TEMA 23: RESPIRACIÓN EN EL

MEDIO TERRESTRE

Comparación entre respiración aérea y acuática:

RESPIRACIÓN AÉREA RESPIRACIÓN

ACUÁTICA
Concentración O2 30x -
Difusión O2 8000x -
Densidad - 1000x
Viscosidad - 60x
Solubilidad CO2/O2 - 20x
Extracción de O2 20-25% 60%
V/Q 0.8 10-20
Coste metabólico reposo 3% 10%
Coste metabólico esfuerzo 15% 50%

RESPIRACIÓN EN INVERTEBRADOS
Sistema traqueal de artrópodos:
Ha aparecido en la evolución en múltiples
ocasiones.

Sistemas traqueales:
→ Sistema traqueal: miriápodos e insectos.
→ Sistema traqueal secundario: arácnidos
(arañas, solífugos y ácaros).
→ Pseudotráqueas: onicóforos e isópodos.
Características:
→ Son invaginaciones de la superficie (cutícula), que pueden estar muy
ramificadas y llegar a todas las células del organismo, llegando así los
gases a las células directamente por difusión.
→ El sistema circulatorio no participa en el transporte de gases. No
tienen por tanto proteínas transportadoras de gases.
→ Habrá orificios de entrada (de 1 a 11, en el tórax o el abdomen)
llamados espiráculos.
→ La pared interna es impermeable al agua, está cubierta por la
cutícula, lo que evita la desecación.

Especializaciones:

Tamaño corporal:
→ La pulga tienen el sistema traqueal muy desarrollado pese a su
pequeño tamaño, pero por la alta tasa metabólica que presentan.
→ Los insectos voladores tendrán sacos aéreos que van a contener aire.
Se debe a que será importante mejorar la ventilación, la difusión
simple ya no es suficiente.

Tasa metabólica:
Cuanto mayor sea, mayor desarrollo de los sacos aéreos y una ventilación
activa (flujo unidireccional).
La ventilación activa la basarán en las tráqueas primarias (autoventilación
en vuelo, ventilación muscular por el abdomen y por los sacos aéreos que
funcionan como fuelles).
Intervendrán las tráqueas primarias, y luego las secundarias.
Las tráqueas secundarias y traqueolas, de menor tamaño, funcionan por
difusión.
Estructura de la tráquea:
Todas las estructuras están cubiertas por la cutícula, lo que las hace
impermeables al agua. Cuando el insecto muda también elimina esta
cubierta.

Espiráculos:
Orificio que lo conecta con el exterior. El control de su apertura lo realizarán
los músculos espiraculares.
→ Cerrado: no conectado con el medio. En algunos insectos acuáticos o
parásitos.
→ Abierto: en la mayoría de insectos terrestres.

Sacos aéreos:
Situados después del espiráculo. Permiten la ventilación activa en insectos
grandes y activos.

Tráqueas:
Cubiertas por cutícula. Se diferencian primarias, secundarias y terciarias.

Traqueoblasto:
O célula traqueolar, que forma las traqueolas.
Son las que ya van a llegar a los tejidos. Su funcionamiento responderá a
condiciones de hipoxia, formará más traqueolas en caso de ser así.

Traqueolas:
Tienen un diámetro muy fino: 0.05-1 µm; y unos 200-350 µm de longitud.
Se acerca a la zona donde estarán las mitocondrias de las células
musculares.
Estando inactivas se llenan de líquido (de hemolinfa), haciendo que la
difusión sea más lenta.
En caso de actividad se reabsorbe el líquido, llenándose de gas al completo
las traqueolas.
En ese caso las células gastan mas oxígeno, por lo que la diferencia de
presiones es incluso mayor y pasando por tanto más oxigeno a las células
que estén metabólicamente mas activas.
Transporte de oxígeno:
El número de traqueolas que llegan al tejido es proporcional a su actividad
metabólica como ya hemos visto.

Ventilación traqueal discontinua:

Debido a la deshidratación vamos a perder vapor de agua. Para evitarlo,
muchos insectos tienen una ventilación de la tráquea no continua, sino
discontinua: entran en juego los espiráculos que pueden abrirse o cerrarse.
Cuando se pierde agua y se libera CO2 es cuando los espiráculos están
abiertos, por ello casi siempre están cerrados, solo se abren un periodo muy
pequeño de tiempo, en el que se tomará el oxígeno suficiente.
La perdida hídrica tendrá una relación con la humedad ambiental, y si no
hubiera esa regulación se perdería demasiada agua: el ahorro hídrico es
mayor en condiciones de humedad ambiental baja (desiertos).
Otros sistemas:
Invertebrados acuáticos con especies que se adaptan a respirar aire.

Pseudotráqueas:
También van a desarrollar un sistema similar al traqueal.
Diferencias:
→ Los espiráculos están siempre abiertos, no tienen regulación.
→ No hay mecanismos de ventilación.
→ Las terminaciones no llegan a su destino, no llegan al tejido,
transportan el oxigeno a la hemolinfa, que es la que ya la transporta
a las células, por lo que ya tendrán que tener molécula
transportadora y el sistema circulatorio una función.

Pulmones branquiostegales:
El estado adulto de algunos decápodos es terrestre.
Sus branquias se han atrofiado, pueden desaparecer totalmente, y la
cavidad donde estaban las branquias se capilariza, pudiendo intercambiar
gases.
Respiración en arácnidos:

Pulmones en libro:
Se da en la mayoría de arañas y escorpiones.
→ En realidad es la evolución de la branquia en libro en un quelicerado
(cangrejo cacerola) mas anterior.
→ Tiene asociado un sistema muscular de la pared del atrio que permite
cambiar el volumen de la cavidad en la que esta, permitiendo la
ventilación.
→ Estas laminillas están en contacto directo con la hemolinfa.
→ Hay entre 1-4 pares de pulmones en libro.

Tráqueas en tamiz:
En pseudoescorpiones y algunas arañas avanzadas.
Han modificado la estructura interna de las branquias, pareciendo tráqueas.

Tráqueas en espiral:
En ácaros, sin pulmones.
Han perdido los pulmones y han desarrollado un sistema traqueal:
tráqueas espirales.
Gasterópodos pulmonados:
Su adaptación es similar a la del cangrejo, han perdido las branquias pero la
cavidad del manto ha asumido la función respiratoria.
→ La pared se ha vascularizado, pudiendo así absorber los gases.
→ También son capaces de ventilar: moviendo la pared de la cavidad
del manto, pueden renovar ese aire.
→ La estructura fina se ha complicado: hay plegamientos de la
superficie interna del pulmón.

RESPIRACIÓN EN VERTEBRADOS
Origen y evolución del pulmón:
El pulmón es un órgano homólogo porque el antepasado de los peces óseos
era de agua dulce y en una zona pobre en oxigeno.
Se formó por una invaginación de su tracto digestivo a la altura del
estomago.
Ha ido evolucionando poco a poco y se ha desarrollado totalmente en
tetrápodos. Solo una familia de salamandras no tienen pulmones.
Estructura interna cada vez mas especializada, el sistema pulmonar
evoluciona con la evolución al medio terrestre cada vez mayor.
Vejiga natatoria en peces:
En peces no pulmonados da lugar a la vejiga natatoria la respiración aérea.
Los mas primitivos la siguen usando como órgano respiratorio (Lepisosteus
y Amia), pero los demás como órgano de flotación.
Anatómicamente hay dos partes o cámaras.

Ciclode ventilación:
→ Viene aire de la parte anterior.
→ El pez coge aire en la cavidad bucal.
→ Haciendo presión en ella, va a impulsar el aire hacia la cámara
anterior.
→ Por contracción abdominal presiona la cámara, y con el agua que ha
entrado se expulsa el aire viejo, que saldrá por el opérculo.
→ La cámara posterior es la que funciona como superficie respiratoria, y
ya entrará el aire nuevo en esta cámara.
→ En general los aires no se mezclan, solo durante un periodo muy
corto.

Peces pulmonados:
→ Son muy similares a los pulmones
del resto de vertebrados.
→ Son muy alargadas y están bien
irrigados.
→ Son una evaginación ventral de la
faringe.
→ Su mecanismo de ventilación es una
bomba de presión bucal.
→ Filogenia:
• Género Neoceratodus: solo un
pulmón y con branquias
funcionales.
• Géneros Protopterus y
Lepidosiren: con dos pulmones
y branquias atrofiadas.
Anfibios:

Tipos de respiración:
→ Branquial: sólo se da en larvas, su importancia se reduce durante el
desarrollo. Desaparecen tras la metamorfosis.
→ Cutánea: su importancia se mantiene o incrementa con el desarrollo.
→ Pulmonar: en adultos la mayoría del intercambio de O2 tiene lugar en
los pulmones.

Características:
Como ya hemos indicado, las branquias solo las tienen las larvas, pero la
piel también contribuye en ellas.
En el adulto se pierden las branquias, adquiriendo importancia los
pulmones. Pueden tener vida terrestre y acuática.
La eliminación de CO2 va a ser mayoritariamente cutánea debido a la gran
solubilidad en medio acuoso de este gas, y el pulmón se va a encargar de
conseguir el oxigeno.

Mecanismo de ventilación:
La ventilación es un sistema muy complejo, una bomba buco-faríngea
(presión). Las narinas y la glotis son los puntos de control.
El ciclo se divide en dos fases:

Ventilación bucal:
El movimiento de la parte inferior de la mandíbula modifica el volumen del
cavidad bucal y por la nariz realiza el intercambio, haciendo que haya el
mismo contenido que la atmósfera.

Ventilación pulmonar:
La inspiración se vuelve más potente: baja la parte baja de la cavidad bucal
y se absorbe aire, el aire que esta en la cavidad bucal.
Se abre la glotis y sale aire viejo hacia las narinas y hacia el exterior. En
este punto habrá una cierta mezcla de aire de la boca (nuevo) y de los
pulmones (aire viejo).
Esto viene seguida de una contracción de la cavidad bucal, y con las narinas
ya cerradas se obliga al aire a pasar a los pulmones.
Mezcla de aires:
Lo importante es que hay una etapa en la que se mezcla aire nuevo con aire
viejo. Puede parecer problemático pero es importante porque la gran
solubilidad del CO2 sería sino el verdadero problema, sino se eliminaría mas
CO2 que el oxígeno que se esta cambiando, lo que ocasionaría un cambio
muy grande y grave del pH.
Inspiran así aire que viene de los pulmones, aire que ya contiene CO2, y
como efecto final eliminan menos CO2.

Respiración aérea discontinua:

Hay grupos (también de reptiles) cuyos patrones respiratorios son
discontinuos: se alterna la respiración con la apnea.
La sangre que llega a los pulmones tiene una correspondencia con el hecho
de si se da ventilación o no.
Reptiles:

Tipos de pulmones:
Desde pulmones relativamente simples a una gran cámara.
→ Unicamerales: en lagartos, iguanas y serpientes.
→ Multicamerales: en Varanus, cocodrilos y quelonios. El bronquio entra
mucho mas en este complejo pulmón.

Mecánica de ventilación:
Según el grupo va a haber diferencias.
Se van a basar en bombas de succión, que permita la entrada de aire hacia
los pulmones, depende de la región del cuerpo que tenga este efecto
mecánico.

Bomba de succión costal:

→ Lagartos e iguanas: la contracción de los
músculos intercostales aumenta el volumen
torácico, que permite la inhalación (activa).
La exhalación es un proceso pasivo, se
relajan los músculos, y como son elásticos se
relaja el tórax.
→ Serpientes: hacen los contrario. La contracción activa reduce el
volumen del tórax, es decir, la exhalación es activa y la inhalación
pasiva (retracción elástica).

Movimiento de los músculos abdominales:

En los quelonios el caparazón evita que se pueda usar una bomba costal.
Van a usar los músculos asociados a las patas y el movimiento de las
extremidades, que van a permitir que cambie el volumen interno de los
pulmones.

Movimiento del musculo diafragmático:

En los cocodrilos hay un músculo que conecta el
hígado con los músculos de la cadera, realizando
la función del diafragma en los mamíferos. La
contracción del músculo tira del hígado hacia
abajo, y como este esta conectado con los
pulmones se desplazan también estos.
Aves:

Anatomía pulmonar:

Tienen un sistema pulmonar muy distinto.

Su cavidad torácica, la asociada a los pulmones, es una estructura rígida,
teniendo que valerse de otro sistema para ventilar. Tienen sacos aéreos
(unos 8-9) que se van repartiendo en el tórax y en el abdomen, penetrando
en los huesos.
La estructura pulmonar también es muy distinta: a partir de un bronquio
primario, se va a ramificar, siendo la principal ramificación el mesobronquio.
Este a su vez se ramifica en los bronquios secundarios, en dos puntos
distintos: ventrobronquios (anteriores) y dorsobronquios (posteriores).
Estarán comunicadas por parabronquios: tubos muy numerosos en
disposición en paralelo, que constituyen la superficie respiratoria.
Hay algunos grupos donde habrá parabronquios extra entre los
mesobronquios y los sacos aéreos posteriores (neopulmón).

Mecanismo de ventilación:
Inhalación:
Durante la inhalación el flujo de aire va a seguir ese esquema, atraviesa
todo el mesobronquio, aumentando los sacos aéreos de volumen. El aire
que llega a los sacos aéreos anteriores procede de los parabronquios por
efecto de succión.

Exhalación:
Durante la exhalación, habrá una reducción de volumen de todo el sistema.
Los sacos aéreos posteriores van a impulsar su aire y lo van a dirigir a los
parabronquios, no a la vía por la que venían.

Flujo unidireccional:
En la inhalación la tráquea no esta conectada con el lado izquierdo, y en la
exhalación si que sale por allí; por ello el flujo es unidireccional.

Intercambio gaseoso:
En la periferia de cada tubo hay una serie de vasos sanguíneos.
El parabronquio tiene invaginaciones (capilares aéreos), ramificaciones
rellenas de aire de entre 3-10 µm de diámetro, moviéndose en la cavidad
por convección, pero por difusión hacia los capilares sanguíneos desde los
aéreos.
Los capilares están perpendiculares, siendo el mecanismo el de corrientes
cruzadas.
Consiguen una dirección única, para mejorar la eficacia respiratoria.
Pulmón de mamíferos:

Anatomía del sistema respiratorio:

La respiración de mamíferos es en reservorio, entra y sale por la misma
cavidad, solo va a cambiar de dirección.
Los pulmones ocupan toda la cavidad torácica.
Un elemento anatómico nuevo es que hay un diafragma, un musculo
involuntario que va a separar la cavidad torácica de la abdominal.
En cuanto al sistema bronquial, hay 23 bifurcaciones, y al final estarán los
alveolos (hay unos 300 millones) donde se da el intercambio de gases.
Estos son una estructura esférica y hueca, en cuya parte externa hay una
gran irrigación de los capilares.
Esta gran división es la que multiplica la superficie de intercambio.
Estructura del alveolo:

Tipos de células:
→ Neumocito I: forma la pared del alveolo, implicado en el intercambio
de gases.
→ Neumocito II: el epitelio alveolar no puede estar seco, por lo que
recubre el interior del alveolo con una sustancia surfactante, y estos
lo secretan.
→ Fibras elásticas.
→ Macrófagos alveolares.
→ Células endoteliales del capilar.

Complejo alveolar-capilar:
Es el que determina el grosor del tejido que tienen que atravesar los gases
desde el alveolo a la sangre. El grosor debe ser el menor posible para que la
difusión sea muy eficaz.
→ Endotelio.
→ Lamina basal endotelial.
→ Lamina basal epitelio alveolar.
→ Epitelio alveolar.
→ Liquido surfactante.
 VENTILACIÓN PULMONAR
Mecanismo de ventilación:
Por una parte se aprovecha la contracción de músculos intercostales y por
otra la del diafragma: es una bomba de succión.
→ Partimos del reposo: músculos están inactivos, con un volumen
pequeño (final de la exhalación).
→ Se contraen los músculos, los intercostales externos, y el diafragma
se contrae. Esto aumenta la capacidad del tórax, creándose un vacío
relativo, que generara una diferencia de presión que hace que el aire
entre en el diafragma.
→ La exhalación es pasiva: los músculos se relajan, recuperando la
posición inicial.

Diferencias de presiones en el sistema pulmonar:

No hay ningún elemento de conexión entre el tórax y el pulmón, por lo que
el pulmón esta flotando en el tórax.
Por otro lado, hay un espacio relleno de un fluido: las pleuras,
distinguiéndose una visceral (parte externa) y una parietal (interna), así
como un líquido intrapleural.
El fluido que contiene esta última está a presión subatmosférica, haciendo
un efecto de succión, cambiado en el volumen torácico y provocando que
también se den cambios de volumen pulmonar.
La creación del vacío se debe a que hay vasos linfáticos muy grandes en
esta zona (de hecho el liquido pleural será linfa). Estos vasos van a poder
mediante bombeo extraer parte de este liquido pleural, devolverlo al
sistema circulatorio, permitiendo el vacío en este espacio.
Surfactante alveolar:

Funciones:
→ Reduce la tensión alveolar.
→ Evita el colapso alveolar.
→ Reduce el esfuerzo ventilatorio: en reposo, entre un 3-5% del
metabolismo.
→ Inmunoestimulador.

Ley de Laplace:

Inestabilidad intrínseca alveolar:

Los alveolos son estructuras esféricas que delimitan una cavidad interna. Y
según la Ley de Laplace, la presión interna depende de la tensión superficial
y del tamaño o del radio.
La presión variará por tanto con el tamaño de la estructura.
Traducido al sistema alveolar significa que la presión interna será mayor en
los alveolos pequeños que en los grandes.
Si se conectan los alveolos, como ocurre en la realidad, teniendo en cuenta
que los gases se moverán por gradientes de presión, muchos se colapsarían
y otros se llenarían.
Estabilización con surfactante:
Este es muy rico en componentes como fosfolípidos (90%), lipoproteínas
(5%) e iones calcio.
Funciona como un detergente, donde esté va a reducir la tensión superficial.
La interacción cercana de esas moléculas es la que reduce la tensión
superficial.
Incluyendo el surfactante en los alveolos se consigue que la tensión
superficial sea proporcional al inverso del radio. Cuanto mas pequeño sea,
menor tensión superficial.
Así, se consigue que todos los alveolos tengan la misma presión alveolar
independientemente del tamaño.

Resistencia pulmonar:
Cada conducto va a ejercer resistencia.

Factores:
Se sigue la Ley de Poiseuille.
→ Longitud del tubo.
→ Viscosidad del aire.
→ Radio de los conductos.

Anatómicamente:
Según se vaya ramificando, el área sumada será cada vez mayor, pero las
primeras divisiones tendrán mayor resistencia (el 90% se debe a la tráquea
y a los bronquios), en la parte final serán cada vez menores.
En los ataques de asma, la zona de resistencia máxima reduce su diámetro,
haciendo que se dificulte la ventilación.
Medición:
Velocidad de espiración forzada VEF (ml/s).

Regulación de la resistencia:

Intercambio gaseoso:

Intercambio real de gases:

Hay un descenso del contenido de O2 y de CO2.

Si comparamos las concentraciones con lo que tiene el aire espirado se ve
que es intermedio entre el aire atmosférico y alveolar, pues es una mezcla
de ambos.
Y es que no todo el aire de los pulmones va a contribuir en el intercambio
gaseoso.

Datos de ventilaciones:
La ventilación pulmonar se denomina en ventilación por minuto (VM) o en
gasto respiratorio (GR).
Por otro lado se puede calcular la ventilación alveolar multiplicando la
frecuencia respiratoria por el volumen alveolar.
Observaremos que el flujo de aire que llega a los alveolos es menor que la
ventilación pulmonar.
Espacio muerto:
De la ventilación pulmonar normal, tenemos un volumen de espacio muerto,
y otro que realmente llega a los alveolos. Solo la ventilación alveolar es lo
que interviene en el intercambio. Sin embargo, no todos los alveolos van a
ser funcionales, lo que supone incluso mas volumen muerto.

Verdadero ciclo de intercambio:

Coeficiente ventilación-perfusión:
La ventilación alveolar (VA) y la perfusión sanguínea (Q) están equilibradas,
definiendo un cociente que debería ser de 0,8.
Alteraciones:
Hay alveolos que van a tener un menor intercambio.
La concentración en el interior de esos alveolos va a tomar valores de la
sangre desoxigenada que entra, es decir, que no contribuyen al
intercambio, y así su coeficiente será mas bajo de 0.8, pues le llega menos
aire. Si esto fuera así, el coeficiente global de la suma de todos los alveolos
haría que este sistema fuera ineficiente.
Para superar esto, en los alveolos más ventilados, con presión baja de
oxigeno, los capilares se van a comportar de la forma contraria a los vasos
sanguíneos de otras partes del cuerpo.
La bajada de oxigeno va a hacer que se constriña el capilar, y la sangre
extra pase a los alveolos bien ventilados (los capilares se dilatan).
Así siempre el coeficiente de ventilación global se acercará al optimo.
Este es un proceso muy rápido.

Captación de O2:
El capilar recorre la superficie del alveolo.
La sangre solo necesita recorrer un tercio del capilar para saturarse (la
presión de O2 cambiará de 40 mmHg en las venas a 104 mmHg en la
arteria). Cuando necesitemos aumentar la cantidad estará el resto la
porción de reserva.
Cambios del sistema:
La ventilación alveolar, el aire real que llega
a los alveolos, en realidad dependerá de
como respiremos. Si se modifica la
frecuencia o el volumen de ventilación, se
modificará.
La presión parcial de oxigeno y CO2 se
modifica de forma inversa por
hiperventilación e hipoventilación.
Incluso respirando lo mismo (mismo gasto
respiratorio) la forma de respirar también
puede modificarlo. Y es que el volumen
muerto será importante o no según la forma
de respirar.
Con respiración honda aunque menos
frecuente, la importancia del volumen
muerto será muy bajo. Cuando la respiración
es muy rápida, el volumen muerto tendrá
mayor efecto, y se dará una peor ventilación.

Volúmenes y capacidades pulmonares:

Medición:
Se mide con un espirómetro. Hay un deposito de gas, y al respirar se
mueve el volumen y eso se mide.

Volúmenes:
Funcionalmente habrá cuatro volúmenes.
→ Volumen residual: 1 litro, que corresponde al aire que permanece en
los pulmones de forma constante. Volumen mínimo que tienen los
alveolos.
→ Volumen de reserva espiratoria: volumen que se puede espirar como
máximo. Se pueden vaciar de mas los pulmones usando los músculos
torácicos y abdominales.
→ Volumen de corriente pulmonar: circulante.
→ Volumen de reserva inspiratoria: volumen extra que se puede
inspirar, de forma forzada. De 2 o 3 L.
Capacidades:
Son combinaciones de volúmenes.
→ Capacidad total: suma de los cuatro volúmenes.
→ Capacidad espiratoria: suma del volumen corriente mas la reserva.
Máximo volumen de aire que podemos espirar.
→ Capacidad inspiratoria: suma del volumen corriente mas la reserva.
→ Capacidad vital: suma las dos reservas y el volumen corriente.
Durante la respiración forzada, es el volumen máximo
intercambiable.

Dimorfismo:
Atendiendo al tamaño es del 15%, pero atendiendo al volumen pulmonar
aumenta hasta el 25%.

Sistemas que aumentan su función:

El gasto cardiaco se puede aumentar hasta 6 veces, en la ventilación se
puede aumentar hasta 20 veces.
 COMPARACIÓN DE SISTEMAS
RESPIRATORIOS
Comparación de eficiencias:

Mamíferos:
Su ventilación en reservorio es el principal limitante en la eficiencia
respiratoria, haciendo que solo se pueda extraer el 25% del aire que
respiramos debido a que se equilibra la presión de O2 sanguínea con el aire
espirado.

Aves:
Recordemos que tenían ventilación en corrientes cruzadas y flujo de aire
unidireccional.
El grosor de la superficie se ha reducido al mínimo.
Las aves consiguen mejorar así la eficacia de extracción (30-40%).
Esto tiene sentido pues su tasa metabólica es mayor, además del gasto que
supone el vuelo.

Peces:
Mecanismo a contracorriente.
Extraen entre el 60-90% del oxigeno, pero es que el contenido de oxigeno
del agua es menor.

Funciones no respiratorias:
→ Filtración/alimentación branquial.
→ Osmoregulación y excreción a través de las branquias.
→ Regulación de la pérdida hídrica y térmica.
→ Retorno venoso – bomba torácica.
→ Regulación ácido-base.
→ Olfato.
→ Vocalización:
• Laringe en mamíferos.
• Siringe en aves.
 REGULACION DE LA RESPIRACIÓN
Esquema regulatorio:
Es un proceso con muchas etapas, que pueden modularse, y otras no.

Difusión:
Fisiológicamente poco se puede hacer, estos procesos se van a adaptar a
ellos pero a nivel evolutivo:
→ Aumento de la superficie.
→ Reducción del grosor.

Convección:
Es el control de la ventilación y del sistema circulatorio. Es una regulación
por el ambiente, que genera adaptaciones fisiológicas.
→ Control de la ventilación.
→ Capacidad de transporte de oxigeno en la sangre
→ Afinidad de las proteínas de transporte.
→ Flujo local y gasto cardiaco.
Control de la ventilación:

Componentes:
→ Sensor: recibe información.
→ Integrador: se conoce como centro respiratorio, que modifica la
actividad muscular o ciliar según el organismo. Los centros
respiratorios suelen ser nerviosos de SNC, pero también pueden ser
locales de la superficie respiratoria.
→ Efector: que realice los cambios. La respuesta final será cambiar la
ventilación de la superficie respiratoria

Vías sensoriales:

Mecanoreceptores:
Hay en el pulmón de tetrápodos o en la cavidad branquial de peces, que
van a responder a una distensión excesiva de estos órganos.

Termoreceptores:
El jadeo es un sistema de refrigeración que es afectado por el hipotálamo.
En el cerebro de peces, aves y mamíferos.

Quimiorreceptores:
La presión de oxigeno y CO2 la detectan quimiorreceptores, información
que llega a los centros respiratorios.
Se puede medir la presión parcial en el ambiente o en la sangre.
→ Oxígeno:
• Branquias: crustáceos, Limulus, peces.
• Cavidad bucal y opercular: peces.
• Arterias branquiales: peces (exterior e interior).
→ Oxígeno y CO2: el cambio a la vida terrestre mide la PO2 en las
arterias. De forma secundaria han adquirido la capacidad de medir la
PCO2.
• Cuerpos aórticos y carotideos (mamíferos).
• Cuerpos carotideos (aves).
• Laberinto carotideo (anfibios).
→ CO2:
• Cerebro: vertebrados. Neuronas del SN, que detecta el CO2 en
sangre.
• Espiráculos: insectos.
• Pulmones: reptiles y aves, que proceden de mecanoreceptores.
Parámetros:
Presiones parciales arteriales en circulación en vertebrados.
→ PCO2: 35-45.
→ PCO2: 80-100.

Según ambiente:
→ Respiración acuática: es mas importante la presión de O2. En este
medio es mas frecuente tener condiciones de hipoxia, agua mal
oxigenada. Así están diseñados para detectar la hipoxia.
→ Respiración aérea: el problema es la acumulación de CO2, siendo la
respuesta a CO2 más elevada. Sus medidores son mas importantes.

Regulación en invertebrados:

Crustáceos decápodos:
Tienen un centro respiratorio en el ganglio subesofágico. Hay neuronas con
una actividad rítmica, que regulan motoneuronas que van a funcionar
antagónicamente y van a mover el escafognatito. Esto permite la
ventilación de la cámara branquial.
Las branquias tienen quimiorreceptores, que van a modificar ese
funcionamiento.
En los acuáticos, van a responder a hipoxias, aumentando la frecuencia
ventilatoria; en terrestres el principal regulador ahora es el exceso de CO2.

Insectos:
Por movimientos musculares modifican el flujo por las tráqueas. Son
músculos de acción antagónica, permitiendo el movimiento a través de las
tráqueas.
Los músculos que abren y cierran los espiráculos funcionan como
quimiorreceptores: los incrementos de CO2 los relajan y abren los
espiráculos.
Regulación en vertebrados:
De forma general habrá los mismos elementos. Hay una zona marcapasos
en el centro respiratorio del bulbo, que hace conexión con grupos de
neuronas que van a activar de forma periódica motoneuronas.
*GCP: generadoras de patrones.

Lampreas:
Hay dos GCP localizados en el bulbo y acoplados entre sí.

Teleósteos:
Bomba buco-opercular.
Parte rostral del bulbo raquídeo cerca de las neuronas que regulan la
motilidad de la cavidad bucal.

Anuros y reptiles:
La inspiración discontinua es una propiedad del bulbo (núcleo del istmo) y
no depende de señales sensoriales.

Mamíferos:
El resto de los vertebrados tienen regiones análogas a su centro
respiratorio.
Esto lo estudiaremos más en detalle a continuación.

Centro respiratorio:

Anatomía:

Región bulbar:
Principal. Dos de sus áreas son
antagónicas, no pueden funcionar a la
vez la inspiratoria y espiratoria.
→ Complejo pre-Bötzinger: células
autorrítmicas (marcapasos).
Activas 2 segundos, inactivas 3
segundos.
→ Área inspiratoria: dorsal, controla
el ritmo básico. La inspiración son
2 segundos y la espiración 3.
→ Área espiratoria: ventral. Es
inactiva durante la respiración
sosegada, y activa durante la
respiración forzada.

Región póntica:
Modulan el ritmo.
→ Área neumotáctica: inhibe el área
inspiratoria antes del llenado total
de los pulmones.
→ Área apneústica: ayuda a
prolongar la inspiración.
Aferencias sensoriales:
La inspiración esta bajo control del centro dorsal respiratorio. Respirando de
forma forzada será en el otro centro, que funcionaba de forma antagónica.
Reciben información a través del nervio vago, inhibiendo el centro
inspiratorio. Si experimentalmente eliminamos esa inervación, el ritmo
respiratorio va a bajar su frecuencia, aumenta en intensidad, pero su
frecuencia se va a reducir.
Los centros amnéusticos, modificando la inspiración generan un cambio en
los centros respiratorios, una respiración asimétrica. Durmiendo, la
respiración es mas similar a esta.

Controles:

Control nervioso:
Es el reflejo Hering-Breuer.
Se distienden los pulmones y esto es detectado por mecanorreceptores, se
estimula el centro vago, lo que inhibe las neuronas inspiratorias.
El reflejo es el que va a determinar la duración de la inspiración, cuando va
a terminar.
Control humoral:

Quimiorreceptores centrales:
Están en el sistema nervioso central. Hay zonas quimiorreceptoras,
distinguiéndose en la parte central del bulbo, teniendo delimitadas tres
zonas.
Hay un capilar que llega al cerebro, cuya presión parcial de CO2 será un
reflejo del contenido de este gas.
Hay una barrera hematoencefaliza, siendo impermeable a los protones, por
lo que el pH sanguíneo no va influir directamente.
El CO2 sale en forma de gas y se va a ionizar en el liquido cefalorraquídeo,
suponiendo su acidificación. Ese ácido es el que será detectado por las
neuronas quimiorreceptoras.
Ese pH va a reducir el pH citosólico de estas células, cerrando un canal de
K+ de la familia TASK, la membrana se despolariza y se abre un canal de
Ca2+ dependiente de voltaje.
Hay varios neurotransmisores implicados: ATP o serotonina. La respuesta
será igual, un aumento de la inspiración, estimulando al centro respiratorio.
Quimiorreceptores periféricos:

Cuerpo carotideo:
Situadas al inicio de las carótidas, son un conjunto de células que derivan
de las neuronas. En cada islote habrá células de tipo I y de tipo II.
No confundir con el seno carotideo, que responde a presión arterial.

Respuesta al oxígeno bajo:

Si baja el O2 en las arterias, la hipoxia provocada, baja el ATP celular,
provocando un aumento de AMP, activándose la AMPK, que va a cerrar
canales de K+, despolarizando la célula y abriendo el canal de Ca2+. Ese
calcio libera la dopamina (puede coliberar la acetilcolina o el ATP).
Estos van a estimular a neuronas sensoriales del islote.
Así se lleva la información al centro respiratorio.

Respuesta al CO2 alto:

También pueden responder a exceso de CO2, a hipercapnia.
El exceso de CO2 puede entrar en las células, donde se ioniza y acidifica el
pH de las células, bloqueándose el canal de K+, despolarizándose,
abriéndose el canal de Ca2+, y liberándose también la dopamina.
Al final las vías convergen en el mismo canal para generar la misma
respuesta.
Hay una relación lineal con la cantidad de CO2 y la estimulación de estas
neuronas.
Cuerpos aórticos:
Los aórticos parece que solo responden a la hipoxia, no al exceso de CO2.
Además su papel es menos importante, en hipoxia, el cuerpo carotideo va a
mandar una información mucho mas importante. Tendrán mayor
importancia en regular la eritropoyesis, por lo que sus respuestas son mas
lentas.

Nervios eferentes:
→ Los cuerpos carotideos van a enviar la información a través del nervio
glosofaríngeo.
→ Los cuerpos aórticos lo harán por el nervio vago.

Importancia:
→ Consumo de O2 elevado (4x cerebro).
→ Alta vascularización (6x cerebro).
→ Gran flujo sanguíneo (15x cerebro).

Estímulos efectivos:
→ Detectan la disminución de PO2 arterial (hipoxia).
→ Estimulan la actividad eléctrica de las neuronas sensoriales.
Regulación humoral:

Resumen:
→ Dos vías a través de receptores del bulbo y periféricos.
→ Desencadenan un incremento de la ventilación.
→ Si coincide con una situación de hipoxia, actuando de forma
sinérgica.
→ Si coinciden, la respuesta ventilatoria será mucho más importante,
corrigiendo el desvío que lo generó.