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CITOESQUELETO

El citoesqueleto comprende un
armazn proteico filamentoso
desplegado por todo el citosol.

Est integrado por tres clases de
filamentos: microtbulos, microfila-
mentos y filamentos intermedios,
y un conjunto de protenas acceso-
rias, clasificadas como regulado-
ras, ligadoras y motoras.

Las protenas reguladoras
controlan el nacimiento, el
alargamiento y la desaparicin de
los tres filamentos.

Las protenas ligadoras conectan
a los filamentos entre s o con
otros componentes de las clulas.

Las protenas motoras sirven
para trasladar macromolculas y
organelos de un punto a otro del
citoplasma, o hace que dos fila-
mentos contiguos se deslicen.
Los microtbulos son filamentos que se hallan en casi
todas las clulas eucariotas y poseen un dimetro de
25 nm.
Se caracterizan por su aspecto tubular, rectilneos y
uniformes.
En los cortes transversales presentan una configu-
racin anular con una pared de 6 nm de espesor y una
luz central uniformemente clara.
De acuerdo con su localizacin, se clasifican en:
1. Citoplasmticos, presentes en la clula en interfase.
2. Mitticos, correspondientes a las fibras del huso
mittico.
3. Ciliares, localizados en el eje de los cilios.
4. Centriolares, pertenecientes a los cuerpos basales
y los centriolos.

Son polmeros compuestos por unidades proteicas
llamadas tubulinas. Cada tubulina es un heterodmero
de 110 a 120 Kda, cuyas dos subunidades, -tubulina
y -tubulina, son protenas de tipo globular.
MICROTUBULOS
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Los microtbulos son polarizados, ya que uno de sus
extremos quedan expuestas las subunidades y en el
otro las subunidades .

Los heterodmeros pueden agregarse (polimerizarse) o
retirarse (despolimerizarse) por ambos extremos.
Durante la polimerizacin el microtbulo se alarga, y
durante la despolimerizacin se acorta.

Uno de los extremos del microtbulo se llama ms [+],
el otro, menos [-]. Estas designaciones se deben a
que por el extremo [+] el microtbulo se alarga y se
acorta ms rpidamente que por extremo [-].

En el extremo [-] de los microtbulos se encuentra el
complejo -tubulina que tiene forma anular, y se
comporta como un molde a partir del cual se nuclean
las primeras 13 tubulinas.

El microtbulo comienza a crecer por su extremo [+] al
agregarse nuevas tubulinas provenientes del depsito
de tubulinas del citosol.
Protenas asociadas a los microtbulos (MAPs).
Las MAPs parecen colaborar en el ensamblaje de los dmeros para formar microtbulos, y
tambin participan en la estabilizacin del microtbulo y en la relacin entre microtbulos
adyacentes.
Dos familias de protenas motoras, las quinesinas y las dinenas, transportan las vesculas
limitadas por membrana, las protenas y los organelos a lo largo de los microtbulos.
Casi todas las quinesinas desplazan cargas hacia el extremo [+] de los microtbulos,
mientras que las dinenas transportan cargas hacia el extremo [-].
Las neuronas contienen otra protena motora llamada dinamina.
En el cuerpo neuronal y en el axon se ha identificado una MAP
reguladora llamada tau () que inhibe la despolimerizacin de
las tubulinas en los extremos de los microtbulos. Ejerce
tambin una funcin ligadora, ya que establece puentes entre
los microtbulos contiguos y les confiere estabilidad.
Las tau contienen un nmero determinado de fosfatos, cuyo
aumento altera su funcionamiento normal. Esto ocurre en la
enfermedad de Alzheimer, caracterizada por un deterioro
neuronal progresivo a consecuencia de la inestabilidad de los
microtubulos.
Forma celular. La posicin del RE, aparato de Golgi y las mitocondrias se ha relacionado
con los microtbulos. Asimismo es evidente su papel en la vaina caudal de espermtides,
en los axones y dendritas, y en la banda marginal de eritrocitos nucleados.
Transporte celular. Los microtbulos actan como un soporte o carril por la superficie del
cual protenas motoras transportan diversas estructuras. Ej. el transporte axnico rpido
antergrado transporta materiales desde el soma neural hacia el terminal axnico. El
transporte axnico rpido retrgrado mueve vesculas recubiertas que se reciclan, etc.
Exocitosis (secrecin) y Endocitosis. Los microtbulos intervienen en el transporte de
vesculas de endocitosis por el interior de la clula y en la secrecin ms tarda, de los
grnulos desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmtica.
Movimiento de los cromosomas.
FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS
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La colchicina, un medicamento utilizado par el tratamienro de la gota, acta unindose a las
tubulina e impide su polimerizacin, lo que lleva al no formarse el capuchn- a la
desaparicin de los microtbulos
Los alcaloide de la Vinca (vincristina y vinblastina) tienen accin similar a la de la colchicina,
aunque lo hacen casi selectivamente sobre las fibras del huso, de ah que se les utilice para
bloquear las divisiones en las clulas neoplsicas en el tratamiento del cncer.
El taxol es otra droga usada para tratar el cncer, pues impide la despolimerizacin de las
fibras del huso e induce su crecimiento descontrolado, incompatible con la divisin celular.
AGENTES QUE AFECTAN A LOS MICROTUBULOS
Colchicina
CILIOS
Los cilios son apndices delgados de 0,25 m de
dimetro y varios micrones de largo, que surgen
de la superficie de diversos tipos celulares.
Cada uno est compuesto por un eje citoslico,
la matriz ciliar, envuelto por unas prolongacin
de la membrana plasmtica. En medio de dicha
matriz, se encuentra un armazn filamentoso
regular llamado axonema.
Cada cilio nace en un cuerpo basal o
cinetosoma (gr. Kineetos= movible, soma=
cuerpo), que es una estructura idntica a un
centriolo del diplosoma.
El movimiento ciliar es producido por el
axonema, que en un corte transversal
los microtbulos del axonema muestran
una configuracin especial, conocida
como 9 + 2.
El axonema contiene protenas
ligadoras y protenas motoras.
Las protenas ligadoras unen a los
dobletes entre s y los sostienen en sus
posiciones en el interior del cilio, como
las nexinas y las protenas radiales.
Las protenas motoras representadas
por la dineinas, que forman puentes
inestables entre los dobletes contiguos.

El sndrome de kartagener se debe a
una o ms mutaciones de los genes
que codifican a la dinena ciliar o a otras
protenas accesorias del axonema. Por
consecuencia los cilios y los flagelos
son inmviles, lo que provoca cuadros
de bronquitis crnica y esterilidad en la
mujer y en el varn.
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Los centriolos y los cuerpos basales poseen una estructura idntica. Constituyen cilindros
huecos abiertos en sus extremos. La pared del centriolo o del cuerpo basal est formada por
9 unidades microtubulares cada una compuesta por tres microtbulos fusionados entre s.
Los centriolos del diplosoma se deferencian de los cuerpos basales porque:
a. Los centriolos se localizan cerca del ncleo y los segundos cerca de la superficie celular.
b. Los centriolos poseen matriz centrosmica y los cuerpos basales no la poseen.
c. Los centriolos se presentan de a
dos, ambos perpendiculares entre
s, y los cuerpos basales estn
formados por una sola unidad.
CENTRIOLOS
El centrosoma se llama centro
organizador de los microtbulos o
MTOC (microtubule organizing
center). Est compuesto por un par
de centriolos o diplosoma (gr.
Diploos= doble, soma= cuerpo) y
una sustancia aparentemente
amorfa que los circunda, la matriz
centrosmica.
MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA
Los microfilamentos poseen un dimetro de 7-8nm y son ms flexibles que los microtbu-
los. Suelen asociarse en haces de modo que raramente se les ve aisladas.
Sobre la base de su distribucin en la clula, se clasifican en:
a. Corticales, los que se ubican por debajo de la membrana plasmtica.
b. Transcelulares, dado que atraviesan el citoplasma en todas las direcciones.
Los microfilamentos son polmeros constituidos por el agregado de monmeros. Cada
monmero es un polipptido de 375 aminocidos que se halla asociados a un ADP o a un
ATP, su estructura terciaria es globular, de ah que reciba el nombre de protena G.
A igual que los microtbulos, los microfilamentos poseen un extremo [+] y un extremo [-],
por el primero se alargan y se acortan ms rpidamente que por el segundo
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Cada microfilamento comienza a formarse a partir de un ncleo de tres monmeros de
actina G que se combina entre s.
El alargamiento del ncleo originario se produce como consecuencia del agregado sucesivo
de nuevos monmeros en los extremos [+] y [-] del filamento. La polimerizacin requiere
que la actina G contenga un ATP.
La droga citocalasina B provoca la despolimerizacin de
los filamentos de actina debido a que se une a dos sus
extremos y bloquea su crecimiento, con la consiguiente
desparicin de los capuchones de actinas con ATP.
Las faloidinas, por su parte, se combinan lateralmente
con los microfilamentos de actina, estabilizndolos
Citocalasina B
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Contraccin de clulas musculares y no musculares
Movimiento ameboide.
Movimiento de fibroblastos
Microfilamentos de las microvellosidades intestinales.
Anillo ecuatorial contrctil de la citocinesis.
Fusin de organelos membranosos.
FUNCION DE LOS MICROFILAMENTOS
Los filamentos intermedios son estructuras fuertes, insolubles,
resistentes a los cambios de temperatura y dispuestas en densas
redes tridimensionales en el citoplasma que se relacionan y
forman parte de las uniones intercelulares.
Los filamentos intermedios forman una red continua tendida entre la
membrana plasmtica y la envoltura nuclear, alrededor de la cual
componen una malla filamentosa compacta.
La composicin qumica de los filamentos intermedios es diversa.
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Tipo P. M. (Kd) Dimet. Tipos celulares
Queratina 40 -70 8 nm Clulas epiteliales
Desmina 53 10 nm Clulas musculares
Vimentina 57 10 nm Clulas de origen mesenquimatoso y algunas
clulas epiteliales
Neurofilamentos 62 - 110 10 nm Neuronas
Gliofilamentos 50 8 nm Astrocitos y clulas de schwann
Otros filamentos
Nestina
Lminofilamentos

200
62 - 72

10 nm
redes

Neuronas embrionarias
Lmina nuclear (todas las clulas)
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Los filamentos intermedios son polmeros
lineales cuyos monmeros son protenas
que presentan una estructura en hlice
fibrosa.
Las protenas fibrosas estn integradas
por una sucesin de secuencias idnticas
de 7 aa cada una, lo que les permite
combinarse entre s lado con lado y formar
dmeros lineales.
Los dmeros vuelven a combinarse entre
s para generar tetrmeros.
Los tetrmeros se conectan por sus
extremos y dan lugar a estructuras
cilndricas alargadas llamadas protofila-
mentos, los cuales se adosan por sus
lados y componen una estructura fibrilar
de 10 nm de dimetro
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Mutaciones en genes K5 y K14 causa
Epidermolisis ampollar simple
Mutaciones en genes K1 y K10 causa
Hiperqueratosis epidermolitica
Epidermolisis ampollar simple
Esclerosis lateral amiotrofica (ELA)
Acumulacion y ensamblaje anormal de los
neurofilamentos



Perdida pogresiva de las neuronas motoras



Atrofia muscular, paralisis, y posterior muerte
CARACTERSTICAS
MICROTUBULOS MICROFILAMENTOS FILAMENTOS
INTERMEDIOS








Distribucin Todas las
eucariotas
Todas las
eucariotas
Clulas animales
Dimensiones 20-25 nm de
dimetro
6-8 nm de dimetro 10 nm de dimetro
Estructura Tubo rgido y hueco Filamento helicoidal Fibras gruesas
similares a cuerdas
Caractersticas Algunos son lbiles
y transitorios
Otros son
permanentes
Delgados,
filamentos flexibles
Fuertes estructuras
estables
Localizacin en
clula
En cilios, flagelos,
huso mittico
Eelementos
contrctiles de
msculos,
microvilli, anillo
contrctil en clulas
en divisin
En
hemidesmosomas,
desmosomas,
lmina nuclear
Subunidades
incorporadas en un
polmero
Heterodmero GTP
tubu-lina-,
Tubulina para
nucleacin
Monmeros ATP-
actina
Varias protenas
fibrosas
Sitio preferencial de
la incorporacin
Extremo (+)
(tubulina-)
Extremo (+) Interno
Polaridad S S No
Equilibrio dinmico S S No
CARACTERSTICAS
MICROTUBULOS MICROFILAMENTOS FILAMENTOS
INTERMEDIOS
Proceso de ensamble Cada dmero de
tubulina une GTP antes
de ser incorporado en
microt-bulo, la
polimerizacin
requiere Mg
2+
,
Monmeros de actina-
G son agregados para
el crecimiento del
filamen-to, requiere de
presencia de Mg
2+
, K
+
.
Los monmeros forman
dmeros helicoidales, los
que a su vez se asocian
para formar tetrmeros,
que se unen extremo con
extremo para formar
protofilamentos.
Protenas motoras Cinesinas, dinenas Miosinas Ninguna
Principal grupo de
protenas relacionadas
Protenas asociadas a
los microtbulos
(MAP)
Protenas de unin con
actina
Plaquinas
Frmacos que actan
sobre polimerizacin-
despolimerizacin
Colchicina
Nocodazol
Taxol
Citocalasina
Faloidinas
Funciones principales Transporte intracelular,
soporte
Motilidad,
contractilidad
Soporte estructural
Enfermedades en que
se ven alteradas
Sndrome de
Kartagener (falta
brazos de dinena)
Sndrome de Young
(malformacin de
enlaces radiales)
Epidermlisis bulbosa
(mutacin en gen de
queratina)
Esclerosis amiotrfica
lateral (ensamble anor-
mal de neurofilamentos)
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RIBOSOMAS
Son organelos compuestos de RNA y
protenas los cuales se asocian para
formar una estructura compleja.
Los ribosomas eucariticos, son similares
a los ribosomas eubacterianos en cuanto
a la forma; sin embargo, se distinguen
porque son ms grandes.
Los ribosomas tienen aproximadamente
20-30 nm en dimetro, y consisten de dos
subunidades, desiguales, que se les
denomina subunidades menor y mayor, y
cada una presenta diferente coeficiente
de sedimentacin, S (svedberg).
Los ribosomas eucariotas tienen un
coeficiente de sedimentacin de 80S. La
subunidad menor tiene un coeficiente de
sedimentacin de 40S y est compuesta
por ~33 protenas; mientras que la
subunidad mayor tiene un coeficiente de
sedimentacin de 60S y contiene ~49
protenas.
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ESTRUCTURA DEL RIBOSOMA
La subunidad menor muestra las tres partes
caractersticas de esta subunidad conocida
como: la cabeza, la base y la plataforma.
La subunidad mayor incluye la protuberancia
central y, a los lados, el hombro y y tallo,
respectivamente, en la parte superior.
La subunidad mayor tiene un tnel que se
extiende desde la regin que contiene los sitios
A (aminoacilo) y P (peptidilo), y es a travs del
cual la nueva cadena polipeptdica sintetizada
sale del ribosoma.
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RIBOSOMAS LIBRES Y FIJOS




Los ribosomas libres
- Son encontrados en el citosol (citorribosomas)
- Sintetizan protenas que van a permanecer
en el citoplasma o las que forman importantes
elementos citoplasmticos estructurales y
aquellas que sern incorporadas a estructuras
que no sintetizan protenas
Los ribosomas fijos
- Son encontrados unidos al exterior de la
membrana del RER
- Son responsables de sintetizar protenas que
forman parte de las membranas o aquellas
que sern empacadas en vesculas para
almacenarlas en el citosol o exportar hacia
el exterior.
- Estn presentes en gran nmero en clulas
que secretan sus protenas sintetizadas
Ej. clulas del pncreas que producen
enzimas digestivas).

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DESTINO DE PROTEINAS SINTETIZADAS EN
RIBOSOMAS LIBRES Y ADHERIDOS A MEMBRANAS
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Localizacin del
ribosoma
Clases de protenas sintetizadas

Mitocondria
Todas las protenas codificadas por el DNA mitocon-
drial, principalmente ciertas protenas integrales de la
membrana interna.


Ribosomas
citoslicos libres
Prot. citoplasmticas solubles.
Prot. de membrana extrnsecas localizadas en la cara
citoplasmtica (ej. espectrina).
Prot. mitocondriales modificadas por el DNA nuclear.
Prot. de peroxisomas.
Prot. de ncleos (histonas).


Ribosomas
citoslicos asociados
a la membrana del RE
Protenas de secrecin
- Glucoprotenas integrales de membranas (plasmti-
ca, nuclear y del RE rugoso).
- Enzimas lisosmicas.
- Enzimas del RE rugoso.
- Enzimas del Aparato de Golgi.
Protenas extrnsecas de la membrana localizadas en
la cara exoplasmtica (fibronectina, laminina).
Protenas sintetizadas por diferentes ribosomas citoplasmticos.