Tema 9

 Toda la porción citoplasmática que carece de

estructura y constituye la parte líquida del

citoplasma, recibe el nombre de citosol por su

aspecto fluido
 Consiste en una serie de fibras

que da forma a la célula, y

conecta distintas partes celulares,

como si se tratara de vías de

comunicación celulares.

 Red de filamentos proteicos que

se extienden a través del

citoplasma de todas las células

eucariotas
 Se refiere a un grupo de estructuras
citoplasmáticas formadas por proteínas
filamentosas

 La organización interna y el movimiento

celular dependen de los elementos del
citoesqueleto que constituyen algo
equivalente a los músculos y los huesos
de la célula

 La mayoría de las células eucariotas

tienen forma definida y un alto grado
de organización interna pero pueden
cambiar de forma en su interior a fin de
redistribuir diversos organelos y en
ocasiones migrar de un sitio a otro
 Funciones del citoesqueleto

Forma celular:

Motilidad: uno de los logros mas importantes

de la evolución

Durante el desarrollo embrionario los órganos se forman

por migración de células simples o grupos de células de
partes distantes del embrión

En el organismo adulto se da el movimiento de células

simples en respuesta a un agente extraño (infección) o la
migración celular descontrolada (cáncer)
 Motilidad:

La contracción de las células musculares

La elongación de los axones nerviosos
La formación de caveolas en la superficie celular
La citocinesis durante la división celular.

Movimientos que ocurren en el citoplasma:

• La ciclosis
• Transporte de vesículas
CITOESQUELETO: actina, filamentos intermedios y microtúbulos
Fibroblastos humanos en cultivo.
Inmunodetección de fibronectina (FITC, fluoresceína, verde),
tinción de actina (faloidina-TRITC, rodamia, rojo),
y núcleos (Hoechst, azul).
Microfilamentos: Estructura

–-
–

+ +
Microfilamentos: Recambio molecular in vitro
 Microfilamentos: Recambio molecular in vitro

“Treadmilling”
Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
 MICROTUBULOS

Responsables de varios movimientos celulares:

• Cilios y flagelos
• Transporte de vesículas en el citoplasma
• Movimientos amiboideos
• Movimientos anafásicos
Estructura de los microtúbulos
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS
Axonema
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: ESTRUCTURA DE
DINEINAS Y KINESINAS
LAS PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION
DE ORGANELOS

RETICULO
ENDOPLASMICO GOLGI

GOLGI

MICROTUBULOS
MBoC
Alberts 3rd Edition
MICROFILAMENTOS, MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE
ORGANELOS

Azul: Microtúbulos Verde: Microfilamentos

Rojo: Mitocondrias Rojo: Mitocondrias
Verde: Núcleo Azul: Núcleo
 MICROTUBULOS

-ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA:

Se forman por polimerización reversible de dímeros de
tubulina (α, β). Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado
y desensamblado como resultado de la hidrólisis de GTP tras
la polimerización (inestabilidad dinámica).

-Los microtúbulos se extienden desde el centro organizador

de microtúbulos (centrosoma), situado en el centro de la
célula. En células animales éste contiene un par de centríolos
rodeados de material pericentriolar, en el que se inicia el
crecimiento de los microtúbulos (extremo -).
Movimiento anafásico
 PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS

-Dos familias principales. Las KINESINAS, que se

mueven hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia el
extremo -. Intervienen en el transporte vesicular, de
orgánulos y en la separación de cromosomas en la
anafase.

- CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones

permamentes de la membrana plasmática edificadas
a partir de microtúbulos. Su movimiento resulta de el
deslizamiento de microtúbulos adyacentes,
impulsado por la acción de dineínas.
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y
KINESINAS
Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
Desplazamiento en melanóforos
 MICROTUBULOS

- Durantela mitosis, los microtubulos se reorganizan

y forman el huso mitótico, responsable de la
separación de los cromosomas.

- Estabilización de los microtubulos y POLARIDAD

CELULAR: Los microtubulos se pueden estabilizar
selectivamente por union a proteínas, lo cual
determina la forma y polaridad de la célula (ej.
axones).
Filamentos de Actina
Proteínas asociadas a
filamentos de actina
CITOCINESIS

Anillo contractil
(Actina y miosina II)
Miosina no muscular
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Cell crawling
 Microfilamentos: Haces y redes de actina

Haces contráctiles Redes Haces paralelos

 Haces y redes de actina

40 nm
Filamina (280 kd) 14 nm

Fimbrina (68 kd) α-actinina (102 kd)

Distribución de los elementos del citoesqueleto
 Redes de actina: Unión a la membrana plasmática

Dominio de unión a actina

Cadena β

Cadena α
Dominio de unión a Ca2+ Espectrina (240kd y 220 kd)
Distrofina
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática

Microfilamentos

Cateninas

Cadherina Membrana
plasmática
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática

α-actinina

Filamento de
actina
Vinculina
Talina

Membrana Integrina
plasmática

Matriz extracelular
MICROVELLOSIDADES
Haces y redes de actina: Protusiones temporales
 ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS

- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los

microfilamentos se forman por polimerización (cabeza-cola) de
actina G formando una hélice de doble cadena. Diversas
proteínas que interaccionan con la actina regulan el ensamblado
y desensamblado de microfilamentos en la célula.

- Organización de los microfilamentos: En las células, los

filamentos de actina son entrecruzados por proteínas de unión a
actina formando haces o redes 3D.
ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS

- Asociación de microfilamentos los con la membrana

plasmática: Esta membrana esta recubierta en su parte interna
por una red de filamentos de actina y otras proteínas del
citoesqueleto que determinan la forma de la célula. Los haces
de actina se unen a la membrana en regiones de contacto
intercelular o de adhesión a sustratos.

- Protuberancias de la membrana plasmática: Los

microfilamentos soportan las protuberancias permamentes
(ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis, gemación,
locomoción).
LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
 ACTINA, miosina y movimiento celular

-CONTRACCION MUSCULAR: En las células musculares, la

Miosina II es una proteína motora que utiliza ATP para
generar fuerzas mecánicas y movimiento. La contracción
muscular resulta del deslizamiento en direcciones
opuestas de los microfilamentos y filamentos de miosina.

- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA

II EN CELULAS NO MUSCULARES: Son responsables de
diversos movimientos celulares (ej, citocinesis).
 ACTINA, miosina y movimiento celular

-MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actúan en procesos de

contracción. Sirven para transportar vesículas de membrana
u orgánulos a lo largo de microfilamentos y generar
corrientes citoplasmáticas (ej., miosina I, miosina V).

- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el

que se forman extensiones de la membrana plasmática
mediante polimerización de microfilamentos en el borde de
avance de la célula. Estas extensiones se unen después al
sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular.
En ambos procesos parecen estar implicados motores tipo
miosina.
 CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y
MICROTUBULOS

1) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos están

constituidos por proteínas globulares con actividad NTPasa
(ATPasa y GTPasa, respectivamente).

2) En ambos casos, ~ 50% de la proteína constituyente se

encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.

3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio

rápido de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble
(filamentoso).
 CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y
MICROTUBULOS

4) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos son

estructuras "polarizadas” (extremos distintos).

5) Las estructuras formadas por microtúbulos y/ó

microfilamentos, poseen las capacidades de transportar y generar
fuerzas, por lo que es justo referirse a ellos como
"Citomusculatura".
FILAMENTOS INTERMEDIOS
 LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS
INTERACCIONES CELULA-CELULA Y CÉLULA-MATRIZ
EXTRACELULAR
 Desmosomas

Los desmosomas son uniones célula-célula formadas por

proteínas de adhesión asociadas al citoesqueleto de filamentos
intermedios (intracelular). Mantienen la resistencia mecánica.
 Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas son uniones que mantienen las células

epiteliales unidas a la membrana basal.
 Uniones estrechas

Las uniones estrechas sellan las cavidades y restringen el paso de

sustancias entremedio de células. Son muy comunes en el epitelio
intestinal.
 Uniones de hendidura

Las Uniones de Hendidura conectan citoplasmas de células vecinas

mediante canales. El tránsito de moléculas es regulado.
Uniones intercelulares
 FILAMENTOS INTERMEDIOS

- COMPOSICION: Son polímeros de más de 50 proteínas

diferentes y característicos de tipos celulares. Parecen
proporcionar soporte mecánico a células y tejidos y no
están implicados en el movimiento celular.

- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a

partir de dímeros de 2 polipéptidos que forman un helicoide
enrollado. Estos se agrupan a su vez en tetrámeros
antiparalelos y en protofilamentos. La agrupación de 8
protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm,
con una estructura similar a la de una cuerda.

-
 FILAMENTOS INTERMEDIOS

- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia

(aunque no siempre) tienen una distribución coincidente con
la de los microtúbulos. Forman una red que se extiende
desde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. En
celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones
especializadas de contacto (desmosomas y
hemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializados
en celulas nerviosas y musculares. Las láminas nucleares
están también formadas por filamentos intermedios
Distrofias musculares:
Duchene
Becker
Video
 Resumen
Está formado por una red compleja de filamentos de proteínas.

- Proporciona un marco estructural a la célula, funcionando

como un andamiaje molecular que determina el tamaño y
forma de la célula, así como la organización general del
citoplasma.

Es, en general, una estructura dinámica que regula los

movimientos celulares y la distribución y movimientos de los
orgánulos y otras estructuras citoplasmáticas.

Compuesto por tres tipos principales de filamentos protéicos:

Filamentos de actina (microfilamentos) ≈ 7 nm ∅

Filamentos Intermedios ≈ 10 nm ∅
Microtúbulos ≈ 25 nm ∅

se unen a la membrana plasmática, a los organelos y entre sí

mediante proteínas adaptadoras.
 Sus principales funciones del citoesqueleto son:

 Proporcionar el medio para el movimiento celular y del movimiento

intracelular de organelas y otros componentes del citosol

 Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y los

orgánulos celulares

 Proporcionar el soporte para las estructuras celulares móviles

especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad
contráctil de las células en tejidos especializados como el músculo
 Compuesto por 4
tipos principales de
filamentos proteicos
 Filamentos de actina
 Filamentos

intermedios
 Microtúbulos

 Red microtrabecular
 Finas fibras de proteínas como un hilo de 7 nm
de diámetro.
 Abundantes en células musculares, nerviosas y
epiteliales
 Compuestos predominantemente de un tipo de
proteína contráctil llamada actina.
 Principal proteína del citoesqueleto de la
mayoría de las células
 La actina es una proteína que
se asocia espontáneamente
entre si para formar un
polímero lineal denominado
filamento de actina
 Se organizan en estructuras
mas complejas formando
paquetes o redes
 Son mas abundantes debajo
de la membrana plasmática
(forman red)
 Soporte mecánico
 Forma celular
 Movimiento (migración)
 Fagocitosis
 División
 Las moléculas individuales de actina son proteínas globulares
 Cada monómero de actina (actina [G] globular) se une a otras dos
moléculas iguales
 Los monómeros de actina polimerizan (reversible) formando
filamentos (actina [F] filamentosa
 Los filamentos de
actina están
organizados en 2
tipos de
estructuras
 Paquetes de actina
 Arreglos paralelos
 Redes de actina
 Fibras
entrecruzadas
 Hay dos paquetes de
actina distintos funcional
y estructuralmente, que
contienen diferentes
proteínas de enlace
 Elprimer tipo contiene
filamentos de actina
alineados en paralelo
 Sostiene proyecciones de
la membrana plasmática
Microvellos
 El segundo tipo de de
paquete de actina está
compuesto por filamentos
mas espaciados
 El > espaciamiento entre
filamentos permite a la
miosina (proteína motor)
interactuar con los
filamentos de actina en
esos paquetes
 Permite la contracción del paquete
 La superficie de
muchas células tiene
extensiones basadas
en filamentos de
actina
 Movimiento

 Fagocitosis

 Absorción de nutrientes
 Las extensiones de la
superficie celular basadas en
actina mejor caracterizadas
son los microvellos
involucrados en la absorción
 Células epiteliales de la
superficie intestinal
 1000 por célula (brocha)
 Aumentan la superficie
expuesta del área disponible
para la absorción hasta 10 a 20
veces
 A diferencia de los
microvellos, muchas
extensiones de la
superficie celular se
forman en respuesta a
estímulos fuera de la
célula
 Pseudópodos
 Fagocitosis
 Su formación y
retracción se basa en el
ensamble y
desensamble de
filamentos de actina Macrófago englobando células
tumorales durante la fagocitosis
 Los filamentos de actina usualmente están asociados
con miosina
 Responsables de muchos tipos de movimiento celular
 La miosina es el prototipo de un motor molecular
 Proteína que convierte la energía química en forma de ATP a
energía mecánica
 Genera fuerza y movimiento
 Las interacciones entre actina y miosina también son
responsables de otros tipos de movimiento en células no
musculares
 División celular
 Las células musculares
están altamente
especializadas para una
sola acción
 Contracción
 Músculo esquelético
 Movimientos voluntarios
 Músculo cardiaco
 Bombeo de sangre del
corazón
 Músculo liso
 Movimientos involuntarios
 Intestino
 Estómago
 Útero, etc.
 El músculo
esquelético
 Paquetes de fibras
musculares (células
únicas)

 El citoplasma consiste
en miofibrillas
 Paquetes cilíndricos de
dos tipos de filamentos
 Miosina (densos)
 Actina (finos)

 Cada miofibrilla está

organizada como una
cadena de unidades
contráctiles
 Sarcómero
 Los sarcómeros
poseen varias
regiones
 DiscoZ (extremos)
 Banda A (obscura)
 Banda I (clara)
 Corresponden a la
presencia o ausencia de
filamentos de miosina
 Las bandas I contienen
actina
 Las bandas A contienen
actina y miosina
 Los filamentos de actina
(anclados en el disco Z) y
miosina se traslapan en
los extremos de la banda
A

 La región central
 Zona H

 Contiene solo miosina

 Los filamentos de miosina

están anclados en la línea
M
 Durante la contracción muscular cada sarcómero
se acorta acercando los discos Z
 No hay cambios en la banda A
 Las bandas I y H casi desaparecen
 Esos cambios se explican porque los filamentos
de actina y miosina resbalan unos sobre otros
 Los filamentos de actina se mueven sobre la
banda A y la zona H
 El movimiento de células a través de una
superficie es una forma básica de
locomoción
 Movimiento de amibas
 Células embrionarias durante el desarrollo
 Invasión de tejidos por glóbulos blancos para
controlar infección
 Fagocitosis (ver archivo)
 Movimiento de células cancerosas (metástasis)
 Todos estos movimientos se basan en las propiedades
del citoesqueleto de actina, además de los
microtúbulos y filamentos intermedios
 Los microtùbulos son tubos
cilíndricos de 20-25 nm en
diámetro.

 Están compuestos de subunidades

de la proteína tubulina, estas
subunidades se llaman alfa y beta.

 Formados por tubulina, en sus dos

formas y , que al unirse, forman
un heterodímero, unidad básica de
los microtúbulos.

 Cada microtubulo se compone de

de 13 protofilamentos, que es una
larga fila hecha de heterodímeros
 actúan como un andamio para determinar la
forma celular
 proveen pistas para que se muevan los
organelos citoplásmicos
 forman las fibras del huso mitótico y miótico
 Forman el esqueleto de cilios y flagelos
 Los filamentos intermedios tienen cerca de 10
nm en diámetro
 proveen fuerza de tensión a la célula. 
 formados por un conjunto de proteínas
específicas para cada tipo celular.
 En las células epiteliales existen filamentos
intermedios formados por vimentina y por
queratinas
 en células musculares predominan los filamentos
de desmina
 A nivel del tejido nervioso, las proteínas que
forman los filamentos intermedios
(neurofilamentos)
 En las células epiteliales del intestino, los
tres tipos de fibras están presentes.
 Los microfilamentos se proyectan dentro
de las vellosidades.
 Los microtubulos crecen del centrosoma a
la periferia de la célula.
 Los filamentos intermedios conectan
células adyacentes a través de
desmosomas. 
Cilios y flagelos
  
 Corte transversal
 Están formados por 9 dupletas
microtubulares y un par de
microtúbulos centrales
 esta estructura se conoce como
axonema y se describe como
9+2
 Brazos de dineina adosados a los
microtubulos sirven como
motores moleculares.
 son estructuras digitiformes que pueden
moverse en sincronía
 Los cilios se encuentran en epitelios
especializados en eucariontes.
 Por ejemplo, cilios barren los fluidos sobre
células estacionarias en el epitelio de la
traquea y tubos del oviducto femenino. 
 El  movimiento celular se logra por medio de
cilias y flagelos. 
 son apéndices como látigos que ondulan para mover las
células.
 Son más largos que los cilios
 Brazos de dineina defectuosos causan infertilidad en el
macho y también conducen a problemas del tracto
respiratorio y los senos respiratorios. Abajo hay dos cortes
transversales de la cola de un espermatozoide
 Otro tipo de
estructura formada
por microtúbulos
son los centríolos y
cuerpos basales
que se forman por
la agrupación de 3
semimicrotúbulos en
9 paquetes
distintos, sin
microtúbulos en su
interior, creando la
forma 9 + 0
 Diámetr
Componentes Principal proteína Participan de:
o

Contracción
Microfilamen muscular,
~5nm Actina
tos endocitosis ,
migración celular r

Filamentos Citoqueratina Sustentación ,

Intermedios ~10nm Vimentina desmosomas ,
Neurofilamentos hemidesmosomas

Formación del huso

Tubulina-α e Tubulina-β mitótico
Microtúbulo ~25nm
transporte de
vesículas
 Microtúbulos
. Citoesqueleto
. Transporte de sustancias hacia la periferia
. Forman el huso microtubular
. Constituyen los componentes móviles

Microfilamentos
. Citoesqueleto
. Movimiento y estabilización de la membrana
. Cito adherencia

Centríolos
. Organizan la red citoplamática
. Organizan el desarrollo de cilios móviles

Esquema de los elementos

del citoesqueleto y el centríolo
Gartner y Hiatt, 1997