BIOLOGIA GENERAL METABOLISMO ASPECTOS GENRALES

METABOLISMO: ASPECTOS GENERALES.

I. CONCEPTO DE METABOLISMO.

Se denomina metabolismo (o tambin metabolismo intermediario) al conjunto de reacciones

qumicas enzimticamente catalizadas que tienen lugar en la clula. Esta definicin, si bien es
correcta, resulta un tanto incompleta, ya que no da idea de que el metabolismo no es un mero
conjunto de reacciones, sino una actividad qumica altamente ordenada y llena de sentido cuyo
objetivo es la correcta manipulacin de la materia y la energa por parte de la clula para as
mantener el estado vital. En sucesivos apartados de este tema iremos profundizando ms en la
verdadera naturaleza y significado del metabolismo.

II. FUENTES DE MATERIA Y ENERGA PARA EL METABOLISMO.

La maquinaria de transformacin energtica de las clulas est formada por biomolculas

orgnicas. Estas biomolculas poseen caractersticas similares en todas las formas de vida. Sin
embargo, existen grandes diferencias entre distintos tipos de clulas en lo que se refiere a la
forma en que obtienen de su entorno el carbono que necesitan para construir los esqueletos de
sus biomolculas constituyentes, as como otros elementos, como el nitrgeno y el azufre, que
necesitan incorporar a algunas de ellas. Atendiendo a este criterio podemos distinguir dos tipos
de clulas:

A. Clulas auttrofas (tambin llamadas littrofas).- Obtienen el carbono en forma de

CO2 y otros elementos como el nitrgeno y el azufre en forma de sales minerales
(nitratos y sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de materia
inorgnica y son capaces de transformarla despus en materia orgnica. La
palabra "auttrofa" significa etimolgicamente "que se alimenta por s misma" aunque
quizs sea ms adecuada la denominacin "littrofa" ("que se alimenta de piedra") si
nos tomamos la licencia potica de llamar "piedra" a la materia inorgnica que estas
clulas toman de su entorno. Las clulas auttrofas son relativamente autosuficientes
ya que no dependen de otras clulas para alimentarse.

B. Clulas hetertrofas (tambin llamadas organtrofas).- No pueden utilizar el CO2 ni

las sales minerales, es decir, la materia inorgnica, y por lo tanto deben obtener tanto
el carbono como otros elementos en forma de sustancias orgnicas, tales como
monosacridos, aminocidos, etc., que han sido elaboradas previamente por las
clulas auttrofas, de las cuales dependen para su alimentacin. La palabra
"hetertrofa" significa etimolgicamente "que se alimenta de otros".

Por otro lado, aunque todas las clulas transforman la energa que extraen de su entorno en
energa qumica de los enlaces de sus biomolculas constituyentes, existen grandes
diferencias entre distintos tipos de clulas en lo que se refiere a la forma en la que obtienen
dicha energa. Atendiendo a este segundo criterio tambin podemos dividir las clulas en dos
grandes grupos:

A. Clulas fottrofas ("que se alimentan de la luz").- Obtienen la energa que precisan en

forma de energa radiante asociada a las radiaciones electromagnticas,
fundamentalmente la luz visible.

B. Clulas quimitrofas.- Obtienen la energa que precisan a partir de reacciones

qumicas exergnicas, concretamente reacciones redox, en las que
determinadas sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia
a aceptarlos (reducindose as), lo cual conlleva un desprendimiento de energa. Estas
clulas pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como aceptor ltimo
de electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia,
generalmente de naturaleza orgnica. Muchas clulas pueden funcionar de modo
aerbico si hay oxgeno disponible y en modo anaerbico en caso contrario; se dice
que son facultativas. Tambin hay clulas quimitrofas que en ningn caso pueden

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utilizar el oxgeno e incluso resultan intoxicadas por l; se dice que son anaerobias
estrictas.

Teniendo en cuenta simultneamente los dos criterios enunciados podemos clasificar las
clulas vivas en cuatro grandes grupos segn sean las fuentes de materia y energa que
utilizan para su metabolismo:

TIPO DE CLULA FUENTE DE MATERIA FUENTE DE ENERGA

Fotolittrofas Materia inorgnica Luz

Fotoorgantrofas Materia orgnica Luz

Quimiolittrofas Materia inorgnica Reacciones redox

Quimioorgantrofas Materia orgnica Reacciones redox

Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las clulas quimiolittrofas y

quimioorgantrofas utilizan respectivamente la materia inorgnica y la materia orgnica no slo
como materias primas para las construccin de sus biomolculas sino tambin como
sustancias dadoras de electrones en las reacciones redox mediante las cuales obtienen su
energa. El mismo doble papel desempean respectivamente la materia inorgnica y la materia
orgnica en las clulas fotolittrofas y fotoorgantrofas, ya que, como veremos ms adelante,
stas clulas, en realidad, tambin obtienen su energa a partir de reacciones redox, las cuales,
a diferencia de las que tienen lugar en las clulas quimitrofas, son endergnicas, por lo que
requieren un aporte energtico en forma de luz.

La mayor parte de las clulas vivas son o bien fotolittrofas (clulas verdes de las plantas
superiores, algas, cianofceas y bacterias fotosintticas) o bien quimioorgantrofas
(clulas animales, clulas de los hongos y la mayor parte de los microorganismos). Sin
embargo existe un reducido grupo de microorganismos quimiolittrofos y fotoorgantrofos
que no deben ser considerados meras ancdotas de la naturaleza, ya que algunos de ellos
desempean importantes papeles en la biosfera (por ejemplo la fijacin del nitrgeno
atmosfrico por algunos microorganismos del suelo).

Es importante observar que no todas las clulas de un organismo pluricelular

determinado son necesariamente de la misma clase: por ejemplo en las plantas superiores las
clulas de las partes verdes (hojas y a veces tallos) son fotolittrofas, mientras que las clulas
de la raz son quimioorgantrofas y dependen nutritivamente de los productos elaborados por
las primeras. Es ms, algunas clulas poseen una gran flexibilidad metablica: las clulas de
las hojas en las plantas superiores son fotolittrofas durante el da y quimioorgantrofas
durante la noche.

III. RUTAS METABLICAS.

Los centenares de reacciones qumicas que integran el metabolismo no tienen lugar de manera
independiente unas de otras, sino que estn articuladas en largas secuencias de reacciones
consecutivas ligadas entre s por intermediarios comunes, de manera que el producto de cada
reaccin resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias de reacciones
reciben el nombre de rutas metablicas.
La existencia de un intermediario comn entre dos reacciones consecutivas hace posible la
transferencia de energa qumica entre ellas. Por ejemplo en dos reacciones consecutivas tales
como

AB
BC

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parte de la energa qumica que reside en los enlaces de la sustancia A puede transferirse
hasta la sustancia C a travs del intermediario comn B. As, sobre la base de este principio
del intermediario comn, las rutas metablicas constituyen eficaces medios para transferir
la energa qumica desde aquellas reacciones exergnicas que la liberan hasta aquellas,
endergnicas, que la requieren.

Las rutas metablicas a su vez estn organizadas en un complejo entramado en el que unas
estn conectadas con otras a travs de encrucijadas metablicas, en las cuales hay un
metabolito comn a dos o ms rutas.

IV. FASES DEL METABOLISMO: CATABOLISMO Y ANABOLISMO.

El metabolismo se divide en dos fases principales: el catabolismo y el anabolismo.

El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la cual molculas orgnicas

complejas y relativamente grandes como los polisacridos o las protenas se degradan para dar
lugar a molculas de estructura ms simple y menor tamao tales como el cido lctico, CO2,
agua, amonaco o urea. Este proceso degradativo va acompaado de la liberacin de la
energa qumica inherente a la estructura de las molculas orgnicas que se degradan; es por
lo tanto un proceso exergnico. Muchas reacciones del catabolismo suponen una oxidacin,
es decir, una prdida de electrones, de los sustratos orgnicos que se degradan. En resumen,
el catabolismo es un proceso degradativo, oxidante y exergnico.

En contrapartida, el anabolismo es la fase constructiva del metabolismo, en la cual tiene lugar

la sntesis de los componentes moleculares de las clulas tales como los cidos nucleicos, las
protenas, los polisacridos y los lpidos a partir de molculas precursoras de estructura ms
sencilla y menor tamao. Este proceso biosinttico requiere energa qumica para poder ser
llevado a cabo, es decir, es un proceso endergnico. La construccin de biomolculas
orgnicas altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores
relativamente oxidados. En resumen, el anabolismo es un proceso constructivo, reductor y
endergnico.

Las rutas metablicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas catablicas,
mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas anablicas. Existen
tambin algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo;
reciben el nombre de rutas anfiblicas.

De lo expuesto anteriormente podra extraerse la falsa impresin de que catabolismo y

anabolismo son procesos que transcurren por separado en el espacio y en el tiempo. En
realidad ambos tienen lugar simultneamente en el citoplasma celular puesto que las
clulas estn permanentemente en un proceso de renovacin de sus componentes
moleculares. Habra que considerar al catabolismo y al anabolismo, ms que como fases, como
dos "facetas" o "reas de actividad" de una unidad funcional nica que es el metabolismo.

V. CONEXIONES ENERGTICAS EN EL METABOLISMO.

Como vimos en el apartado anterior el metabolismo incluye procesos que liberan energa (los
procesos exergnicos del catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergnicos
del anabolismo). Esta liberacin y este consumo de energa no tienen por qu ocurrir al mismo
tiempo ni en el mismo lugar de la clula. Por lo tanto debe existir algn mecanismo que
almacene esta energa y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que
se consume, es decir, algn tipo de conexin energtica entre el catabolismo y el anabolismo.

Dos son los sistemas que universalmente utilizan las clulas para llevar a cabo este
almacenamiento y transporte de energa que conecta el catabolismo con el anabolismo: el
sistema ADP/ATP y el sistema de las coenzimas transportadoras de electrones.

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A. EL SISTEMA ADP/ATP.

Puesto que las clulas no pueden utilizar el calor como fuente de energa (son esencialmente
isotermas), la energa que se desprende en los procesos exergnicos del catabolismo debe ser
recuperada y almacenada en alguna otra forma ms til para producir trabajo, tal como la
energa qumica inherente a ciertos enlaces.

Las clulas recuperan y almacenan la energa desprendida durante los procesos degradativos
del metabolismo en forma de la energa qumica del enlace fosfato terminal del trifosfato de
adenosina (Adenosin Trifosfato) (ATP) (Figura 15.1). La particular estructura qumica de este
nucletido hace que el enlace anhdrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un
enlace rico en energa, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energa
cuando se forma y que libera una cantidad importante de energa cuando se rompe.
La energa desprendida en las reacciones exergnicas del catabolismo se utiliza para formar
enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergnico que se denomina
fosforilacin y que tiene lugar mediante la reaccin

ADP + Pi ATP + H2O

Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energa durante el
catabolismo con la sntesis de ATP:
1. Fosforilacin a nivel de sustrato.- Se realiza en dos etapas. En la primera se forma
un compuesto intermediario con algn enlace rico en energa. En la segunda se utiliza
la energa desprendida en la hidrlisis de este compuesto para llevar a cabo la
fosforilacin. En el estudio de las distintas rutas catablicas tendremos ocasin de ver
varios ejemplos de este proceso.
2. Fosforilacin acoplada al transporte electrnico.- El transporte de electrones a
travs de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial
interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energa, la cual es
utilizada por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso

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tiene lugar en la mitocondria se denomina fosforilacin oxidativa y si tiene lugar en el
cloroplasto fosforilacin fotosinttica.

La energa as almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede ahora
ser ahora utilizada para impulsar las reacciones endergnicas del anabolismo mediante el
acoplamiento de stas con el proceso exergnico que es la hidrlisis del ATP:

ATP + H2O ADP + Pi

Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reaccin global.
Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la reaccin
para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuacin se hidroliza para rendir fosfato
inorgnico y el producto de la reaccin.

De lo dicho hasta aqu se deduce que el ATP viene a ser una especie de "moneda
energtica" de la clula ya que es la molcula que almacena y transporta la energa qumica
desde los procesos que la liberan hasta los que la consumen. Aunque existen otros
compuestos cuya hidrlisis libera mucha ms energa que la del ATP, el "quntum" energtico
inherente a esta molcula parece ser el ms adecuado para dosificar la energa de una manera
eficaz, atendiendo as al principio de mxima economa que rige el metabolismo celular.
Por ltimo, aunque el ATP es con mucho la molcula ms utilizada por las clulas como
almacn y transporte de energa, otros nucletidos trifosfato pueden desempear funciones
similares, como por ejemplo el UTP en la sntesis de polisacridos o el GTP en la sntesis de
protenas. El ATP puede ceder su grupo fosfato terminal a diferentes nucletidos difosfato para
obtener los correspondientes nucletidos trifosfato.

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B. COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES.

Los electrones constituyen otro eficaz vehculo para canalizar hacia el anabolismo laenerga
qumica desprendida en el catabolismo. Como sabemos, muchas reacciones del catabolismo
suponen una oxidacin de los sustratos orgnicos que se degradan, es decir, una prdida de
electrones por parte de stos, mientras que la biosntesis anablica de molculas orgnicas
altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores relativamente
oxidados. Puesto que los procesos que liberan electrones y los que los requieren no tienen por
qu suceder simultneamente ni en el mismo lugar de la clula, debe existir algn mecanismo
para transportar dichos electrones entre estos dos tipos de proceso. Este mecanismo est
integrado por una serie de coenzimas transportadoras de electrones. Se trata de coenzimas
cuya particular estructura qumica les permite aceptar o ceder electrones, es decir reducirse u
oxidarse, de modo reversible.

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Existen varias coenzimas transportadoras de electrones. Qumicamente todos son nucletidos

que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas nicotinamida y
flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar o ceder electrones. Estas
bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se encuentran habitualmente en los cidos
nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayora de los animales superiores, por lo que
stos deben incorporarlas en la dieta en forma de las vitaminas cido nicotnico y riboflavina
respectivamente. En la siguiente tabla se reflejan las coenzimas transportadoras ms
importantes en sus formas oxidada y reducida. Las figuras 15.3 y 15.4 muestran las estructura
qumica de los coenzimas ms importantes.

FORMA OXIDADA FORMA REDUCIDA

NAD+ NADH + H+

NADP+ NADPH + H+

FAD FADH2

FMN FMN2

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Se puede apreciar que los electrones siempre son aceptados o cedidos por pares, bien en
forma de tales electrones o de tomos de hidrgeno, siendo acompaados en este ltimo caso
por los correspondientes protones.

No todos los electrones que se desprenden en las oxidaciones del catabolismo son canalizados
directamente hacia las biosntesis reductoras del anabolismo, sino que muchos de ellos son
cedidos por los coenzimas transportadores a la cadena de transporte de electrones
mitocondrial con el objeto de obtener ATP mediante el proceso de fosforilacin oxidativa.

El estudio que hemos realizado sobre estos aspectos generales del metabolismo nos permitir
abordar con mayor garanta de comprensin el anlisis detallado de las rutas del catabolismo y
el anabolismo, cosa que haremos en los prximos temas.

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