Fisiología Animal

TEMA 27: EXCRECIÓN

Examinaremos el órgano renal tanto desde la perspectiva excretora como osmorreguladora. Entenderemos
también sus características anatómicas.

En primer lugar tenemos que tener en consideración las funciones principales de los órganos excretores:

• Mantenimiento de las concentraciones osmóticas.

• Eliminación de productos finales del metabolismo: urea, ácido úrico.....etc.
• Eliminación de sustancias extrañas y de / o sus productos metabólicos.

En este tema vamos a exponer:

Órganos excretores generalizados Órganos excretores especializados

Vacuolas contráctiles de Protozoos Branquias

Órganos nefridianos de los invertebrados Glándulas rectales (elasmobranquios)

Túbulos de Malphigio de insectos Glándulas de la sal (aves, reptiles)

Riñones de los vertebrados Hígado (vertebrados)

Vacuolas contráctiles: Protozoos y esponjas

La vacuola está encerrada en una membrana, y alrededor habrá vesículas pequeñas y en otra capa más externa
mitocondrias. La presencia de estas últimas ya nos muestra que el proceso necesitará energía:

¿Cómo es el funcionamiento?

Estas pequeñas vesículas se cargarán de un líquido isoosmótico con el

líquido intracelular, en estas se fijará sodio activamente, que arrastrará
agua, y expulsa potasio.

Cuando las vesículas están muy llenas se funden con la membrana de

la vacuola, y vacían todo su contenido al interior. Tras una contracción
de la vacuola el agua será eliminada hacia fuera. Este proceso necesita
energía. Y se repite el ciclo.

Protonefridio (Platelmintos y Asquelmintos) y

Metanefridios (animales celomados)
En el caso del protonefridio, existirá un extremo cerrado que según la cantidad de flagelos se denominará de una
manera u otra: Si sólo hay un flagelo en el extremo cerrado se denomina solenocito. Si hay varios flagelos,
células flamígeras como sucede en este ejemplo.
En el caso del metanefridio, la estructura es un poco más compleja y el extremo se encuentra abierto. Parte del
líquido celómico, se formará la orina y almacenará en la vejiga. Saldrá esta orina por el Nefridioporo.

Funcionamiento de protonefridios y metanefridios:

Después de muchos ensayos se ha llegado a la conclusión que los órganos excretores funcionan bajo 3 principios
en líneas generales:

1. Filtración
2. Reabsorción1
3. Secreción

Cuando hablamos de reabsorción se trata de la modificación por reabsorción de

compuestos hacia la sangre.

Si existe filtración por el extremo inicial de una estructura nefridial se puede modificar el
filtrado porque algunos de los compuestos sean reabsorbidos, o también pueden introducirse moléculas que no
necesitan filtración, por secreción, atravesando
directamente la pared (sería desde el líquido
celómico o el plasma: desde el exterior).

En cuanto a protonefridios lo primero que se

cuestionó es si existía un extremo cerrado como
era posible que hubiera filtración. En el caso de
los metanefridios, parecía más claro que existiera
esa filtración. Para comprobar si en un órgano
excretor se da filtración se realiza usando un
compuesto denominado Inulina; si en el líquido
celómico o plasma se introduce la inulina y
posteriormente se observa en el túbulo, es señal
inequívoca de que ha habido filtración, ya que la
inulina no tienen ningún transportador especifico
para la reabsorción ni para la secreción.
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Tras realizar estos experimentos se llegó a la conclusión de que tanto Protonefridios como Metanefridios siguen
todos los principios, entre ellos la filtración a pesar de las apariencias.

Órganos nefridiales de moluscos: Cefalópodos, Bivalvos y Gasterópodos

Examinando órganos nefridiales de moluscos, en los nefridios o riñones se forma un líquido inicial por
ultrafiltración de la sangre. Una vez filtrado hay modificaciones por el recorrido del nefridio tanto por procesos
de reabsorción como de secreción.

En esta imagen podemos ver la relación entre los riñones de

moluscos y su sistema circulatorio:

(a) Los riñones y las partes asociadas del sistema circulatorio en el

pulpo gigante Enteroptopus. Luego de la vena principal con la
sangre que retorna de los tejidos sistémicos, la vena cava, ramas,
cada rama pasa por uno de los sacos renales y allí revela varios
divertículos renales, llamados apéndices renales que se hallan
íntimamente yuxtapuestos a las paredes del saco. En este pulpo se
cree que el amoniaco se secreta en los sacos renales a través de los
apéndices renales antes que la sangre alcance los corazones
branquiales, donde tiene lugar la ultrafiltración. (b) Un corte
transversal del corazón sistémico de una almeja, un mejillón u otro
bivalvo que muestra la relación del corazón y la cavidad pericardial
con los riñones.

Glándula de la antena: Crustáceos.

Las glándulas se encuentran ubicadas en la base de la antena,
de ahí su nombre. La glándula de la antena consta de las
siguientes partes: un saco ciego, con una estructura más
amplia denominada laberinto, un gran canal nefridial que
desemboca en una vejiga y nefroporo hacia el exterior por
donde elimina la orina. A pesar del saco ciego se dan procesos
de filtración. En general, todo su sistema excretor funciona
por Filtración, Reabsorción y Secreción, formando finalmente
un líquido al paso por el canal nefridiano, muy diluido, ya que
es un animal dulceacuícola.

El gráfico muestra los cambios observados de la presión

osmótica en las partes de la glándula antenal de los cangrejos
(Australopotamobius pallipes y Orconectes virilis) que viven en
agua dulce. Los valores se ubican inmediatamente debajo de
las ubicaciones anatómicas donde fueron medidos y se
expresan como porcentajes de los valores en el saco ciego.
Túbulos de Malpighi
Están ubicados entre el intestino medio e intestino posterior.

La osmorregulación en insectos implica un mecanismo de secreción-reabsorción. (A) Vista lateral externa y en

sección de una langosta. (B) Esquema simplificado que muestra la relación del túbulo de Malpighi con el tubo
digestivo de la langosta. La pre-orina se forma por secreción en la luz de los túbulos de Malpighi, inmersos en la
sangre del hemocele. Esa pre-orina fluye al recto, en donde se concentrará por reabsorción de agua; aunque
también se reabsorben iones, la orina excretada es hipertónica respecto de la hemolinfa. Las flechas indican el
recorrido circular del movimiento de agua e iones. El cuerpo del insecto contiene numerosos túbulos de
Malpighi, aunque sólo se han representado dos.

Los túbulos de Malpighi funcionan del modo siguiente: se segrega potasio activamente en el lumen del túbulo y
el agua sigue de un modo pasivo, debido a fuerzas osmóticas. Como consecuencia, una copiosa cantidad de
líquido rico en potasio se forma en el túbulo a partir del cual entra en la parte posterior del intestino. En el
intestino posterior los solutos y gran parte del agua son reabsorbidos, y el acido úrico (que ha entrado en el
fluido en forma de ureato potásico que es soluble en agua) se precipita. Esto facilita la ulterior retirada de agua,
ya que el acido úrico precipitado no contribuye a la actividad
osmótica del contenido rectal. Lo que queda en el recto es
depositado como orina mezclada con heces.

La disposición en contracorriente del mecanismo de extracción de

agua del recto del gusano de la harina, Tenebrio, probablemente es
la responsable de la gran capacidad concentradora de orina de este
organismo. La mayor parte del agua y del KCl que entran en la luz del
recto se reciclan hacia los túbulos de Malpighi.
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Filogenia renal de los

vertebrados: En procordados las
nefronas no tienen glomérulos. En
anfibios observamos una nefrona con
glomérulo, en reptiles también. En el
medio marino, los elasmobranquios
tienen glomérulos, pero no tienen
asa de Henle por lo que no pueden
concentrar la orina; teleósteos de
agua dulce también tienen
glomérulos, pero sin asa de Henle,
pero los teleósteos marinos no
tienen, por tanto no hay filtración
tanto, lo que es eliminado se elimina
por secreción, el riñón forma orinas
excretando iones monovalentes,
pero el exceso lo elimina el epitelio
branquial. Los vertebrados más
evolucionados, aves y mamíferos,
además de tener glomérulo empiezan a tener una estructura que es el asa de Henle, en aves un esbozo. En
mamíferos es lo que le da la capacidad de formar orinas concentradas (camellos, gran números de nefronas con
largas asas de Henle).

Sin asa de Henle larga el riñón no puede concentrar la orina. Las nefronas que tengan glomérulos, al paso de la
sangre por los capilares se filtra en la cápsula de Bowman, y después en el resto de la nefrona habrá procesos de
reabsorción y secreción, pero los que no tienen glomérulo no tienen filtración. La nefrona en general funciona
bajo los tres principios: filtración, reabsorción, secreción. Analizamos el teleósteo marino y aquí no hay filtración,
va a funcionar como un órgano secretor y la capacidad concentradora sólo viene cuando aparece el asa de Henle.
En los elasmobranquios que mantienen concentraciones de sales más bajas que el agua de mar, pero que
acumulan moléculas orgánicas, en sus glomérulos hay filtración y en sus túbulos puede haber reabsorción, pero
al no tener asa de Henle no tiene la capacidad de formar orinas más concentradas. En teleósteos de agua dulce
están sometidos a una invasión de agua, el riñón forma orinas muy diluidas, pero las branquias fijan los posibles
iones que puedan perder. El teleósteo marino que está sometido a invasión de sales, no hay glomérulo y todo lo
que es eliminado se elimina por secreción, el riñón no forma orinas más concentras, para combatirlo se forman
orinas gastando la minima cantidad de agua, excretando iones monovalentes, a través del epitelio branquial.

Un riñón filtrador todo lo que no quiere lo excreta sin necesidad de tener un mecanismo para reabsorber. Un
riñón secretor es mucho más selectivo porque para eliminar algo extraño que haya aparecido tiene que tener un
mecanismo de transporte. La capacidad concentradora aparece con el asa de Henle

Ventajas de una nefrona con glomérulo o sin glomérulo: con glomérulo filtran, lo que no interesa se elimina y lo
que interesa se puede reabsorber, es un doble trabajo, a lo mejor es más interesante un riñón secretor que filtre
sólo la parte que quiere quietarse del medio. Un riñón filtrador todo lo que no quiere se lo quita del medio
mediante la filtración, lo que le interesa lo reabsorbe, pero las sustancias que no quiere las filtra y las quita. Un
riñón secretor es mucho más selectivo porque para eliminar algo que hay aparecido tiene que tener un
mecanismo selectivo. Las nefronas con glomérulos les dan capacidad para explorar ambientes nuevos.
Riñón de mamíferos
Los riñones son dos órganos pares ubicados en la parte dorsal de la región abdominal, regados por la arteria
aorta descendente y la cava superior. Encima se encuentran las glándulas suprarrenales, y aunque son simétricos
en el lado derecho es un poco más bajo que en el izquierdo, la unidad anatómica funcional es la nefrona, en cada
riñón hay aproximadamente 1 millón.

Las múltiples funciones de los riñones en el mantenimiento de la homeostasis son:

• Excreción de los productos metabólicos de desecho y de las sustancias químicas extrañas

• Regulación del equilibrio hídrico y electrolítico y de la osmolaridad de los líquidos corporales
• Regulación de la presión arterial por medio del sistema renina-angiotensina
• Regulación de la producción de eritrocitos por medio de la secreción de eritropoyetina
• Regulación de la producción de 1,25-dihidroxivitamina D3
• Regulación del equilibrio acido-base
• Síntesis de glucosa a partir de aminoácidos durante el ayuno prolongado

Todo el trabajo que hace el riñón, toda la formación de orina va a ser vaciada por los uréteres que desembocan
en la vejiga y tras el reflejo de micción se eliminarán al exterior. Hay una cápsula fibrosa que rodea al riñón para
limitar con la corteza y más dentro la médula. Hay nefronas corticales ubicadas en la región de la corteza y
yuxtamedulares que se internalizan en la médula, estas son las que tienen largas asas de Henle responsables de
formar orinas hiperosmóticas
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La nefrona de mamífero es una larga estructura tubular, que está

cerrada en su parte inicial en la cápsula de Bowman, pero se abre
por su extremo final, que vierte al conducto colector. El túbulo
renal y el conducto colector se muestran en rojo claro; los
elementos vasculares en rojo o gris. Las nefronas
yuxtaglomerulares (A) tienen un asa de Henle larga, que penetra
en la médula renal y está asociada con los vasa recta. La sangre
pasa primero por los capilares del glomérulo y después fluye por
las asas en forma de horquilla de los vasa recta, los cuales
profundizan en la médula del riñón a lo largo del asa de Henle. Las
nefronas corticales más comunes (B) tienen un asa de Henle corta,
de la que sólo una pequeña parte entra en la médula, y no tiene
vasa recta. La sangre pasa en estas nefronas de la arteriola
aferente a los capilares glomerulares y después deja la nefrona
por la arteriola eferente. El riego sanguíneo renal es muy intenso
de unos 1200 ml/min.

En la región medular va a haber un gradiente de concentración alcanzando en pico más bajo 1200 miloosmoles.
La existencia de este gradiente osmótico es de vital importancia para que la nefrona forme un líquido y lo secrete
concentrado. La nefrona cortical con las asas cortas se internaliza muy poco en la médula y le falta este
gradiente.
La nefrona de mamífero es una larga estructura tubular, que está cerrada en su parte inicial en la cápsula de
Bowman, pero se abre por su extremo final, que vierte al conducto colector. El túbulo renal y el conducto
colector se muestran en rojo claro; los elementos vasculares en rojo o gris. Las nefronas yuxtaglomerulares (A)
tienen un asa de Henle larga, que penetra en la médula renal y está asociada
con los vasa recta. La sangre pasa primero por los capilares del glomérulo y
después fluye por las asas de Henle. Las nefronas corticales más comunes
(B) tienen un asa de Henle corta, de la que sólo una pequeña parte entra en
la médula, y no tiene vasa recta. La sangre pasa en estas nefronas de la
arteriola aferente a los capilares glomerulares y después deja la nefrona por
la arteriola eferente.

La formación de la orina en la nefrona de mamíferos implica tres procesos

principales: la filtración, el paso inicial, ocurre en la cápsula de Bowman, va
seguida de reabsorción y de secreción que se producen a lo largo del túbulo
renal. El producto final de estos procesos es una orina hipertónica, cuya
composición difiere de la sanguínea.

Filtración: la sangre entra por la arteriola aferente a toda la red capilar, y tiene que atravesar el endotelio
capilar, la pared de la cápsula de Bowman y una vez dentro el filtrado se va a modificar bien por procesos de
reabsorción, en el cual determinados solutos vuelven a la circulación sanguínea, o también por secreción.
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La arteriola aferente es corta y ancha, es una vía de entrada de baja resistencia. La arteriola eferente es una vía
de salida de alta resistencia porque es más estrecha. La presión sanguínea del glomérulo renal es alta porque la
vía de entrada es de baja resistencia (arteriola aferente) y la
vía de salida es de alta resistencia. La regulación de la
presión sanguínea en el glomérulo afecta a la tasa de
filtración.

Desde la luz del capilar hay que atravesar el endotelio

capilar, la lámina basal, los pedicelos de los podocitos. La
sangre desde el interior del capilar atraviesa todas estas
capas y sigue después su camino.
La sangre llega por la arteriola aferente con una determinada presión hidrostática, la presión es de una 60 mm
Hg, vamos a tener en cuenta todas las fuerzas que se pueden oponer al proceso de filtración. La presión
osmótica de la sangre es una fuerza que se opone a la filtración.

La presión hidrostática neta que afecta a la filtración glomerular

se determina por la suma de diversas fuerzas, indicadas a la
izquierda. Pueden obtenerse muestras del filtrado glomerular
insertando una micropipeta, como se muestra en la imagen de
la derecha. El mercurio de la pipeta se empuja hacia la punta por
presión antes de penetrar en la cápsula. Después se aspiraría
una muestra en la punta calibrada para subsiguientes
microanálisis.
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Cuando la presión sanguínea cae el reflejo barorreceptor mantiene la actividad nerviosa simpática y esto es muy
importante para la vasoconstricción de las arteriolas aferentes en los riñones. (No lo explica más)

La excreción urinaria es el resultado de lo que se ha filtrado menos lo que se ha reabsorbido menos los que se ha
secretado. Podemos conocer el valor de aclaramiento para la glucosa, para la creatinina, para el potasio, etc. Se
emplea la fórmula de la imagen para calcularlo.
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Dada la fórmula del aclaramiento si queremos calcular el valor de aclaramiento para una molécula que es extraña
al organismo. Aparece en orina sólo si se ha filtrado. Hacemos una prueba en el organismo y vemos el valor de
aclaramiento de la inulina y lo que ello puede significar, le inyectamos inulina a 1 mg/mL y analizamos la orina y
vemos que hay una concentración de 125 mg/mL. En condiciones normales el flujo de orina es de 1 mL/min. Para
hallar el valor de aclaramiento lo que hacemos es usar la fórmula, en la que sería, U=125 mg/mL, V=1 mL/min y P=1
mg/mL, nos dan un valor de aclaramiento de 125 mL/min, es decir que cada minuto se limpian 125 mL de inulina. Si
la inulina aparece en orina es porque se ha filtrado, no se absorbe ni secreta. Con este valor podemos saber la
cantidad de plasma que se filtra por minuto.

La fórmula matemática que nos ayuda a calcular el valor de aclaramiento:

• C= U (mg/ml) * V (ml/min) / P (mg/ml)

• U = la concentración de la sustancia en orina (mg/ml),
• V = flujo de orina (ml/min).



• P = la concentración de la sustancia en plasma (mg/ml)

Habíamos calculado el valor de aclaramiento para la Inulina. Esta es una molécula extraña para el organismo,
pero como ya hemos dicho en otras ocasiones, es un polisacárido que si aparece en la orina es sólo y
exclusivamente porque se ha filtrado, no participa en ningún proceso de secreción ni reabsorción. Se hizo un
ensayo con Inulina en un individuo que se sometió a prueba, y una vez estabilizadas las concentraciones en
plasma y orina calculamos el valor de aclaramiento.

La concentración en orina es de 125 mg/ml, el flujo de orina es 1 ml/min (flujo normal), y la concentración en
plasma es 1 mg/ml.

El valor de aclaramiento son: 125 ml/min. ¿Qué significado tiene? Supone el volumen de plasma que se ha
limpiado de inulina en la unidad de tiempo.

En el ejercicio siguiente, debemos comparar el valor de aclaramiento de la Inulina con el valor de aclaramiento de
cada una de las sustancias.
 • Caso A: el valor de aclaramiento de la sustancia A con respecto al de la inulina es igual, ya que la sustancia
A solo se filtra.
• Caso B: El valor de aclaramiento con respecto a la sustancia B será mayor, ya que parte se filtra pero
parte se reabsorbe.
• Caso C: todo lo que se filtra se reabsorbe, por tanto el valor de aclaramiento es cero.
• Caso D: la sustancia se filtra pero además se secreta, por tanto el valor de aclaramiento de la 
sustancia
D es menor que el de la Inulina.

Como la Inulina solamente se filtra, el valor de aclaramiento de la Inulina= 125 ml/min, coincide con el volumen de
plasma que se filtra, luego, vamos a llamar Tasa de Filtración Glomerular (TFG) al volumen de plasma que se
filtra. 


Existe una sustancia, el ácido paraaminohipúrico (PAH), que se filtra y se secreta, es decir prácticamente todo lo
que pasa por los riñones se limpia de una vez, lo no filtrado se secreta. El valor de aclaramiento de este ácido nos
dará la cantidad total de plasma que pasa por los riñones.

Calculamos valor de aclaramiento para PAH, que en el ejercicio realizado se ilustra con el ejemplo D: 


• U = la concentración de la sustancia en orina (mg/ml): 5.85 mg/ml

• V = flujo de orina (ml/min): 1 ml/min
• P = la concentración de la sustancia en plasma (mg/ml) 0.01 mg/ml
• Valor de aclaramiento: C= U* V / P= 585 ml/min.



Por tanto, de una pasada por los riñones, el plasma queda totalmente limpio, quiere decir que este
valor de
aclaramiento coincide con el flujo renal plasmático: la cantidad de sangre que pasa por los riñones en la unidad
de tiempo. 

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Cierto es que ese valor de aclaramiento del PAH hay que corregirlo, ya que el coeficiente de extracción es del
90%, es decir, habrá una pequeña pérdida del PAH en la circulación renal.
La corrección se realiza así: 585 x 0.9=
650 ml/min.

Por tanto, 650 ml/min será el verdadero Flujo Renal Plasmático.

A raíz de estos datos, también podemos hallar la cantidad de sangre que pasa a través de los riñones en este
proceso. Recordemos que por cada 100 ml de sangre 55 ml son plasma y 45 de células. (Valor de hematocrito:
45%. Equivale a esos 45 ml de células por cada 100 ml de sangre).

Calculamos la cantidad de sangre: 


Si cada 100 ml, 55 ml son de plasma, 650 ml de plasma, ¿ a cuanta sangre corresponde? Realizamos una regla de
tres:

100x650/55= 1181 ml de sangre.

Teniendo en cuenta que el gasto cardíaco en condiciones normales, es de 5000 ml/min (5L/min), un cuarto de la
sangre pasará por minuto por el riñón (esos 1181 ml). Es decir, en 4-5 min, toda la sangre es depurada en el riñón.

En resumen, el valor de aclaramiento del PAH nos ha permitido conocer la cantidad total de plasma que pasa por
los riñones, realizando las correcciones necesarias, porque el PAH se limpia por filtración y secreción, la cantidad
de sangre que pasa por los riñones y el tiempo que se tarda en depurar la sangre gracias al riñón.

1. Valor de aclaramiento: C= U* V / P= 585 ml/min.

2. Corrección del valor: 585 x 0.9= 650 ml/min.→Flujo renal plasmático
3. Cantidad de sangre que supone ese flujo renal: 100x650/ 55= 1181 ml de sangre.
4. Un cuarto de sangre (1181 ml) pasa por el riñón cada minuto. En 4-5 min toda la sangre es depurada por el
riñón

Carga de filtración
Conocida la TFG, es fácil calcular la cantidad de cualquier componente del plasma que filtra por unidad de
tiempo, llamada carga de filtración y se define como la cantidad filtrada de una sustancia en la unidad de tiempo.

Carga de filtración = TFG X (Px)

Px: concentración plasmática de la sustancia X.

Ej: Calculo de carga de filtración para la glucosa:

• TFG= 125 ml/min

• Px= 0.8 mg/ml
• Carga de filtración= TFG x Px = 100 mg/min.


Significa que cada minuto se filtran 100 mg de glucosa.

Ejercicio tipo: Si analizamos la orina en un individuo sano, y la concentración de glucosa en orina es cero ¿qué ha
pasado?
Lo que ha sucedido es que la glucosa se ha reabsorbido.

Concepto de Masa Tubular (Tm)

El transporte con intervención de un transportador presenta la propiedad de la saturación. Esto significa que
cuando la molécula transportada (como la glucosa) está presente a concentraciones suficientemente elevadas,
todo el transportador resulta ocupado y la velocidad de transporte alcanza un valor máximo. La concentración
de las moléculas transportadas necesaria para simplemente saturar los transportadores y lograr la velocidad
máxima de transporte se denomina transporte máximo ó masa tubular.

Esta gráfica corresponde a una sustancia que se filtra y se

reabsorbe, como el caso de la glucosa.

El proceso sería el siguiente:
Al principio se filtra y se

reabsorbe la glucosa. Llegado a un umbral comenzará a
excretarse, y además la reabsorción alcanzará un máximo,
de tal manera que todo se eliminará, porque se filtrará y no
hay más reabsorción.

Es decir, se reabsorbe lo que permite el transportador

hasta que se satura Tm.

El mecanismo concentrador de la orina por la Nefrona

El proceso por el cual cuando la orina se forma, al producirse el filtrado y viaja por todas las partes del tubo de la
nefrona como es capaz de eliminar una orina muy concentrada.

Recordemos la anatomía de la nefrona: glomérulo, túbulo contorneado proximal, asa de Henle, rama
descendente, rama ascendente, túbulo distal y túbulo colector. Y muy parejo a ello tenemos que recordar los
vasa recta, que son los capilares que van a rodear y están íntimamente en contacto con las ramas ascendentes y
descendentes, internalizándose en la médula.

Recordemos también que en el riñón hay dos regiones perfectamente diferenciadas: la más externa es la región
de la corteza y la más interna que es la región medular. La región de la corteza tiene líquido intersticial, y una
concentración osmótica constante de 300 miliosmol. La región medular tiene una concentración osmótica que
varía, es decir hay un gradiente de concentración, entre 300 hasta 1200 miliosmol. Este gradiente es
importantísimo para que la nefrona funcione y se tiene que mantener para el buen funcionamiento.

Ahora vamos a comentar que va ocurriendo según se produce la filtración:

1. En el túbulo proximal: El filtrado tendrá una concentración osmótica de 300 miliosmol, es decir es
isoosmótico con el líquido intersticial de la corteza. A pesar de ser isoosmótico, se producirá una importante
reabsorción de sodio por transporte activo (ya que es isoosmótico). Este transporte de sodio supone un
gran arrastre de agua, de tal manera que gran parte del filtrado se ha reabsorbido. Pero la concentración
osmótica no varía; seguirá siendo isoosmótico con el líquido cortical a pesar de que se reduzca a un tercio
del volumen original.
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Las características de las células del túbulo proximal son las siguientes:

Estas células poseen un borde en cepillo, gran cantidad de

mitocondrias en el lado basolateral, porque se necesita energía para
la reabsorción de sodio.

Y como hemos comentado antes, se producirán los siguientes

procesos:

- Reabsorción de sodio, cloro, bicarbonato, potasio, reabsorción de

glucosa y aminoácidos.

- Arrastre de agua.

Además hay que añadir

que se producirá secreción
+
de hidrogeniones (H ) y de
ácidos y bases orgánicas.

En esta imagen se ejemplifica la reabsorción de glucosa, que es un

cotransporte con sodio. El sodio después utilizará la ATPasa para pasar
de forma activa y la glucosa atraviesa por difusión facilitada, y ambos
alcanzan el torrente circulatorio.

RESUMEN

– En el túbulo proximal se da reabsorción de
solutos, cloro y sodio

fundamentalmente, y el agua que les sigue por ósmosis.
– El líquido ha quedado reducido a un tercio del volumen pero sigue siendo isoosmótico con el líquido cortical.

Antes de continuar con los procesos que se producen en el asa de Henle tenemos que tener en cuenta el paso
intermedio:

Cuando el filtrado se internaliza en la médula tendrá todavía una concentración osmótica de 300 miliosmoles.
Según discurre por la rama descendente la cual se enfrenta a un gradiente osmótico en el líquido intersticial, las
paredes del asa descendente son permeables al agua. Aquí se producirá por gradiente osmótico movimiento de
sales y agua: entrarán sales y saldrá agua, porque se van igualando las concentraciones osmóticas, de tal forma
que el filtrado cuando alcanza la horquilla del asa de Henle, ha igualado su concentración osmótica con la del
intersticio y tiene 1200 miliosmoles.

2. Asa de Henle

En esta estructura la porción descendente delgada del asa de

Henle se va a caracterizar por ser muy permeable al agua y
moderadamente permeable a la mayoría de solutos. No
poseerá muchas mitocondrias y tendrá una poca o nula
capacidad de reabsorción activa.

En el caso de la rama ascendente gruesa del asa de Henle,

reabsorberá alrededor del 25% de las cargas filtradas de sodio,
cloro y potasio, así como grandes cantidades de calcio,
bicarbonato y magnesio. No habrá movimiento de agua
+
porque es impermeable. Esta porción también secretará H a
la luz tubular.

En la porción ascendente hay salida activa de sales aunque no

haya movimiento de agua (porque es impermeable), de tal
forma que la concentración se diluye tanto que cuando
alcanza el túbulo distal casi ha llegado a los 100 miliosmoles.

El proceso de salida activa de sales en la rama ascendente se producirá

gracias a que existen unos cotransportadores que van a incorporar
conjuntamente cloro, potasio y sodio, suponiendo una importante
incorporación de sal en el líquido intersticial.

Estas sales están contribuyendo al mantenimiento del gradiente

osmótico, pero no sólo esto, porque cabría pensar que el agua que sale
podría diluir el gradiente osmótico.
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3. Túbulo distal

El filtrado también alcanza el túbulo distal.
En

distal. este túbulo también habrá movimientos de reabsorción de sales,
pero prácticamente sigue muy poco permeable al agua. En la primera parte del túbulo distal sigue habiendo una
ligera reabsorción de sales, cuando alcanza la parte siguiente del túbulo distal, la última porción del túbulo distal
ocurrirá un nuevo acontecimiento.

En esta parte hay dos tipos de células: principales e intercalares. En las

principales se va a dar reabsorción de sodio y secreción de iones, sin
embargo en las células intercalares la permeabilidad del agua estará
esta
modificada por la presencia de una hormona: Hormona Antidiurética
(ADH). Toda la dilución que ha llevado haciendo el filtrado, hasta que el
líquido ingresa en esta zona, ese líquido puede ser todavía reabsorbido
con mayor intensidad por esa hormona. La Hormona Antidiurética abre
canales de agua, y cuando el filtrado pasa por esta porción se abren
estos canales, se reabsorbe todavía más agua y la orina alcanza la
concentración de 1200 miliosmoles, se concentra más la orina.

4. Túbulo colector

Los conductos tos colectores medulares reabsorben

activamente sodio y secretan hidrogeniones, y son
permeables a la urea, que se reabsorbe en estos segmentos
tubulares. La reabsorción de agua en los conductos
colectores medulares es controlada también por la
hormona antidiurética (ADH)
EnEn ausencia de ADH el túbulo
colector se convierte impermeable al agua, y la orina se
elimina con una concentración osmótica de 100
miliosmoles, eliminando una gran cantidad de agua.

Mecanismo de acción de la ADH en el túbulo colector

La ADH eleva niveles
eles de AMPc y moviliza las
la acuaporinas
porinas 2, que se funden con la membrana del otro lado de la
célula, abriendo los canales de agua por donde atraviesa,
retirándola del túbulo colector y aumentando así la concentración.

Mecanismo de contracorriente que ocurre en la nefrona

• Tasa de filtración glomerular: 125ml/min.
• El volumen normal de orina por minuto viene a ser de 1 ml.
• Si se filtran 125 ml/min (tasa filtración glomerular) y se eliminan 1 por minuto el material que se ha de
reabsorber es muchísimo.

La cantidad de volumen de líquido que se filtra en la cápsula de Bowman al día de los dos riñones de todas las
nefronas: 180 litros al día (es lo que se filtra).

Este filtrado tiene una concentración osmótica de 300 miliosmoles. Cuando este filtrado termina el paso por el
túbulo proximal, de los 180 litros que partíamos quedan 54. Cuando llega al final del asa de Henle (extremo
distal) quedan 18 litros. En el extremo distal del conducto, es decir, la orina final del día, es de 1´5 litros al día. Por
tanto se han filtrado 180 litros al día y la eliminación de orina es de 1´5 litros al día; el resto se ha reabsorbido.

Con esto se recalca el mecanismo de funcionamiento de la nefrona (unidad anatómica funcional del riñón)
gracias a las cuales el riñón conserva agua. El riñón no pone agua, no repone agua, lo que hace es conservar este
agua.

Tras el filtrado en la primera parte de la nefrona, en el túbulo proximal, tiene lugar la reabsorción de agua. La
concentración osmótica que tiene el filtrado es la misma que la del líquido cortical, si no hay gradiente osmótico,
el agua se puede reabsorber gracias al transporte activo de sales y esto supone un arrastre de agua.
Prácticamente un 80% de agua ya se ha reabsorbido en la primera parte de la nefrona (túbulo proximal).

El mecanismo en contracorriente y concentrador va a ocurrir en las siguientes partes, concretamente en el asa

de Henle, la rama descendente y ascendente que se internaliza en la médula con un gradiente osmótico. Con
esto ocurre que el líquido se va a ir concentrando, ya que hay movimientos osmóticos, se va haciendo frente a
estos 300 miliosmoles, al gradiente, por lo que según se va internalizando, sale agua y entran las sales y se
alcanza una concentración osmótica de 1200 miliosmoles.

Cuando el líquido empieza a ascender, las paredes del asa de Henle del tubo ascendente son impermeables al
agua, no hay movimiento de agua pero tiene lugar una salida de sales gracias al transporte activo conllevando a
que la concentración del filtrado se diluya.

Este filtrado diluido va a ingresar al final del túbulo distal y de ahí al túbulo colector; el filtrado del agua va a ser
modificable por la permeabilidad de las paredes del túbulo colector, el cual viene regulado por la vasopresina o
ADH.

En el caso de que esté presente la ADH, esta solución

hiperosmótica que ha alcanzado al túbulo colector se vuelve a
concentrar por la salida de agua de acuerdo con el gradiente
osmótico de la médula; y se libera una orina de 1200
miliosmoles. Este 1´5 litros que hemos mencionado
anteriormente tiene una concentración osmótica 4 veces la del
plasma.

En el caso de que al organismo le interese retener agua queda

inhibida la secreción de ADH o vasopresina y entonces la pared
se vuelve impermeable al agua, la orina se elimina diluida, se
elimina el exceso de líquido con una concentración osmótica de
100 miliosmoles.
 Fisiología Animal

Para enfatizar el mecanismo contracorriente; tanto la anatomía del asa de Henle como los propios vasa recta
(vasos rectos del riñón) permite que haya fluidos circulando en direcciones contrarias, intercambiándose cosas,
tanto en la rama ascendente como en la descendente del asa de Henle; como en los vasa recta ingresando las
sales hacia la región medular y saliendo.

Los vasa recta, la circulación sanguínea cuando está atravesando la región cortical puede durar unos dos
segundos, sin embargo, el tiempo que tarde en el recorrido una vez internalizada en la médula viene a ser de 30
segundos. Este dato es importante porque este tiempo es el que le ayuda a llevar a cabo su función.

Teniendo en cuenta que la rama descendente del asa

de Henle está concentrándose de acuerdo con el
gradiente osmótico y sacando agua, y que la rama
ascendente es impermeable pero por transporte
activo está sacando sales; estas sales van a ayudar y
contribuir al mantenimiento del gradiente osmótico
medular.

La sangre, según se internaliza, se irá concentrando

hasta el punto de la horquilla a esos 1200
miliosmoles y después se diluye en el camino
contrario.

La causa de esta dilución es que los vasa recta van a

recoger el exceso de agua que sale del asa
descendente de Henle, si este agua no fuera
recogida cabría el riesgo de que se diluyera el
gradiente medular, lo cual no interesa. Además lo
que interesa dado que los riñones lo que hacen es
recuperar el volumen, reponerlo, el papel de los vasa
recta es retirar de la circulación ese exceso de agua.

Estos intercambios tienen una gran eficacia por

participar del sistema concentrador en
contracorriente; líquidos que viajan juntos en direcciones contrarias intercambiándose material.

Los vasa recta van a tener la importante misión de retirar el exceso de agua que suelta la rama descendiente del
asa de Henle; las sales contribuyen al gradiente osmótico y esta retirada de agua evita y controla que no se diluya
el gradiente osmótico.

Una molécula importante que también participa en este gradiente osmótico es la urea.

(La urea es la principal misión de la formación de orina, que es la eliminación de compuestos nitrogenados, la
urea en mamíferos es el principal producto de excreción eliminado por la orina). En el túbulo colector las paredes
son permeables a la urea y parte de esta urea se va a reabsorber y va a ingresar en el intersticio colaborando
junto con las sales en el gradiente osmótico.

Los niveles de urea que fluyen no son tóxicos, se trata de una molécula que favorece el mantenimiento del
gradiente. La orina lleva la concentración de urea necesaria para rebajar las concentraciones de urea que no son
fisiológicas y puedan ser tóxicas, parte de la urea se reabsorbe para el mantenimiento del gradiente.
Cuando hay un proceso de deshidratación, la
osmolaridad de los líquidos en el organismo, es
decir, la plasmática, aumenta (se concentran).

Existen osmorreceptores que detectan estos

cambios, estos osmorreceptores informan a la
hipófisis posterior a través de la cual se va a liberar
la ADH. Esta actúa a nivel de los riñones; al final del
túbulo distal.

Esta ADH incrementa la reabsorción de agua

excretando así menos orina, recuperándose este
volumen se está contrarrestando el proceso de
deshidratación.

Si por el contrario, tenemos una sobrehidratación,

lo que ocurre con la osmolaridad es que baja, los
líquidos se diluyen. Los osmorreceptores por tanto,
no se activan, no hay estímulo para la hipófisis
posterior, y por tanto no hay síntesis de ADH.

Si no hay ADH, no hay reabsorción de agua, se forma orina más concentrada y se contrarresta esta
sobrehidratación.

Diurético: diuresis: acción de orinar y eliminar líquido.

Se emplean diuréticos cuando hay alguna patología como por ejemplo edemas, exceso de líquido para favorecer
que se forme más orina y que se elimine más líquido.

Los más utilizados son los denominados diuréticos de asa que actúan a nivel del asa de Henle; concretamente los
que impiden (cotransportador NKCC que transportaba Na+ K+ y 2Cl ) o interrumpen este transporte de sales.

Si se disminuye el transporte activo de sales, desde la parte ascendente se está disminuyendo al gradiente
medular, con lo cual al disminuir el gradiente medular, el líquido o el filtrado aún saldrá más diluido; lo que
favorece que se formen orinas muy diluidas existe menos capacidad concentradora.

COMPOSICIÓN DE LA ORINA
La orina es un líquido con una densidad variable y con osmolaridad variable, pH en torno a 6, contiene sales
inorgánicas fundamentalmente urea, ácido úrico, creatinina, ácido láctico y pigmentos biliares (color amarillo).

Densidad... 1,015 -1,020.

Osmolaridad... varía entre 50-100 y 1.200-1400 mosm/l

PH... entorno a 6 aunque varía entre 4,8 y 8,2

Contiene.... sales inorgánicas, urea, ácido úrico, creatinina, algo de ácido láctico y oxálico.

Color....amarillento de debe al urobilinógeno y al uro- cromo que deriva de los pigmentos biliares.

Una vez que los filtrados pasan por los túbulos laterales y alcanzan el cáliz renal, la pirámide renal, vierten al
uréter y poco a poco va descendiendo hasta la vejiga.
 Fisiología Animal

La vejiga puede acumular hasta 500 ml de orina y cuando la vejiga está llena se va a producir el reflejo de la
micción.

Se expande para mantener un volumen de alrededor de medio litro.

Características de la vejiga urinaria

Está formada por músculo liso; se comunica con el exterior mediante dos esfínteres: uno interno (también
formado por musculatura lisa, que en condiciones normales se mantiene cerrado, contraído de forma pasiva) y el
esfínter externo (formado por musculatura esquelética e inervado por neuronas somáticas motoras).

Cuando la vejiga se va llenando, en sus paredes hay unos receptores de distensión que una vez alcanzado un
volumen determinado a través de la neurona sensitiva correspondiente mandan información al sistema nervioso
central.

Una vez recogida esta información se ponen en marcha dos respuestas: una vía parasimpática, el cual inerva la
musculatura lisa tanto de vejiga como del esfínter interno.

La activación de esta neurona simpática produce contracción a este musculo liso; estas contracciones lo que
hacen es empujar a la orina hacia la uretra y estas contracciones a nivel de esfínter interno, lo relajan y se abre.

La segunda respuesta será la activación o puesta en marcha de la neurona motora, se produce una inhibición del
estímulo tónico que permanecía cerrado y por consiguiente, con esta inhibición del estímulo tónico el esfínter
externo se relaja y la orina se expulsa al exterior.
Como se sabe, es un reflejo que se da ya en el lactante y el recién nacido, que posteriormente se aprende;
aprendizaje que ofrece el control de este. Este control obedece a aferencias que alcanzan estructuras superiores
como son el tronco del encéfalo, la corteza.

Normalmente se mantiene el reflejo de la micción inhibido hasta que se produce este llenado y con esa sensación
se puede controlar voluntariamente la micción.