UNIDAD 4

CITOESQUELETO
Características generales
✓ Organización interna estructural y funcional
establecida por una serie de filamentos proteicos
que forman un entramado resistente y dinámico
que se extiende a través del citoplasma, sobre todo
entre el núcleo y la cara interna de la membrana
celular, aunque también en el interior del núcleo.

✓ Formado por una red compleja de filamentos de

proteínas.

✓ Proporciona un marco estructural a la célula,

funcionando como un andamiaje molecular que
determina el tamaño y forma de la célula, así como
la organización general del citoplasma.
Características generales
✓ Estructura dinámica que regula los movimientos
celulares y la distribución y movimientos de los
orgánulos y otras estructuras citoplasmáticas.

✓ Compuesto por tres tipos principales de filamentos

proteicos:

Filamentos de actina (microfilamentos)  7 nm 

Filamentos Intermedios  10 nm 

Microtúbulos  25 nm 

✓ Se unen a la membrana plasmática, a los

orgánulos y entre sí mediante proteínas
adaptadoras.
 Polimerización y
despolimerización
Los filamentos del citoesqueleto se forman por
la polimerización de unidades proteicas que no
establecen uniones covalentes entre sí.

De este modo se pueden ensamblar

(polimerizar) y deshacer (despolimerizar –
libres en el citoplasma) con mucha facilidad,
según las necesidades de las células.

La célula pueden crear y modificar andamiajes

de filamentos de citoesqueleto donde se
necesiten.
 Polarización
Algunos filamentos del citosesqueleto
son estructuras polarizadas, es decir,
las unidades se asocian siempre con la
misma orientación, de manera que
poseen un extremo diferente del otro.

Esta organización es importante para

determinar la forma y dirección de
polimerización del propio filamento, así
como indicar a otras proteínas que se
mueven a lo largo del filamento.

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 Regulación
La célula posee una gran cantidad de
proteínas para regular la
organización y actividad de los
filamentos del citoesqueleto.

Son herramientas que se usan para

manipular este entramado
tridimensional.

Entre las más destacadas están las

proteínas motoras, moléculas que
usan algunos filamentos del
citoesqueleto como rieles o carreteras
para transportar cargas (moléculas,
vesículas u orgánulos) entre distintos
puntos del citosol.
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 Funciones
✓ Movimiento celular.

✓ Establecer la forma celular y cambiarla.

✓ Establecer la polaridad de algunas células.

✓ Disposición adecuada de los orgánulos y

comunicación entre ellos.

✓ Procesos de endocitosis y exocitosis, división celular

(tanto meiosis como mitosis).

✓ Lugar de anclaje de moléculas y orgánulos.

✓ Resistir presiones mecánicas y reaccionar frente a

deformaciones, entre otras.
 Filamentos que forman
el citoesqueleto
7 nm

25nm 25µm
25 nm

25nm 25µm
 Filamentos que forman
el citoesqueleto
10 nm

25nm 25µm
 MICROTÚBULOS FILAMENTOS MICROFILAMENTOS
INTERMEDIOS
Subunidades Heterodímero GTP α-β Aprox. 70 proteínas Monómeros de ATP-actina
incorporadas en un tubulina
polímero
Sitio preferencial Extremo (+) (tubulina β) Interno Extremo (+)
de la incorporación
Polaridad Si No Si
Actividad GTPasa Ninguna ATPasa
enzimática
Proteínas motoras Cinesinas, dineínas Ninguna Miosinas
Grupo principal de MAP (proteínas relacionadas Plaquinas Proteínas de unión con actina
proteínas con microtúbulos)
relacionadas
Estructura Tubo rígido, hueco, no Filamento resistente, Filamento helicoidal flexible,
extensible flexible, extensible no extensible
Dimensiones 25nm diámetro externo 10-12nm diámetro 8nm de diámetro

Distribución Todas las células eucariotas Animales Todas las células eucariotas

Funciones Soporte, transporte intracelular, Soporte estructural Motilidad, contractilidad

organización celular

Distribución Citoplasma Citoplasma + núcleo Citoplasma

subcelular
Microtúbulos
Microtúbulos
Componente del citoesqueleto con un papel crucial en
la organización interna de todas las células eucariotas.

Realizan numerosas y variadas funciones:

* Establecer la disposición espacial de algunos

orgánulos.

* Formar un sistema de rieles para el tráfico vesicular o

de macromoléculas entre compartimentos celulares.

* Son imprescindibles para la división celular puesto

que forman el huso mitótico

* Son esenciales para los cilios y de los flagelos.

 Componentes y estructura
Son tubos largos y relativamente rígidos.

Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares

denominadas α- y β-tubulina.

Estas parejas se alinean mediante enlaces no covalentes en filas

longitudinales denominadas protofilamentos. Un microtúbulo está
formado normalmente por 13 protofilamentos.

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Componentes y estructura

Imagen tomada con un

microscopio electrónico de
transmisión que muestra
microtúbulos en el interior
de una dendrita
(prolongación de una
neurona). Los microtúbulos
se disponen paralelos al eje
mayor de la dendrita.

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INESTABILIDAD
DINAMICA
 Proteínas Relacionadas
con Microtúbulos MAP
La mayoría de ellas interaccionan con el extremo
positivo favoreciendo o inhibiendo el crecimiento.

Hay otras más drásticas como la katanina que rompe

los microtúbulos.

Las MAPs también permiten a los microtúbulos

interactuar con otros elementos celulares como los
orgánulos u otros componentes del citoesqueleto.

Existen sustancias que se han usado como

medicamentos o como toxinas y que ejercen su acción
afectando a la polimerización o despolimerización de
los microtúbulos. Por ejemplo, la colchicina impide la
polimerización, mientras que el taxol impide la
despolimerización.
Proteínas Relacionadas con
Microtúbulos MAP

La unión de las MAP con

microtúbulos se controla
con adición y retiro de
grupos fosfato.

Nivel alto de fosforilación

tau: trastornos
degenerativos letales,
incluida la enfermedad de
Alzheimer.
 MTOCs
Los MTOCs (microtubule organizing centers) son
centros organizadores de microtúbulos donde
comienza la polimerización de un nuevo
microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus
extremos menos.

Contienen complejos moleculares denominados

anillos de γ-tubulina, estructuras circulares que
actúan como moldes sobre los que se inician los
nuevos microtúbulos. Pero también pueden existir
otras proteínas nucleadoras como las TPX2 y
XMAP125.

El principal MTOC en las células animales es el

centrosoma, el cual determina el número,
localización y orientación de los microtúbulos en el
citoplasma.
 MTOCs

Suele haber un centrosoma por célula cerca del

núcleo en la fase G1 o G0 del ciclo celular. Aunque
no es así en todas las células. Por ejemplo, los
megacariocitos tienen múltiples centrosomas y las
células musculares carecen de centrosomas.

El centrosoma está formado por un par de

centriolos dispuestos de forma ortogonal y por
material proteico denominado material
pericentriolar. Los centriolos son estructuras
cilíndricas formadas por 9 tripletes de
microtúbulos que forman sus paredes.
El sistema de microtúbulos de las células animales se forma principalmente
a partir del centrosoma, que contiene un par de centriolos dispuestos
perpendicularmente entre sí y rodeados por el material pericentriolar.

En este material se encuentran los anillos de γ-tubulina a partir de los

cuales polimerizan los microtúbulos.

MTOCs

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celulas/7-microtubulos.php
Existen otros lugares donde se pueden nuclear
microtúbulos: Los blefaroplastos son agrupaciones
moleculares que aparecen en células vegetales, y
ocasionalmente en las animales, y a partir de las
cuales se pueden producir microtúbulos, y también
centriolos y centrosomas.

Las células vegetales, al carecer de centriolos, no

forman centrosomas típicos, pero sí tienen anillos de
γ-tubulina dispersos por el citoplasma o asociados a
la envuelta nuclear.

Existen otros centros nucleadores como son los

propios cromosomas, los cuales son capaces de crear
un huso mitótico en ausencia de centrosomas.

Las cisternas del aparato de Golgi pueden nuclear

microtúbulos que ayudan a mantener su
organización.
 ORGANIZACIÓN INTRACELULAR
Y MICROTÚBULOS
Los microtúbulos se pueden clasificar en:

✓ Estables, presentes en los cilios y flagelos

✓ Dinámicos o cambiantes, que se

encuentran en el citosol

Aparte del papel de los microtúbulos

dinámicos en el movimiento de los
cromosomas, participan en el movimiento de
orgánulos como las mitocondrias, lisosomas,
pigmentos, gotas de lípidos, etcétera.

Son también necesarios para dirigir el tráfico

vesicular. también determinan la forma de
orgánulos como el aparato de Golgi y retículo
endoplasmático.
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Cilios y Flagelos
Son estructuras que se proyectan desde las células,
contienen microtúbulos y están limitados por
membrana plasmática.

Las células utilizan estos apéndices para

desplazarse, remover el medio que les rodea o como
estructuras sensoriales.

Los cilios son más cortos que los flagelos, más

numerosos y se mueven de una manera en la que
empujan al líquido en una dirección paralela a la
superficie de la célula.

Los flagelos mueven el líquido que les rodea en una

dirección perpendicular a la superficie de la célula.
 Cilios y Flagelos

Imágenes de microscopía
electrónica de barrido.
Muestran el interior del
canal central de una
médula espinal de lamprea
con numerosos cilios (con
más detalle en B) y
pequeñas microvellosidades
en los dominios apicales de
las células que forman las
paredes de dicho canal.
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Movimiento de los Flagelos
 PROTEINAS MOTORAS
ASOCIADAS A MICROTÚBULOS

Convierten energía química en energía mecánica.

Una solo célula puede contener 100 proteínas motoras

diferentes, cada una especializada en una actividad
distinta.

Se pueden agrupar en tres familias:

✓ Kinesinas
✓ Dineínas
✓ Miosinas

Las dos primeras se mueven a lo largo de microtúbulos

y la última a lo largo de microfilamentos.
✓Kinesinas (1985 Ronald Vale, axones
calamar gigante)

Motor microtubular dirigido al lado mas.

Tienden a mover vesículas y organelos hacia el

exterior, a la membrana plasmatica celular.

En mamífiero se han encontrado 45 proteinas

diferentes.
✓Dineína citoplasmática (1963 proteína
encargada del movimiento de cilios y flagelos)

Motor microtubular dirigido al lado menos.

Tiene dos funciones:

1.Agente generador de fuerza para el
posicionamiento del huso y el movimiento de los
cromosomas durante la mitosis.

2. Motor microtubular dirigido al extremo menos

para situar el aparato de golgi y para el movimiento
de organelos, vecículas y partículas por el
citoplasma.
https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Microt%C3%BAbulos_motores-es.png
 Microtúbulos del huso
mitótico

Tipo de Funciones
microtúbulo
Cinetocórico Unirse al
cromosoma y
desplazarlo
Astral Atraer a los
centrosomas
hacia los polos
Polar Estabiliza el
huso y separar
los centrosomas
 Filamentos
Intermedios
Características generales
son componentes del citoesqueleto cuya principal
misión es permitir a las células o estructuras celulares
soportar tensiones mecánicas.

Aparecen en las células animales, aunque no en todas.

En las células de las plantas se han detectado proteínas
similares a los filamentos intermedios pero su función
es desconocida.

Aparentemente, los filamentos intermedios surgieron en

el ancestro de los eucariotas (LECA:"last eukaryotic
common ancestor"), mientras que las otras proteínas
del citoesqueleto, las tubulinas y actinas, aparecieron
en el ancestro de todas las células (LUCA: "last
universal common ancestor"), tanto eucariotas como
procariotas.
Características generales
Se denominan intermedios porque el diámetro de estos
filamentos es de aproximadamente de 8 a 15 nm, que
se encuentra entre el de los filamentos de actina (7 a 8
nm) y el de los microtúbulos (25 nm).

En la célula hay dos sistemas de filamentos

intermedios: uno en el citoplasma y otro en el interior
del núcleo.

En conjunto, los filamentos intermedios forman una red

que conecta el núcleo y se extiende hasta la periferia
celular
 Estructura

En humanos hay 70 genes

diferentes que codifican para
las distintas subunidades que
al polimerizar forman los
filamentos intermedios que se
observan en las células.

Estos monómeros o
subunidades están formados
por una cabeza globular en el
extremo amino, una cola
globular en el extremo
carboxilo y un dominio central
alargado, o región central.

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Modelo de ensamble y
estructura del filamento
intermedio
 Clasificación
Se puede decir que existen seis tipos de filamentos
intermedios

1. Neurofilamentos, en la mayoría de las neuronas.

2. Filamentos de desmina, en el músculo.
3. Filamentos gliales, en las células del mismo
nombre , que sirven de soporte en el cerebro,
médula espinal y sistema nervioso periférico.
4. Filamentos de vimentina en células del tejido
conjuntivo y en los vasos sanguíneos.
5. Queratinas epiteliales, o filamentos de queratina o
también llamados tonofilamentos, en células
epiteliales.
6. Laminofilamentos, forman la lámina nuclear, una
delgada malla de filamentos intermedios sobre la
superficie interna de la envoltura nuclear. Son los
únicos que no se encuentran en el citoplasma.
 LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS
INTERACCIONES CELULA-CELULA Y CÉLULA-
MATRIZ EXTRACELULAR
Microfilamentos
 Funciones

➢ Contracción muscular (con miosinas)

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➢ Movimiento ameboide
➢ Movimiento celular sobre sustratos
➢ Corriente citoplásmica
➢ Citocinesis
➢ Unión célula-célula y célula-matriz
➢ Mantener forma celular
➢ Rigidez estructural de la superficie celular (cortex celular)
➢ Facilita cambios de forma y movimiento celular
 Estructura

Los filamentos de actina se forman

por la polimerización de una
proteína globular denominada
actina.

Hay dos variantes: alfa y beta actina.

La beta actina aparece en la mayoría
de las células animales. La alfa
actina abunda en el músculo.

La actina es una proteína citosólica

muy abundante, representa
aproximadamente el 10 % de las
proteínas citosólicas. Una parte se
encuentra formando parte de los
filamentos (F-actina) de actina y el
resto son proteínas no polimerizadas
(G-actina).
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 Organización

Una de las grandes

ventajas de los
filamentos de actina es
su versatilidad, es decir,
la facilidad con que se
crean y se destruyen, así
como por su capacidad
de asociarse y formar
estructuras
tridimensionales.

Esto se debe a un ejército

de proteínas
denominadas proteínas
accesorias, de las cuales
existen más de 100 tipos
diferentes.

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 Los monómeros de actina se organizan gracias a las
denominadas proteínas moduladoras de la actina,
afectan a la velocidad de polimerización de los
monómeros de actina, así como a la organización
tridimensional de los filamentos.

1. La profilina, se une a los monómeros de actina libres e

impiden su unión a filamentos preexistentes. La
timosina, favorece su unión.

2. La fimbrina y α-actinina, permiten la formación de

haces de filamentos de actina mediante el
establecimiento de puentes cruzados entre filamentos.
La filamina, permite la formación de estructuras
reticulares.

3. La cofilina, la katanina o la gesolina, provocan la

rotura y remodelación de los filamentos de actina.

4. La tropomiosina, media la interacción entre actina y

miosina
 Organización de los Microfilamentos
Haces
– Estructuras no ramificadas y
altamente organizadas
– Brindan estructura a
microvellosidades y estereocilios (h.
paralelos)
– Forman estructuras de adhesión de
la célula al sustrato (fibras de estrés
o haces contráctiles)

Redes
– Presentes en células que se desplazan
– Formadas por filamentos de actina
enlazados transversalmente (filamina)
– Estructura laxa por debajo de la
membrana plasmática
 Movimientos mediados por
filamentos de actina

Cambios de forma y Movimiento Corriente

movimiento celular ameboide citoplásmica
Contracción Citocinesis
muscular
 Migración celular
Las células no nadan sino que se
desplazan arrastrándose por el medio
que las rodea, y ello se hace por un
mecanismo para reptar.

Para el desplazamiento celular se

necesitan una serie de pasos:
extensión de porciones citoplasmáticas
hacia la dirección del movimiento,
adhesión de éstas al sustrato y
arrastre del resto de la célula mediante
tracción hacia esos puntos de anclaje.

https://pixnio.com/es/ciencia/imagenes-
microscopia/hartmannella-vermiformis-es/amebas-asumido-
distorsionada-forma-extruido-pseudopodos
 Tipos de protrusiones
Las extensiones
citoplasmáticas reciben
diferentes nombres según
su forma y
organización: lamelipodios,
filopodios y podosomas.

Todas ellas dependen de los

filamentos de actina. De
hecho es
la polimerización de los
filamentos de actina lo que
empuja a la membrana
plasmática y da forma a
estas expansiones. https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/7-actina.php
Cell crawling

1. Formación de protrusión en
extremo frontal
2. Unión de protrusión al
sustrato (contacto focal y
fibras de estrés)
3. Generación de tensión que
empuja célula hacia delante
4. Liberación de uniones y
retracción de la cola
Migración celular
 Movimiento ameboide

• Pseudópodos
Amebas, mohos y leucocitos

– Capa externa de
citoplasma gelatinoso
y espeso (ectoplasma)

– Capa interna de
citoplasma fluido
(endoplasma)

Permite el desplazamiento y
fagocitosis
Ameba
Corriente Citoplasmatica
Ciclosis
• Flujo celular de organelos
alrededor de las vacuolas
en células vegetales

• Permite la movilización de
agua y nutrientes (similar
a vasos sanguíneos)
 Citocinesis

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 Proteína motora asociada a
actina
Miosina

• Proteína contractil
dependiente de ATP

• 18 clases diferentes

• Cadena pesada:
– Cabeza globular
(ATPasa)
– Cola (variable) y y
permite formar dímeros
https://biobir.es/docs/Modelo%20apuntes%20fisio%20BIR.pdf

• Cadenas ligeras
(regulación)
 Eventos donde participan
Miosina
• Migración celular
• Contracción muscular
• Fagocitosis
• Citocinesis
• Estructura de
microvellosidades (une
actina a membrana)
• Movimiento de organelos y
vesículas
• Mantenimiento de
estructuras necesarias para
la audición (estereocilios) https://www.monografias.com/trabajos57/contraccion-
muscular/contraccion-muscular2.shtml
 Contracción muscular
ESTRUCTUR PROTEÍNA FUNCIÓN
A
Actina Interacciona con la miosina durante la
FILAMENTO contracción
DELGADO Tropomiosina Tapa el sitio activo de la actina y
traduce los cambios conformacionales
del complejo troponina a la actina.
Complejo de La troponina C se une al calcio e inicia
Troponina (C, I,T) la contracción.
Nebulina Regula el tamaño del filamento
delgado
FILAMENTO Miosina Promueve la contracción al unirse a la
GRUESO actina e hidrolizar ATP
Proteína C Une los filamentos gruesos adyacentes
Miomesina Conserva el arreglo de los filamentos
(Proteína M) gruesos

FILAMENTO Titina Regula el tamaño del filamento grueso.

CONECTOR Mantiene centrado el filamento grueso
FILAMENTO GRUESO Y DELGADO
https://www.youtube.com/watch?v=C4fmTtO1bbo
GRACIAS