¿Existen regularidades en la evolución de la vida?

•  Gran parte de la diversidad de lo vivo tiene que

ver con cambios en el tamaño del sistema que contiene

el metabolismo o tamaño corporal

•  Los cambios no son aleatorios sino que siguen reglas, que tienen

que ver con limitantes (constraints) y compromisos.

Tomado de West & Brown (2005)

De acuerdo al modelo propuesto por West, Brown and Enquist (1997) existen ciertos

principios básicos que permiten entender la regularidad dentro de la diversidad de lo vivo.

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                 
1.  La viabilidad de un organismos depende de la estrecha integración de un

 
gran número desubunidades (moléculas, organelos, tejidos).

2. Estas subunidades necesitan ser servidas de manera relativamente

democrática y eficiente de manera que se les proveean de sustratos

metabólicos, se remuevan subproductos y se regule su actividad.

3. La selección natural ha resuelto este problema evolucionando redes de

distribución de energía y materia de tipo jerárquico (space-filling,

invariant terminal units, minimum dissipation)

Tomado de West et al. (1997)

•  Entre otras muchas predicciones el modelo de WBE señala que la

cantidad de energía requerida por organismos de distinto tamaño

y por unidad de tiempo se comporta como:

B∝M 3/4

Regla de Kleiber!!!!

 B −1/ 4
B0 = ∝M
M
Savage V. M. et.al. PNAS 2007;104:4718-4723

Dónde B es la tasa metabólica (kcal/días) y M es la masa corporal (kg)

Si asumimos que la maquinaria celular de un mamífero dura en promedio lo mismo,

un gramo de ratón debiera durar en promedio lo mismo que un gramo de elefante. Esto

implica que

B0 × L ∝ M 0
(1)
Donde L es el tiempo de vida de un organismo. Lo anterior implica que

L∝M 1/ 4
 L∝M 1/ 4

La tasa a la cual un organismo gasta energía, medida como la tasa metabólica

per capita (B/M) afecta su longevidad tal que se satisface la relación invariante (1).



Lo anterior señala la existencia de un compromiso (trade-off) entre longevidad y uso

de energía.

Principio de asignación: Si un organismo puede adquirir una cantidad limitada de

materiales y energia por la cual uno o más procesos (e.g. Crecimeinto , reproducción)

compiten directamente, entonces un incremento en la asignación a uno de ellos

Significará una reducción de materiales y energía asignada al otro proceso.

La selección natural ha generado distintas estrategias que permiten balancear

las distintas demandas energéticas y así maximizar W (adecuación biológica)

en distintos contextos. Estas distintas estrategias se denominan Historias de Vida.

 Atributos o rasgos de las historias de vida

Aquellos rasgos o atributos que afectan W y nos permiten caracterizar la

historia de vida de una especie o como asigna la energia y materia a distinta
funciones que le permiten persistir, crecer y reproducirse.

Ejemplo:

•  Tamaño corporal al nacer

• Patrón de crecimiento

• Edad de madurez

• Tamaño en la edad de madurez

• Número tamaño y relación de sexo en la progenie

• Mortalidad tamaño y edad específica

• Longevidad

Diversidad de historias de vida

For determinate growth we have that:

Re-arranging terms:

Poblaciones

Contenidos

•  Modelos en Ecología

•  Crecimiento poblacional

Modelos en Ecología

Ha sido en la disciplina de la biología de Poblaciones donde

han alcanzado gran desarrollo los modelos matemáticos en
biología. Esta interacción ha sido de gran importancia para
el desarrollo de ambas ciencias.

Por ejemplo:

•  Estadística matemática (Galton, Fisher, Yule)

•  Sistemas dinámicos, caos (Volterra, Lotka, May)

•  Demografía (álgebra matricial)

 En relación a los modelos en ecología de poblaciones es necesario tener claro lo siguiente:

•  En general la ecología teórica tiene que ver principalmente con entender y predecir.
Ella comienza con la premisa de que no es posible comprender nuestro mundo sin embeberlo en un set mayor de
mundos posibles y luego preguntar por que las cosas son como son. Esto involucra la construcción deliberada de
especies imaginarias, de hipótesis que no han sido evaluadas en situación real alguna. Tales "axiomas" no
necesitan ser defendidos; el matemático desea explorar sus consecuencias para comprender ya sea el porque
no son verdaderos, o alternativamente, bajo que circumstancias ellos podrían ser aplicables." (Levin, 1980)

•  Los modelos se construyen para mejorar nuestra comprensión de un problema teórico,

tal como los experimentos se conducen para mejorar nuestra comprensión de un
problema empírico (Caswell 1988).

•  Los
factores incluidos en el modelo no son necesariamente los únicos importantes,
del mismo modo que los factores manipulados en un experimento no son
necesariamente los únicos importantes. (Caswell 1988)
•  Ni
el modelo ni el sistema experimental necesitan duplicar cada detalle del mundo
real. (Caswell 1988)

•  La discusión crítica de los modelos debería centrarse sobre el peligro de los artefactos
introducidos por la estructura del modelo, tal como la discusión crítica de un
experimento amenudo se centra en los artefactos introducidos por el diseño
experimental. (Caswell 1988)

•  Los
artefactos experimentales se evitan construyendo más y distintos experimentos.
Los artefactos de la modelación deben ser evitados de manera análoga. (Caswell 1988).

•  No
existe un modelo único adecuado a cualquier propósito. En particular no es
posible maximizar simultaneamente generalidad, realismo y precisión. (Levins 1966)
 Example: The evolution and maintenance of sex A) Books (1975- 1982)

B) Special issue J. Evol. Biol.

Graphical representation of the trade-offs between scientific desiderata of generality,

precision, and realism (sides of the triangle, modified from Levins 1966).

Meirmans S , Strand R J Hered 2010;101:S3-S12

© The American Genetic Association. 2010. All rights reserved. For permissions, please email:
journals.permissions@oxfordjournals.org.
 En general…

El arte de modelar esta a la base del conocimiento de cualquier sistema natural.

Aunque no lo queramos todos no sólo tenemos modelos, sino que los estamos creando todo el tiempo. El modelar
no es un ámbito ajeno a ningun ser humano. Modelar es inherente a todo proceso de conocimiento. Lo que sucede, y
aquí es donde comienza la confusión, es que en ciencia la manera en que se construyen modelos tiene variadas
manifestaciones y comúnmente algunas han sido más enfatizadas que otras.

Elproceso de modelar implica obtener una descripción de un sistema, a través

de la codificación de sus características. Sin un modelo del sistema bajo análisis es imposible conocerlo.

Ahora, el conocimiento que tengamos del sistema, y esto es válido para el conocimiento en general, es por

definición provisorio. Por lo general, no existen verdades absolutas, ni observadores omnicientes.

Los modelos en ciencia tiene al menos los siguientes usos primarios:

1.- Conocer
2.- Predecir, el futuro de algun estado del sistema que no se conoce
3.- Controlar, afectar o manipular el sistema para que produzca una condición deseada.

Y los siguientes usos secundarios que se derivan de las caracteristicas sociales de nuestro quehacer:
1.- Proveer un contexto conceptual para organizar o coordinar investigación empírica.
2.- Identificar áreas de ignorancia o vacíos de información.
3.- Proveer sugerencias concretas ante la incertidumbre que rodean decisiones de manejo o planificación
al desarrollar simulaciones de escenarios posibles. (e.g. Modelos de Cambio Climático)


 Tipos de modelos

1.- Conceptual o verbal : Descripción en algún lenguaje natural

2.- Diagramático : Modelo gráfico que representa a los objetos y sus relaciones (flujo de energía en el
ecosistema, ciclo de Krebs)

3.- Físico : Modelo material, mímica o maqueta de un sistema natural (réplica de DNA, airplane
model para un túnel de aire, péndulo).

4.- Formal : Matemático ya sea analítico (involucra soluciones que se apoyan en argumentos
matemáticos) o de simulación en los cuales las soluciones se obtienen por
aproximación numérica usualmente por medio del uso de computadores.


 Dentro de los modelos Formales o matemáticos podemos a su vez distinguir los
siguientes tipos no excluyentes:

1.- Modelos orientados a procesos o modelos mecanicístas

2.- Modelos descriptivos o fenomenológicos

3.- Dinámicos (incluyen el tiempo como variable o dimensión en que está embebido el fenómeno,
y consideran estados futuros de sistema)

4.- Estáticos (regresión lineal)

5.- Continuos: Tiempo continuo---------> e.g., ecuación diferencial dN/dt = rN

6.- Discretos: Tiempo discreto---------> e.g. ecuación de diferencia Xt+1= f(Xt)

7.- Estocásticos: Parámetros representan variables aleatorias.

8.- Deterministas: Parámetros constantes

9.- Espacialmente explícitos.

10. Espacialmente realistas.

Modelos de Poblaciones

I) Biología de poblaciones: algunos conceptos básicos

Una población es un grupo de individuos que pertenecen a una misma
especie y viven en una misma área. Esta definición implica dos componentes,
uno genético (los individuos pertenecen a la misma especie) y uno espacial
(los individuos viven en la misma área). Sin embargo, las poblaciones no son
homogéneas ni genética ni espacialmente. Las poblaciones tienen distintos tipos
de estructura.
Estas son:

a) Estructura genética
b) Estructura espacial
c) Estructura de edades
d) Estructura de tamaños

De los cambios en la estructura genética en el tiempo se ocupa la

evolución (microevolución), en tanto que de los cambios en el número
de individuos se ocupa la dinámica de poblaciones.


 Hacia una definicion funcional…..

Berryman (2002)

“a group of individuals of the same species that live together

in an area of sufficient size to permit normal dispersal and/or
migration behavior and in which numerical changes are largely
determined by birth and death processes.”

Dinámica de poblaciones

La dinámica de una población depende de dos tipos de

procesos que son los que afectan el número de individuos
en ella contenida. Estos son:

1) Los procesos que adicionan individuos a la
población

2) Los procesos que remueven individuos de la

población
 Individuo

Tiempo t Tiempo t+1

P (Sobrevivir & Reproducirse)

P (Sobrevivir)

P (Morir)
 n individuos (población)

Tiempo t Tiempo t+1

P(Sobrevivir & Reproducirse) Tasa de natalidad

P(Sobrevivir)

Tasa de mortalidad
P(Morir)
Tamaño de una población en un tiempo dado

N = (Tasa de Natalidad) – (Tasa de Mortalidad)

¿Qué asume esta formulación?

POBLACIÓN CERRADA!!!!
Las leyes o principios de la dinámica de poblaciones
(Berryman 1999, Turchin 2001)

Primer principio: Crecimiento exponencial (Malthusian or

geometric law)

Segundo Principio: Denso-dependencia inversa

Tercer Principio: denso dependencia rapida o feedback negativo

inducido por la densidad ( Malthus’ struggle for existence)

Cuarto Principio: Principio de denso-dependencia retrasada, o

feedback negativo inducido por la densidad con retraso.

 1.  Crecimiento geométrico y exponencial

En un ambiente con recursos ilimitados, las poblaciones tiene

un crecimiento que se denomina geométrico, exponencial o
Malthusiano. Este tipo de crecimiento no es regulado y se
denomina denso-independiente, ya que no se ve afectado por
el número de individuos ya presentes en la población
(recuerden que los recursos son ilimitados), es decir se asume
que las tasas de natalidad y mortalidad per cápita no dependen
de la densidad.


a) Caso discreto (crecimiento geométrico)

En este caso la producción de nuevos individuos por

reproducción ocurre en intervalos discretos de tiempos y
usualmente a intervalos, como sucede con muchos insectos
univoltinos (que producen una generación por año) u otros
organísmos con reproducción estacional como plantas anuales.


Supongamos que en cada unidad de tiempo, en este
caso medimos el tiempo en unidades de tiempo generacional
como 1 año, se producen (λ) veces el número de individuos
presentes al principio de la unidad de tiempo, y designemos
como Nt al tamaño de la población al tiempo t.

Luego tenemos que, dado un número inicial de individuos en la

población (N0) :

N1= λ N0
N2= λ N1= λ (λ N0) = λ2N0
N3= λ N2 = λ (λ N1) = λ (λ (λ N0))= λ3N0

y en general,

Nt= λt N0
Pero que es λ realmente?

tiempo
0
1
2
3
4
5…

b = número promedio de hijas por hembra en el intervalo t

p = probabilidad de sobrevivir en un intervalo de tiempo t

Nt+1= pNt + pbNt

luego si definimos
λ = p +pb

Nt = λt N0

λ= es una tasa de nacimiento y muerte!!! y se denomina tasa finita de

incremento natural o tasa de crecimiento geométrico

Pero cómo modelamos a una población donde los nacimientos

y muertes ocurren todo el tiempo, donde el tiempo no es discreto y

por lo tanto las generaciones se sobreponen?

dN/dt = bN-mN

b= tasa de nacimientos per capita

m= tasa de mortalidad per capita

dN/dt = rN
dónde r = b-m

r = tasa intrínseca de crecimiento

dN/Ndt = r

 Cúal es la solución de este modelo?

En otras palabras cómo podemos calcular el tamaño

poblacional a un tiempo t cualquiera o N(t)?


dN/dt = rN

dN=rNdt

dN/N = rdt

t =T t =T
dN
∫ N
= ∫ rdt Ojo: ∫ 1/N dN = ln(N)

t =0 t =0

t=T t=T t=T

ln(N ) t=0
= rt t=0
: ln(N ) t=0
= ln N(T ) − ln N(0)

ln(N(T))-ln(N(0)) = rT
Exponenciando para sacar ln

N(T)/N(0) = erT
N(T) = N(0) erT

 Cúal es la relación entre r y λ?

Nt= λt N0 N(t) = N(0) ert

Nt/N0 = λt
N(t)/N(0) = ert = (er)t

ln(λ) = r

λ = er

λ ≈ 1 + r

Usando una expansion en series de Taylor er = 1+r + r2/2 +…

 Crecimiento logístico

Hasta ahora hemos estudiado el crecimiento poblacional sin

considerar la existencia de factores que puedan limitar el crecimiento.

Sin embargo, los recursos necesarios para una población no son

infinitos, por lo que las poblaciones están por lo general reguladas.

ésto implica que r no es constante sino que varia en función del

tamaño de la población (N).


r (crecimiento exponencial)

dN/Ndt

r (crecimiento crecimiento logístico) = r(N)

N

Pearl & Reed (1920)

dN/dt = r(N) N

r(N) = r(1-N/K)

dN ⎛ N ⎞ ⎛ K−N ⎞
= r N ⎜ 1- ⎟ =r N ⎜
dt ⎝ K ⎠ ⎝ K ⎟⎠

r es máximo cuando N
0
rmax

r
0
cuando
N
K

 rmax

dN/Ndt

Denso-dependencia negativa

N

dN ⎛ K−N ⎞
=r ⎜ ⎟
Ndt ⎝ K ⎠
N

dN ⎛ N ⎞
= r N ⎜ 1- ⎟
dt ⎝ K ⎠

K/2
K

N

 dN ⎛ N ⎞
La solución de
dt
= r N ⎜ 1- ⎟
K ⎠
⎝

es

K
N(t) =
⎛ K ⎞ - rt
1+ ⎜ - 1⎟ e
⎝ N0 ⎠
N

K

K
N(t) =
⎛ K ⎞
1+ ⎜ - 1⎟ e- rt
⎝ N0 ⎠

0

tiempo

Seychelles warblers – especie endémica a las Islas Seychelles
Cousin Island

Plantaciones de cocos--->
Destrucción de hábitat

1959 1 población n=26

1968 el ICBP compro la isla de
Cousin (restauran el hábitat original)
Shaw et al. (2012)

 Supuestos:

•  Todos los individuos son equivalentes

•  Cada individuo reduce r en una fracción igual a 1/K

•  rmax y K son constantes

•  No existe retraso en la respuesta de r ante un cambio en N.

la respuesta es instantánea.

 Efecto Allee (denso-dependencia positiva

Denso-dependencia negativa

Denso-dependencia positiva

dN/Ndt

N
K

http://conservationbytes.com/2008/12/22/classics-the-allee-effect/

 Efecto Allee: Reducción en las oportunidades de encontrar pareja
y reproducirse

Caribbean Queen Conch (Strombus gigas)

longitud >30 cm

Altamente explotado
Pesquería se cerró en Bermuda (1978) y
Florida (1986)

No ha habido recuperación

Appeldoorn 1988 - allee effect?

Stoner and Ray-Culp (2000)
Bahamas - 2 áreas 54 sitios densidad varía entre 2-812 conch ha-1
- Evaluan la actividad reproductiva

“Mating never occurred when density was < 56 conch ha-1

, and spawning never occurred at < 48 conch ha-1, clearly
demonstrating the operation of depensatory mechanisms.”
Derec and Courchamp (2007)
La cooperación entre conespecíficos incrementa el Fitness o
adecuación

Sentinel systems

Schooling behaviour Passive protection

Las tácticas para detectar y evadir depredadores son más

eficientes en grupos grandes.
 Crecimiento Logístico discreto

⎛ Nt ⎞
N t +1 = N t + rN t ⎜1− ⎟
⎝ K⎠

⎛ ⎛ N t ⎞⎞
⎜ r ⎜1− ⎟⎟
⎝ ⎝ K ⎠⎠
N t +1 = N t e

X t +1 = X t r(1− X t )

r el parámetro control

X