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1. Nutrición celular.
2. Metabolismo:
A) Características y funciones.
B) El ATP y los transportadores de electrones.
3. Catabolismo.
A) Catabolismo de azúcares.
Glucólisis.
Fermentaciones.
Respiración celular. Descarboxilación oxidativa del piruvato.
Ciclo de Krebs.
Transporte de electrones y fosforilación oxidativa.
B) Catabolismo de lípidos.
4. Anabolismo autótrofo.
A) Fotosíntesis oxigénica. Fases lumínica y oscura.
B) Factores que afectan a la fotosíntesis.
C) Quimiosíntesis.
5. Actividades.
1. NUTRICIÓN CELULAR
En lenguaje termodinámico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian materia y
energía con su entorno) que se encuentran en estado estacionario (el flujo de materia y
de los seres vivos para mantenerse en ese estado estacionario es limitada en el transcurso
del tiempo, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el equilibrio termodinámico, es
decir, la muerte.
La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos catalizados
por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materia y/o energía.
Tema 7: Metabolismo Biología 2º Bachillerato
que han sido elaboradas previamente por las células autótrofas, de las cuales dependen
de otros".
la luz visible.
sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos (reduciéndose así), lo
células pueden funcionar de modo aeróbico si hay oxígeno disponible y en modo anaeróbico
en caso contrario; se dice que son facultativas. También hay células quimiótrofas que en
ningún caso pueden utilizar el oxígeno e incluso resultan intoxicadas por él; se dice que son
anaerobias estrictas.
verdes.
orgánicas. Este raro tipo de nutrición sólo es propio de ciertas bacterias como las
bacterias purpúreas.
orgánicas. Se les llama también quimioheterótrofos. Ejemplo: los animales y los hongos.
2. METABOLISMO.
A) CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES.
Obtener energía química, que se almacena en los enlaces fosfato del ATP.
Transformar sustancias químicas del exterior celular en moléculas aprovechables
por la célula.
Construcción de materia orgánica propia a partir de la energía y de las moléculas
obtenidas del medio ambiente. Esta materia orgánica almacena gran cantidad de energía
en los enlaces.
Destrucción de estas moléculas para obtener la energía que contienen.
Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que tienen como
del catabolismo suponen una oxidación, es decir, una pérdida de electrones, de los
manera independiente unas de otras, sino que están articuladas en largas secuencias de
están conectadas con otras a través de encrucijadas metabólicas, en las cuales hay un
Las rutas metabólicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas catabólicas,
mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas anabólicas. Existen
también algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo;
oxidación-reducción (redox). Ambos procesos están acoplados, de forma que cuando una
molécula pierde electrones (se oxida) otra los acepta (se reduce).
Cada par redox cuenta con un potencial de oxidación-reducción que mide la tendencia a
ceder electrones (oxidarse). Los electrones viajan de forma espontánea desde las
parejas con un potencial negativo (estado energético superior) a las parejas con
El metabolismo incluye procesos que liberan energía (los procesos exergónicos del
catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergónicos del anabolismo). Esta
liberación y este consumo de energía no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el
mismo lugar de la célula. Por lo tanto, debe existir algún mecanismo que almacene esta
energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que se
Tema 7: Metabolismo Biología 2º Bachillerato
anabolismo.
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este
Sistema ADP-ATP. Las células recuperan y almacenan la energía desprendida durante los
procesos degradativos del metabolismo en forma de la energía química del enlace fosfato
nucleótido hace que el enlace que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un enlace
rico en energía, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energía cuando
formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergónico que se denomina
En el estudio de las distintas rutas catabólicas tendremos ocasión de ver varios ejemplos
de este proceso.
membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energía, la cual es utilizada por un enzima, la
ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la mitocondria
se denomina fosforilación oxidativa y si tiene lugar en el cloroplasto fosforilación
fosfato terminales del ATP puede ahora ser utilizada para impulsar las reacciones
Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reacción global.
reacción para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuación se hidroliza para
rendir fosfato inorgánico y el producto de la reacción. Por último, aunque el ATP es con
mucho la molécula más utilizada por las células como almacén y transporte de energía, otros
nucleótidos trifosfato pueden desempeñar funciones similares, como por ejemplo el UTP en
Químicamente todos son nucleótidos que poseen como parte de su estructura alguna de las
para aceptar o ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se
mayoría de los animales superiores, por lo que deben incorporarlas en la dieta en forma de
NAD+ NADH + H+
NADP+ NADPH + H+
FAD FADH2
FMN FMN2
Tema 7: Metabolismo Biología 2º Bachillerato
grupo –SH mediante un enlace tioéster. Esta unión da lugar a un compuesto muy
3. CATABOLISMO.
Entre los distintos tipos de biomoléculas orgánicas que forman parte de las células vivas
hay que tener en cuenta que son los glúcidos y lípidos ("biomoléculas energéticas") los
que tienen como principal misión proporcionar energía para los distintos procesos
celulares y que por lo tanto están llamados a ser los grandes protagonistas del
catabolismo. De todos modos, dado que las células se encuentran en un continuo proceso
A) CATABOLISMO DE AZUCARES.
azúcares se lleva a cabo "vía glucosa". Así, el catabolismo de los azúcares converge hacia
inorgánica.
gluconeogénesis.
hasta CO2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales:
Glucólisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Existe además una ruta alternativa, la
GLUCÓLISIS.
dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Para ello hace falta energía que es aportada
de ATP.
Las 10 etapas de la glucólisis se detallan en la siguiente figura 2:
difosfoglicérico.
fosfoglicérico.
Así pues, la glucólisis parece necesitar de una primera fase de "activación", en la cual se
consume energía del ATP, para que la energía química de la glucosa pueda ser liberada en
FERMENTACIONES.
(pirúvico, acetaldehído) que se reduce y origina el producto final (ácido láctico, etanol)
provenía de la glucólisis.
obtiene al final de la glucólisis, en algún otro producto orgánico sencillo que es diferente
en cada tipo de fermentación. Existen muchos tipos de fermentación que dan lugar a
toda una gama de productos, algunos de ellos de interés alimentario o industrial, pero los
pirúvico acepta un par de electrones procedente del NADH con lo cual se reduce a ácido
ácido pirúvico pierde su grupo carboxilo en forma de CO2 para dar acetaldehido. En la
transformándose en alcohol etílico. Alcohol etílico y CO2 son los productos finales.
Son utilizadas por los organismos anaerobios estrictos como única fuente de energía y
Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en presencia
de oxígeno molecular y obtener así una gran cantidad de energía en forma de ATP. El
respiración celular.
descarboxilación, liberando una molécula de CO2, a la vez que es oxidado por NAD+ que
piruvato deshidrogenasa.
Figura 5. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico.
CICLO DE KREBS.
El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede ser ahora oxidado en la misma matriz
mitocondrial mediante una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de los ácidos
El ciclo se inicia con la condensación del grupo acetilo del acetil-CoA (2C) con una
Por cada molécula de glucosa se obtienen dos acetil-CoA, por tanto dando dos vueltas al
ciclo de Krebs se obtienen: 4 CO2, 2 ATP (por transformación del GTP), 6 NADH + 6 H+ y
2 FADH2
ya sea el NADH o el FADH2, y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2,
mediante una serie de reacciones redox (figura 7). Estas reacciones están acopladas a la
creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho
2. La CTE está compuesta por cuatro complejos proteicos y coenzimas con un nivel
energético determinado.
enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la
c. Complejo III o complejo citocromo bc1 obtiene dos electrones desde QH2 y se los
potencial más negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro
4. La energía liberada por los electrones en su viaje es utilizada para bombear H+ desde
5. El gradiente electroquímico hace que los protones tiendan a volver a la matriz pero,
sintetizar ATP.
6. Por cada NADH se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP.
FADH2
Hay que tener en cuenta que, si bien los coenzimas reducidos obtenidos en las rutas
catabólicas que tienen lugar en la matriz pueden ceder sus electrones directamente a la
cadena respiratoria, no ocurre lo mismo con los que se obtienen en el hialoplasma (el
Repasando los balances particulares de cada uno de los procesos que componen la respiración
celular tenemos (figura 10):
Oxidación de coenzimas
Equivalentes de Coenzimas reducidos en la cadena de Energía total
ATP por reducidos transporte de
fosforilación a electrones
nivel de sustrato
Glucolisis (x1) 2 ATP 2 NADH 4 o 6 ATP (*) 6 u 8 ATP
Transporte del
Piruvato a la 2 NADH 6 ATP 6 ATP
mitocondria (x2)
Ciclo de Krebs (x2) 6 NADH 18 ATP (**)
2 ATP 2 FADH2 4 ATP (**) 24 ATP
4 ATP 32 o 34 ATP 36 o 38 ATP
(*) Según el órgano donde se produzca, debido a los sistemas de transporte a la mitocondria, pueden
obtenerse 6 ATP o 4 ATP a partir del NADH citosólico.
(**) En estudios recientes se ha visto que puede bajar el rendimiento entre 1,5 ATP por FADH2 y 2,5
de ATP el NADH. Considerando este caso, se formarán 15 ATP a partir de 6 NADH y 3 ATP a partir de
2 FADH2
Las reacciones globales de cada proceso podemos resumirlas del siguiente modo:
Glucolisis:
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 piruvato + 2ATP + 2NADH
Transporte del piruvato a la mitocondria (descarboxilación oxidativa):
piruvato + CoA + NAD+ → Acetil-CoA + NADH + CO2
Ciclo de Krebs:
Acetil-CoA + GDP + Pi + 3 NAD+ + FAD → 2 CO2 + CoA + GTP + 3NADH + FADH 2
Como resultado de todas las reacciones químicas anteriores, y suponiendo el máximo rendimiento
energético posible, podemos escribir la reacción global de la respiración celular:
B) CATABOLISMO DE LÍPIDOS.
Los acilglicéridos son la principal fuente de reserva energética a largo plazo. Para obtener energía de los
mismos, las lipasas hidrolizan los acilglicéridos en el citoplasma originando ácidos grasos y glicerina. La
glicerina se fosforila con gasto de ATP originando glicerol 3-P, que se oxida a dihidroxiacetona
fosfato y puede usarse al incorporarlo como intermediario de la glucolisis. Los ácidos grasos deben ser
transportados desde el citoplasma hasta la matriz mitocondrial. Para este transporte, debe activarse y
unirse al Coenzima A (CoA-SH) con gasto de energía equivalente a 2 ATP formando un Acil-CoA. Este Acil-
CoA es transportado unido a la carnitina hasta el interior de la matriz de la mitocondria, donde es
liberado de nuevo. Una vez en la matriz de la mitocondria, el ácido graso va a iniciar su degradación mediante
el proceso denominado β-oxidación (figura 11), originando moléculas de acetil-CoA y coenzimas reducidos.
El proceso de β-oxidación (también llamado hélice de Lynen) consiste en una serie de reacciones químicas
consecutivas catalizadas enzimáticamente que va a transformar un acil-CoA de n carbonos en un acil-CoA de
(n-2) carbonos y una molécula de acetil-CoA en cada ciclo. Además, obtenemos una molécula de NADH
y otra de FADH2. Se precisan tantos ciclos de β- oxidación como sean necesarios para que todo el acil-
CoA sea transformado en moléculas de acetil-CoA. Por ejemplo, el palmitoil-CoA (16 C) precisa 7 ciclos de
β-oxidación para originar 8 moléculas de acetil-CoA. Las moléculas de acetil-CoA obtenidas son
oxidadas hasta CO2 en el ciclo de Krebs, obteniendo GTP (equivalente a ATP energéticamente) y
coenzimas reducidos NADH y FADH2. Los coenzimas reducidos (NADH y FADH 2) obtenidos en la β-
oxidación y ciclo de Krebs pasan a la cadena de transporte electrónico en las crestas mitocondriales para
ser oxidados y obtener de ellos energía (en forma de ATP) mediante fosforilación oxidativa.
Figura 11. β–Oxidación o hélice de Lynen.
Vamos a ver un ejemplo de rendimiento energético a partir de una molécula de ácido esteárico (18C):
1 FADH2
1 NADH + H+
Tema 7: Metabolismo Biología 2º Bachillerato
del ciclo de Krebs o rutas colindantes (ácido pirúvico, acetil-CoA, ácido cetoglutárico,
ácido succínico, etc.), por lo tanto, pueden penetrar en la matriz mitocondrial y ser
Los nucleótidos que resultan de la hidrólisis de los ácidos nucleicos por acción de las
nucleasas son generalmente reciclados hacia la síntesis de nuevos ácidos nucleicos. Sin
embargo, en caso de que existan nucleótidos sobrantes, éstos pueden ser degradados a
c) Bases nitrogenadas.- se degradan siguiendo complejas rutas que dan lugar a urea,
quimiosíntesis, que utiliza la energía liberada en reacciones redox (en las células
quimiolitótrofas)
1. Los organismos fotosintéticos utilizan la energía de la luz solar. Entre ellos están
exergónicas. Son quimiosintéticas algunas bacterias como las del nitrógeno, del azufre o
del hierro.
Fotosistemas.
centro de reacción fotoquímico. Los fotosistemas son capaces de transferir electrones a un aceptor
primario y son capaces de aceptar electrones de un dador de electrones. El complejo antena (figura 13)
está formado por moléculas de clorofila (a y b) y de carotenoides unidas a proteínas de la membrana. Cada
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una de ellas absorbe luz de una determinada longitud de onda. La energía captada por el complejo antena
situado en una proteína de membrana y está constituido por dos moléculas de clorofila, de un tipo
especial, P680 y P700, que se excitan cuando reciben la energía del complejo antena y transfieren
Cuando el complejo antena capta un fotón, salta un electrón hacia un orbital de mayor energía. Esta
energía se va transmitiendo de una molécula a otra cercana y así, mediante una reacción en cadena, esa
energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro de reacción, la cual responde liberando
El hueco electrónico que queda en la clorofila del centro de reacción es ocupado por un electrón de
Tipos de fotosistema.
Fotosistema I
Se localiza en toda la membrana del tilacoide (figura 14). Su centro de reacción tiene dos moléculas de
clorofila que absorben luz de 700 nm de longitud de onda, por lo que se denomina P700.
Esta clorofila cede una pareja de electrones a un aceptor primario que los cede a su vez a una cadena de
El hueco electrónico que queda en la molécula P 700 es ocupado con una pareja de electrones
procedentes de la plastocianina.
Fotosistema II
Se localiza en las zonas donde las membranas del tilacoide se apilan para formar los grana (figura
14). Las dos moléculas de clorofila que forman su centro de reacción se denominan P 680 ya absorben luz
transforma en energía química del ATP y NADPH, y la fase oscura, en la que la energía
Fotosíntesis oxigénica.
Fase luminosa: Fosforilación acíclica y cíclica (figura 15 y 16). La clorofila P680 cede una pareja de
electrones a la feofitina, que es el aceptor primario. La feofitina cederá sus electrones a una cadena de
comunica los fotosistemas I y II. El hueco electrónico es cubierto con dos electrones procedentes de la
Los organismos que tienen los dos fotosistemas, realizan el flujo electrónico abierto o acíclico (esquema en
forma de Z).
Los fotosistemas pueden funcionar en serie, de modo que ambos se conectan por una cadena de
fotólisis del agua van a ser utilizados en última instancia para reducir una molécula de NADP+. Los
fotones recibidos en el fotosistema II liberan un electrón de su centro P680, que recoge la feofitina (Feo) y
que va a ser conducido por los transportadores de electrones de la cadena: plastoquinona (PQ),
citocromo b6-f y plastocianina (PC). El hueco de los electrones arrancados del P680 son cubiertos con
los electrones procedentes de la fotólisis del agua, que además genera O2. El complejo citocromo b6-
f genera suficiente energía en el transporte electrónico para poder transportar H + al interior del
tilacoide en contra de gradiente electroquímico. La salida de los mismos hacia el estroma por el
complejo cF0F1 (ATP-sintetasa) generará energía suficiente para formar ATP a partir de ADP y Pi, según la
En el fotosistema I se capta un fotón que permite la liberación de un electrón del centro de reacción P700
que lo cede a la clorofila A0. Esta última cede el electrón a la filoquinona (Q) y a la ferredoxina (Fd) que lo
cede al enzima NADP-reductasa que reduce el NADP+ a NADPH. El hueco electrónico del P700 es
También es posible que funcione solo el fotosistema I originando la fotofosforilación cíclica, ya que se
produce un transporte cíclico de electrones. En el fotosistema I se capta un fotón que permite la liberación
de un electrón del centro de reacción P700 que lo cede a la clorofila A0, que lo cede a la filoquinona (Q), lo pasa
a la ferredoxina (Fd). Esta lo cede al complejo b6-f, en el cual se produce energía suficiente para transportar
complejo b6-f cede los electrones a la plastocianina (PC), la cual los lleva hasta el hueco dejado en el
P700, de modo que de nuevo puedan ser excitados por un fotón y reiniciar la fotofosforilación cíclica.
A continuación, se presentan las diferencias entre la fotofosforilación no cíclica y la cíclica:
Fotofosforilación no
Fotofosforilación cíclica
cíclica
H2O, que es un débil dador de electrones, hasta el NADP+, que es un débil aceptor.
captada por los pigmentos fotosintéticos: es utilizada para impulsar los electrones desde
Fijación del CO2: El CO2 se fija inicialmente sobre la ribulosa-1,5-difosfato (5C), que
oxígeno (de ahí el nombre de oxigenasa) en lugar del dióxido de carbono, dando lugar a
una secuencia de reacciones que terminan liberando CO2. Este fenómeno se conoce como
tropicales, llamadas plantas C4, evitan este problema fijando inicialmente el CO2
mediante una ruta alternativa al ciclo de Calvin, la ruta de Hatch y Slack, en la que el
dihidroxiacetona-fosfato.
implican gasto de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo heterótrofo para
glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua.
electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones.
El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una
Dado que la fotosíntesis es un proceso que consume CO2 y desprende O2, la intensidad
consumido o de O2 desprendido.
debido a que a mayor concentración de CO2 mayor será la velocidad a la que la ribulosa
rendimiento de la fotosíntesis. Esto es debido a que cuantos más fotones de luz lleguen
luminosa y en consecuencia más CO2 se podrá fijar en la fase oscura. Sin embargo, si se
de los enzimas que actúan en el proceso con lo que la intensidad fotosintética disminuye
bruscamente.
fotosintética (de poco vale que se obtenga mucho ATP y NADPH en la fase luminosa si no
hay CO2 para fijar en la fase oscura). Sin embargo, a partir de un cierto valor en la
temperatura. Sin embargo, las reacciones de la fase oscura incrementan su velocidad con
la temperatura tal como ocurre en cualquier reacción química. Todo ello siempre que no
se alcance un valor tal que se provoque la desnaturalización de los enzimas, en cuyo caso
cerrarse los estomas para evitar la pérdida de agua también se reduce el intercambio de
gases.
Color de la luz. El máximo rendimiento de la fotosíntesis se obtiene con luz roja o azul.
Una luz con una longitud de onda superior a los 680 nm impide la actuación del
menor.
C) QUIMIOSÍNTESIS.
materia orgánica. Sólo un reducido número de bacterias, entre las que destacan las
bacterias del suelo que oxidan el amoníaco a nitritos y estos a nitratos, pueden llevar a
compuestos inorgánicos sencillos tales como amoníaco, nitritos, azufre y sus derivados,
fotosíntesis.
ambientes ricos en azufre o H2S. Oxidan el azufre y el H2S para obtener energía
(Thiobacillus sp.).
2. Los procariotas presentan todas las formas de nutrición, por lo que pueden
colonizar todos los ambientes. Indica la diferencia entre organismos.
a.- Autótrofos y heterótrofos
b.- Fotótrofos y quimiótrofos
c.- Quimioorganótrofos y quimiolitótrofos
6. En el esquema adjunto se representa una ruta central del metabolismo, que tiene
lugar en el interior de un típico orgánulo celular. (C6, C5 y C4 son compuestos de 6, 5 y 4
átomos de carbono respectivamente.)
11. a) ¿De dónde procede el acetil-CoA con el que se inicia el ciclo de Krebs?
c) ¿Cuáles son los objetivos principales de dicho ciclo?
d) ¿En qué parte de la célula tiene lugar el ciclo referido?
a) ¿Qué proceso representa el esquema? ¿En qué orgánulo se desarrolla? ¿En qué tipo de
células?
b) ¿Qué estructura es la señalada con el n.º 1? ¿Qué ocurre de forma global? ¿Qué papel
tiene la luz?
c) ¿Qué proceso es el señalado con el n.º 2 ¿Qué ocurre de forma global? ¿En qué sitio
del orgánulo tiene lugar?
d) ¿Puede escribir una reacción que refleje lo que sucede en conjunto?
20. Con las técnicas actuales se pueden diferenciar tres espacios y numerosas
funciones cloroplásticas. Al respecto: