CITOESQUELETO

Silvia Mrquez Lionel Valenzuela Prez Sergio D. Ifrn Maria Elena Pinto
Introduccin
El citoesqueleto es propio de las clulas eucariticas. Es una estructura tridimensional
dinmica que se extiende a travs del citoplasma. Por lo tanto la idea de que el citoplasma
de la clula es una masa amorfa y gelatinosa es equivocada.
Esta matriz fibrosa de protenas se extiende por el citoplasma entre el ncleo y la cara
interna de la membrana plasmtica, ayudando a definir la forma de la clula e interviniendo
en la locomocin y divisin celular. Es decir que el citoesqueleto no slo da estabilidad a la
clula como un esqueleto, sino que es tambin como el msculo interviene en el movimiento
celular. Por lo tanto podramos llamarlo tambin citomusculatura. Podemos agregar que el
citoesqueleto condiciona el movimiento de las organelas del interior de la clula y tiene gran
importancia metablica, dando un andamiaje a los procesos moleculares que se realizan en
el citoplasma.
El citoesqueleto es caracterstico de las clulas eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN
LOS PROCARIONTES. Por lo que podra ser un factor esencial en la evolucin de los
eucariotas
De esta forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:
Estabilidad celular y forma celular
Locomocin celular
Divisin celular
Movimiento de los orgnulos internos
Regulacin metablica

Sistemas de Filamentos
En los aos 1950-1960, la microscopia electrnica consigui sacar a luz tres sistemas
distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioqumicos e inmunolgicos posteriores
identificaron el conjunto especfico de protenas que caracteriza a cada sistema de
filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto
son:microfilamentos, microtbulos y filamentos intermedios.

Protenas Accesorias
Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y
microtbulos), estn asociados a un conjunto de protenas llamadas protenas accesorias.
Las protenas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las
clasifican en:
Protenas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerizacin) y
acortamiento (despolimerizacin) de los filamentos principales.
Protenas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras
celulares
Protenas motoras: sirven para la motilidad, contraccin y cambios de forma celulares.
Tambin trasladan macromolculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.
Microfilamentos
Son las fibras ms delgadas de 3-6 nm (nanmetros=milmillonsimas de metro= 10
-9
), estn
formados por la protena actina. La actina es una protena con funciones contrctiles, es
tambin la protena celular ms abundante. La asociacin de estos microfilamentos de
actina con la protena miosina es la responsable de la contraccin muscular. Los
microfilamentos tambin pueden llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo
desplazamiento, contraccin y citiocinesis.

Fig. 6.1- Polimerizacin y despolimerizacin de los filamentos de actina. (a) actina G, (b)
nucleacin, (c) polimerizacin y despolimerizacin.
La actina es la protena base de los microfilamentos. El monmero es conocido como actina
G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hlices dobles,
denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerizacin el
ATP debe convertirse en ADP, liberando la energa necesaria para el proceso. La actina,
presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a
gran velocidad por un extremo ms (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos
por el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.
Microtbulos
Los microtbulos son tubos cilndricos de 20-25 nm de dimetro. Estn compuestos de
subunidades de la protena tubulina , estas subunidades se llaman alfa y beta. Los
microtbulos actan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un
conjunto de pistas para que se muevan las organelas y vesculas. Los microtbulos tambin
forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.
Cuando se disponen en forma geomtrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la
locomocin (autopropulsin) o para mover lquido circundante o partculas (motilidad).

Fig. 6.4- Polimerizacin de la tubulina a partir de las tubulinas alfa y beta
Como mencionamos anteriormente la tubulina forma polmeros. La tubulina es una protena
globular, de la que existen dos polipptidos distintos aunque similares, la alfa tubulina y la
beta tubulina. La alfa y la beta tubulina se asocian y forman dmeros. En presencia de GTP,
los dmeros de tubulina se unen y forman un tubo cuya parte central se mantiene vaca. Al
igual que la actina F, los microtbulos manifiestan polaridad, un extremo tiende a la
polimerizacin o despolimerizacin a mayor velocidad (extremo +) y en el otro extremo
ocurre lo mismo pero a menor velocidad (extremo).
Los microtbulos se organizan a partir de centros organizadores especializados, que
controlan su localizacin y orientacin en cel citoplasma. El centro organizador principal en
las clulas animales es el centrosoma, prximo al ncleo. El centrosoma esta formado por
estructuras en forma de anillo que contiene otra tipo de tubulina, la gama tubulina. Estos
anillos actuan como centros de nucleacin (crecimiento) de microtbulos. Los dmeros de
tubulina se aaden al anillos de gama tubulina con una orientacin especfica, siempre
el "extremo -" de cada microtbulo queda dentro del centrosoma y el crecimiento se
produce por el "extremo +" .

Fig. 6.5- Extremos + y - de un microtbulo
Las protenas asociadas a los microtbulos reciben el nombre de protenas MAP (protenas
asociadas a los microtbulos).
Por su localizacin, podemos clasificarlos en:
1. Citoplasmticos (clula en interfase)
2. Mitticos (fibra del huso)
3. Ciliares (en el eje de los cilios)
4. Centriolares (en cuerpos basales y centrolos)
Los microtbulos citoplasmticos son necesarios como vas de transporte de
macromolculas y organoides (vesculas, mitocondrias, etc.), intervienen dos protenas
motoras quinesina y dinena. En la neurona existe otra protena motora asociada a los
microtbulos, la dinamina.
Tambin establecen la forma celular. En las neuronas se hallan en las dendritas y en el
axn, donde son esenciales para el crecimiento de ste ltimo, que depende del
alargamiento de sus microtbulos. Este alargamiento es dependiente de la protena motora
dinamina, que provoca el deslizamiento de los microtbulos, unos sobre otros.
En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada tau, que estabiliza los
microtbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el deterioro neuronal
progresivo, esta alterado el funcionamiento normal de esta protena y por lo tanto se ve
incrementada la inestabilidad de los microtbulos imposibilitando el transporte axnico.
Los microtbulos mitticos movilizan los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.
Los microtbulos de cilias y flagelos crecen a partir de un cuerpo basal o cinetosoma de
estructura idntica a la de uncentrosoma que actua como centro de nucleacin de dmeros
de alfa-beta tubulina. El cuerpo basal se encuentra por debajo de la membrana plasmtica.
Existen diversas drogas que afectan a los microtbulos, por ejemplo, la colchicina que se
une a las tubulinas e impide su polimerizacin, lo que en definitiva produce la
despolimerizacin de los microtbulos. Tambin pueden hacerse desaparecer los
microtbulos mitticos mediante el uso de las drogas vinblastina y vincristina, que actan
de forma semejante a la colchicina, pero en forma selectiva, sobre los microtbulos del
huso mittico. Por lo tanto estas drogas bloquean la divisin celular. Otra droga que
produce los mismos efectos es el taxol, que impide la despolimerizacin de los
microtbulos, lo que induce su crecimiento descontrolado volvindose imposible la divisin
celular.
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios tienen 10 nm de dimetro y proveen fuerza de tensin
(resistencia mecnica) a la clula. Segn el tipo celular varan sus protenas constitutivas.
Podemos decir que existen seis tipos de filamentos intermedios:
1) Neurofilamentos (en la mayora de las neuronas).
2) Filamentos de desmina, en el msculo.
3) Filamentos gliales, en las clulas del mismo nombre , que sirven de soporte en el
cerebro, mdula espinal y sistema nervioso perifrico.
4) Filamentos de vimentina en clulas del tejido conjuntivo y en los vasos
sanguneos.
5) Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o tambin llamados
tonofilamentos), en clulas epiteliales.
6) Laminofilamentos, forman la lmina nuclear, una delgada malla de filamentos
intermedios sobre la superficie interna de la envoltura nuclear. Son los nicos que no se
encuentran en el citoplasma.
Distribucin celular
Los filamentos intermedios forman redes que conectan la membrana plasmtica con la
envoltura nuclear, formando una red continua a su alrededor. Una red similar se encuentra
en la cara interna de la envoltura (lmina nuclear).

Fig. 6.7- Distribucin de los componentes del citoesqueleto en la clula. 1- Filamentos
intermedios unidos a desmosomas, 2- Microtbulos partiendo del centrosoma, 3-
Microfilamentos en el polo apical de la clula-(actina en microvellosidades).
Ejemplos de la funcin y estructura del citoesqueleto en clulas epiteliales
Motilidad y movimiento celular
La motilidad y movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos.
Las cilias son apndices delgados, que surgen de la superficie de distintos tipos celulares.
Los cilios de mayor longitud se llaman flagelos. Las estructuras ciliares se encuentran en
epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, las cilias barren los fluidos sobre
clulas estacionarias en el epitelio de la trquea y tubos del oviducto femenino (trompas de
Falopio).
Los flagelos, son importantes para el movimiento celular. Son ms largos que las cilias pero
sus estructuras internas de microtbulos son similares. Los flagelos procariticos y
eucariticos poseen estructuras muy diferentes.
Ambos, flagelos y cilias tienen una disposicin de tbulos de 9+2. Esta disposicin se
refiere a los 9 pares fusionados de microtbulos perifricos y de 2 microtbulos no
fusionados en el centro. Brazos de dinena sirven como motores moleculares (protena
accesoria motora). Si los brazos de dinena son defectuosos ( a causa de una mutacin en
los genes de la dinena), las cilias y los flagelos son inmviles, lo que provoca problemas en el
tracto respiratorio (bronquitis crnicas), e infertilidad en la mujer y el varn (flagelos de
los espermatozoides inmviles y cilias de las trompas uterinas inmviles).

Fig. 6.10(a) - Esquema de un cilio (corte transversal)
Movimiento de organelos internos
Anteriormente hemos mencionado que el citoesqueleto acta como un andamiaje sobre el
cual, con la ayuda de las protenas accesorias (como por ejemplo las protenas motoras) es
posible mover organelas, cromosomas, provocar flujos citoplasmticos y lograr la divisin
celular (citocinesis).
Para tener una visin mas precisa de estos y otros fenmenos celulares veremos como
actan las protenas accesorias motoras.
Las protenas accesorias motoras, son motores proteicos que ligan dos molculas y que
utilizando ATP , provocan el desplazamiento de una molcula con respecto a la otra. Estas
protenas tienen un extremo motor que unen al citoesqueleto (microtbulos y actina) y por
el extremo ligante pueden unirse a diferentes tipos de estructuras moleculares, como por
ejemplo organelas, vesculas u otras protenas del citoesqueleto.
Ejemplos de protenas motoras:
Miosina que se une a actina
Quinesina o Kinesina que se une a microtbulos
Dinena que se une a microtbulos
Cuando se conectan a otros microtbulos, las protenas motoras pueden causar movimiento
si los extremos estn fijos (cilias y flagelos) o extender la longitud de los paquetes de
fibras si los extremos estn libres.

Fig. 6.11 - Movimiento de protenas motoras sobre los microtbulos


Fig. 6.12 - Disposicin de los microtbulos en el axn de una neurona. Observe los distintos
tipos de transporte, uno antergrado del cuerpo celular a la terminal sinptica y un
transporte retrgrado, de la terminal al cuerpo celular. Los microtbulos junto con las
protenas motoras transportan los distintos materiales, por ejemplo vesculas con
neurotransmisores. (De Kinesin and Dynein Superfamily Proteins and the Mechanism of
Organelle Transport. Nobutaka Hirokawa Science.279:519-526)