

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FUNCIONES DE LAS VACUOLAS Y VESÍCULAS

En las células vegetales:
 Acumulan agua, ejerciendo una función estructural, ya que incrementan la turgencia
celular sin variar ni la cantidad ni la salinidad del citosol. Ello es posible gracias a la
existencia de una pared rígida que impide la rotura de la célula por turgencia.
 Almacenan otras sustancias, además de agua, con diversas finalidades (reserva,
desecho, defensa, etc.)
En las células animales:
 Transportan sustancias entre los orgánulos del sistema endomembranoso (R.E.R, R.E.L,
A.G, lisosomas, vesículas y vacuolas) y entre éstos y el medio extracelular.
 Realizan la ingestión y digestión de materia orgánica, en el caso de las vacuolas
autofágicas y heterofágicas y la egestión de los residuos no digeridos, en el caso de los
cuerpos residuales.
 Eliminan agua para evitar la rotura por
turgencia. En el caso de las vacuolas
pulsátiles de los protozoos de agua dulce,
estos orgánulos acumulan en su interior el
exceso de agua que entra en la célula por
ósmosis y, posteriormente se contraen,
expulsándola al exterior. La velocidad con la
que se contraen estas vacuolas depende de la
diferencia de concentración entre el citosol
del protozoo y el medio.

3.5. NÚCLEO CELULAR

Es una estructura propia de las células
eucariotas, tanto animales como vegetales, que
sólo es observable durante la interfase o fase de
no división del ciclo celular.
Cuando la célula entre en la fase M, de división,
su núcleo se desorganiza: pierde su envoltura,
desaparecen sus nucléolos y la cromatina se
condensa, dando lugar a los cromosomas.

ESTRUCTURA DEL NÚCLEO

En el núcleo interfásico se diferencian los
siguientes componentes:
 Envoltura nuclear
 Nucleoplasma
 Cromatina
 Nucléolo

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3.5.1. ENVOLTURA NUCLEAR

Está formada por una membrana doble, en la cual pueden encontrarse los siguientes
elementos:
 Membrana nuclear externa. Es, en realidad, una membrana del R.E.R, ya que
presenta numerosos ribosomas adosados, se comunica con el R.E.R y realiza las
mismas funciones que éste.
 Membrana nuclear interna. Carece de ribosomas y presenta unas proteínas que
sirven de anclaje a la lámina nuclear.
El espacio entre las dos membranas se denomina espacio perinuclear.
 Lámina nuclear o fibrosa. Es una capa de proteínas fibrilares, similares a los
filamentos intermedios del citoesqueleto. Estas proteínas fibrilares se unen, por un
lado a la membrana nuclear interna y, por el otro, a las fibras de cromatina.
 Poros nucleares. Son orificios
repartidos por toda la envoltura
nuclear, que ponen en
comunicación el nucleoplasma y el
citoplasma.
Cada poro se encuentra rodeado
por varios conjuntos de proteínas,
perfectamente organizadas, que
constituyen el complejo del poro
nuclear y regulan el paso de
moléculas tales como las
subunidades ribosómicas. Esquema de la estructura de
un poro nuclear

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La envoltura nuclear realiza las siguientes funciones:

 Separa el citoplasma y el nucleoplasma.
 Regula el intercambio de sustancias a través de los poros.
 Interviene en la formación de los cromosomas, gracias a los puntos de unión entre
la cromatina y la lámina nuclear.

3.5.2. NUCLEOPLASMA

Es el medio interno del núcleo celular, en el que se encuentran sumergidas las fibras de cromatina y el
nucléolo.

Su principal componente es el agua (80%). En ella están dispersas muchas sustancias, por ejemplo:
nucleótidos (necesarios para la replicación del ADN y para la transcripción) y enzimas (que catalizan las
actividades que ocurren en el núcleo), así como numerosos iones procedentes de sales disueltas.

El nucleoplasma realiza las siguientes funciones:

 Replicación y empaquetamiento de ADN. Esto ocurre en el seno del nucleoplasma antes de que
se inicie la división de la célula: todo el ADN ha de duplicarse o replicarse y, posteriormente, se
forman los cromosomas mediante sucesivos niveles de empaquetamiento del ADN.
 Transcripción o síntesis de los ARN necesarios para la síntesis de proteínas.

3.5.3. NUCLÉOLO
El nucléolo es un compartimento nuclear visible al R.E.R.
microscopio óptico. Las células de mamíferos contienen
nucleolo
desde 1 a 5 nucléolos. Sus dimensiones varían eucromatina
dependiendo de la actividad de la célula.
En el nucléolo se dan procesos relacionados con la
generación de los ribosomas, por ello, las células que
están realizando una gran síntesis proteica poseen
nucléolos grandes.
Durante la mitosis desaparece.
heterocromatina
Morfológicamente, el nucléolo contiene dos regiones:
 Zona fibrilar, constituida por ARN nucleolar asociado a proteínas. Se origina a partir de los
genes de ADN denominados “organizadores nucleolares”.
 Zona granular, formada por ARN ribosómico asociado a proteínas, es decir, por las
subunidades ribosómicas en proceso de maduración.

El nucléolo realiza las siguientes funciones:

 Síntesis y maduración del ARN ribosómico (ARNr)
 Unión de los ARNr a proteínas para la formación de las subunidades ribosómicas.

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3.5.4. CROMATINA Y CROMOSOMAS

LA CROMATINA está formada por el ADN más sus proteínas asociadas, principalmente histonas.
Cuando se realiza la tinción de Feulgen, hay una parte de la cromatina que se tiñe intensamente y
otra que no tanto.
Desde el punto de vista morfológico se distinguen dos tipos de cromatina:
 La eucromatina es la que se tiñe con menor intensidad, por lo que tiene un aspecto claro.
Está poco condensada y se cree que en ella se produce una mayor expresión génica.
 La heterocromatina es la parte que se tiñe más intensamente, por lo que tiene un aspecto
oscuro. Está muy condensada y se supone que , debido a su mayor empaquetamiento, en
ella hay una menor expresión génica.
Cuando se inicia la división celular, en los cromosomas se empaquetan tanto la heterocromatina
como la eucromatina.
Desde el punto de vista estructural la cromatina corresponde a los dos primeros niveles de
empaquetamiento del ADN, que tal como ya se ha estudiado en el capítulo correspondiente a los
ácidos nucleicos son:
Primer nivel: La unión del ADN con histonas genera los nucleosomas. Cada nucleosoma está
compuesto por un octámero histonas rodeado por un tramo de ADN. Un ADN linKer o espaciador,
une cada nucleosoma con el siguiente.
El conjunto de la estructura se denomina fibra de cromatina de 100 Å, también llamada “collar de
perlas”

Fibra de cromatina de 100 Å observada al microscopio

electrónico.
Nucleosomas (flechas negras) separados por los ADN
espaciador (puntas blancas)
Segundo nivel: Cuando a la fibra de 100 Å se le asocia otra histona, la histona H1, los nucleosomas
se acercan, formando una cromatina compacta y, posteriormente, dan lugar a la fibra de cromatina
de 300 Å , en la que, según el modelo del solenoide, las histonas H1 forman el eje central.

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La cromatina realiza las siguientes funciones:

 Contener la información biológica: el ADN de la cromatina se transcribe para dar lugar a los
diferentes tipos de ARN, los cuales, una vez en el citoplasma, llevarán a cabo la síntesis de
todas las proteínas celulares.
 Transmitir la información genética: En cada ciclo celular, durante la fase S de la interfase, se
produce la duplicación del ADN, de modo que, cuando la célula comience a dividirse, las dos
copias idénticas de ADN darán lugar a las dos cromátidas de cada cromosoma que primero
permanecen unidas por el centrómero y después se separan, transmitiendo idéntica
información a las dos células hijas.

LOS CROMOSOMAS Están constituidos por una fibra de cromatina de 300 Å que se condensa sobre sí
misma alcanzando sucesivos niveles de empaquetamiento.
Los cromosomas sólo son observables en el interior de células en división.
Cada cromosoma consta de los siguientes elementos:
 Centrómero: estrechamiento que separa los dos brazos. En él se encuentra el cinetocoro,
estructura discoidal de naturaleza proteica que funciona como centro organizador de
microtúbulos (COM).
 Brazos: Cada una de las dos partes que quedan unidas por el centrómero. La parte distal de
cada brazo se denomina telómero.
 Constricción secundaria: estrechamiento cercano al telómero que aparece en algunos
cromosomas. El telómero que queda separado por esta constricción se denomina satélite.
Según la fase de la división en que se observen, los cromosomas pueden presentar una o dos
cromátidas, por lo que se distinguen dos tipos de cromosomas:
 Cromosomas metafásicos: Tienen dos cromátidas “hermanas” unidas por el centrómero.
 Cromosomas anafásicos: Presentan una sola cromátida y se forman cuando los metafásicos
se escinden durante la anafase.

Según la posición del centrómero y, por tanto, según la longitud relativa de los brazos, los
cromosomas se dividen en 4 tipos principales:

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 Cromosomas metacéntricos: El
centrómero se encuentra en el
centro del cromosoma, por lo que
los brazos son iguales.
 Cromosomas submetacéntricos: El
centrómero está algo desplazado
del centro, por lo que los brazos
son un poco desiguales.
 Cromosomas acrocéntricos: El
centrómero está muy desplazado
del centro del cromosoma, por lo que hay un brazo mucho más largo que el otro.
 Cromosomas telocéntricos: El centrómero está en la región del telómero de un brazo, por lo
que hay un brazo casi inexistente.
Los cromosomas son el máximo nivel de empaquetamiento del ADN, debido a este
empaquetamiento, el ADN de los cromosomas está inactivo, es decir, no puede transcribirse. La
función de los cromosomas es transferir la información contenida en el ADN de la célula madre,
previamente duplicada, a las células hijas.
El número de cromosomas de cada célula
es constante para cada especie. En las
especies con ciclo diplonte, todas las
células somáticas tienen un número
diploide de cromosomas (2n), mientras
que las células reproductoras tienen un
número haploide de cromosomas (n).
También el tamaño y tipo de cromosomas
es constante para cada especie y
representa su cariotipo.
Cuando los cromosomas metafásicos del
cariotipo se colocan por parejas de
homólogos, ordenados según su tipo y
tamaño, se obtiene el idiograma o
cariograma.

Entre los cromosomas de una célula hay que diferenciar dos tipos, según intervengan o no en la
determinación del sexo del individuo:
AUTOSOMAS: Son los que no determinan el sexo. En la especie
humana hay 22 pares de autosomas.
HETEROCROMOSOMAS O CROMOSOMAS SEXUALES: Son los
que determinan el sexo. En la especie humana son el
cromosoma X (grande y submetacéntrico) y el cromo soma Y
(pequeño y telocéntrico).
Otras especies tienen un determinismo del sexo diferente, que
Microscopía electrónica de barrido.
se estudiará más adelante.
Cromosomas X e Y

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