Clase 7 Metapoblaciones

Dr. Pablo A. Marquet

pmarquet@puc.cl

•! Definiciones básicas
•! Modelos básico
•! Conceptos claves
Archipielago de Turku

Puerto Montt

Iquique
 POST FRAGMENTACION

PRE FRAGMENTACION

Bosque continuo

Bosques fragmentados
 Ejemplos en el mundo:

INDONESIA BRASIL INDIA

 n individuos (población)

Tiempo t Tiempo t+1

P(Sobrevivir & Reproducirse) Tasa de natalidad

P(Sobrevivir)

Tasa de mortalidad
P(Morir)
Tamaño de una población en un tiempo dado

N = (Tasa de Natalidad) – (Mortalidad)

¿Qué asume esta formulación?

POBLACIÓN CERRADA!!!!
N = (Tasa de Natalidad) + Inmigración – (Mortalidad) - Emigración

Dispersión o migración = Inmigración & Emigración

N = B+I-D-E
Poblaciones abiertas Metapoblaciones

Metapoblación Clásica (Levins 1969, 1970)

Dos niveles de dinámica poblacional:

1.! La dinámica de los individuos dentro de los parches (natalidad, mortalidad)

2.! La dinámica de los parches o subpoblaciones (migración – extinción)
Definición Clásica: Una metapoblación es una población espacialmente
estructurada. Es una población de poblaciones locales (subpoblaciones)
interactuantes y afectadas por procesos de extinción y colonización (Levins
1969)

Definición actual: Una metapoblación es una población espacialmente

estructurada. Es una población de poblaciones locales
(subpoblaciones) que interactuán a través del intercambio de
individuos. (Hanski & Simberloff 1997)
 Tipos de Metapoblaciones

Tipo Isla-continente

1.! Una gran población fuente resistente a la extinción

2.! Poblaciones periféricas con alta p(extinción)
Tipo poblaciones parchosas

1.! Alta migración entre parches

2.! El sistema se comporta como una sola
gran población.
Metapoblacion clásica
El modelo metapoblacional de Levins

La formalización teórica y matemática de Levins (1969, 1970) marca el inicio

del estudio de las metapoblaciones. El modelo propuesto por Levins asume:

1.! Existe un número constante y grande (infinito) de parches (i.e., estos no

se crean ni se destruyen, y si lo hacen estos procesos ocurren a la misma tasa).

2. Los parches pueden existir en dos estados ocupados y desocupados.

De aquí que este se denomine un modelo de ocupación de parches.

3. Los parches son de igual área, calidad y grado de aislamiento.

4. Los parches ocupados que se extinguen quedan inmediatamente disponibles

para su colonización.
Dado que el número de parches es constante, y que todos los individuos que
los colonizan son idénticos, es posible seguir la dinámica de la proporción de
parches ocupados “p” en vez de su número actual, que es lo que
Levins formaliza como:

dp
= mp(1 ! p ) ! ep
dt

Dónde “p” es la fracción de parches ocupados,

“m” es la tasa de colonización o recolonización de parche y
“e” es la tasa de extinción de parches.
 dp
= mp(1 ! p ) ! ep
dt
Una solución de equilibrio para la ecuación anterior satisface:

dp
=0
dt

Lo que implica que: mp(1 ! p ) ! ep = 0

e
Lo cual se verifica para: p* = 1 !
m
d
p (t ) = mp (1 ! p ) ! ep Levins (1969)
dt

d Hanski (1982)
p (t ) = mp (1 ! p ) ! ep (1 ! p ).
dt

d
p( t ) = m(1 ! p ) ! ep Gotelli (1991)
dt

d
p( t ) = m(1 ! p ) ! ep(1 ! p ) Gotelli (1991)
dt
Esta modelo de Levins provee una manera simple de estudiar la dinámica
metapoblacional, de manera análoga a lo que representa el modelo logístico
para el estudio de la dinámica poblacional local. De hecho, el modelo de Levins
y el modelo logístico son estructuralmente análogos. Esto se puede ver
re-escribiendo la ecuación anterior (Hanski 1996):

& #
dp $ p !
= (m ' e )p$1 ' !
dt $ 1' !e
$ !
% m"

Donde (m-e) es equivalente a la tasa intrínseca de incremento

metapoblacional cuando p es pequeño, mientras que 1-e/m es equivalente
a la capacidad de carga, el punto de equilibrio estable al cual tiende p.
En el modelo original de Levins podemos ver que el tiempo promedio de
existencia de un parche o el tiempo de vida esperado de un parche es 1/e.
De aquí que en un ambiente virgen, compuesto sólo de parches desocupados,
y en donde la tasa de colonización de parches es m, el número esperado de
colonizaciones producidas por una población local durante su vida será:

m
R0 =
e

De aquí que la persistencia de la metapoblación será posible si se satisface la

condición umbral:

m
R0 = >1
e
El que R0 >1 implica que en promedio un parche da origen a más de una
colonización extra durante su vida, de aquí que si R0 es > 1 la metapoblación
tenderá a incrementar . Esta umbral dado por R0 , es típicamente usado y de
hecho se deriva de la epidemiología en donde caracteriza el umbral de ocurrencia
de una epidemia y donde R0 se conoce con el nombre de número reproductivo.
Sin embargo, y típicamente en los modelos epidemiológicos, esto sólo es válido
para el comienzo del proceso de colonización (o infección), que asume un
ambiente sólo con parches vacíos (individuos susceptible) pero no afecta la
dinámica posterior. Para el caso del modelo de Levins, sin embargo, R0 afecta
la proporción de parches en el equilibrio.
 Destrucción de hábitat y persistencia

Pensemos en el siguiente escenario:

Número finito N de parches, de los cuales D son destruidos.

Cúantos parches pueden ser destruidos sin que se extinga

la metapoblación?

Hábitat disponible = N-D

N-D = O + V

Dividiendo por N y re-arreglando términos podemos expresar la fracción de parches

vacíos como:

V
= 1! d ! p
N
 dp
= mp(1! d ! p) ! ep
dt

e e
pd = 1" "d pd = 0 d = 1"
! !
#
m m

Una condición necesaria y suficiente para la persistencia metapoblacional

es que la proporción de parches destruidos sea menor que la proporción
ocupada por la especie antes de la destrucción (Tilman et al. 1997)

e
pd = 1" "d
!

e
1" d " pd ! =
m

1-d = hábitat habitable después de la destrucción

Una metapoblación persistirá, si la proporción de hábitat habitable después

de la destrucción excede la proporción de parches de hábitat habitable y
vacío en el sistema intacto (i.e. 1-d > e/m)
 Tipos de Modelos Metapoblacionales

De acuerdo a si consideran la dinámica de las poblaciones locales.

•!Modelo de Ocupación de parches (Patch occupancy model) Modelo de Levins 1969, 1970.

•!Modelo metapoblacional Estructurado (Structured metapopulation model)

De acuerdo a como consideran el espacio

•!Modelos espacialmente implícitos (EDO)

•!Modelos Espacialmente explícitos (Autómatas celulares, Mapas acoplados, partículas interactuantes )

•!Modelos Espacialmente Realistas

 A B

 z1=(u-1,v-1) z2=(u,v-1) z3=(u+1,v-1)

0 1
e
z4=(u-1,v) r=(u,v) z5=(u+1,v)

e 
(r,)
z6=(u-1,v+1)z7=(u,v+1) z8=(u+1,v+1)

Extinction thresholds in dynamic landscapes. Keymer et al. (2000)

A B

Keitt et al. (1997)

 Sorex araneus

108 islas en 3 lagos de Finlandia Peltonen & Hanski (1991)

Ecology 72: 1698-1708
California spotted owl (Strix occidentalis occidentalis)

San Bernardino
22 parches de bosque maduro
(Quecus spp., Pseudotsuga sp.)

Parches rodeados de vegetación

Desértica y de Chaparral.

La población de San Bernardino

Ha sido estudiada desde 1987.

La Haye et al. (1994). J. Anim. Ecol. 63: 775-785.

 Bodie, California
20 años de estudio
76 patches

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 CD8#$#'(#)(*E4$='=(>;F9?>;;9(

Glanville fritillary,

Archipielago de Aland

>4000 parches
Actualmente sólo el 20% de los parches de hace 50 años
10+ series de tiempo de colonización y extinción

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 Dinámica fuente sumidero
(Roughgraden and Iwasa 1986, Pulliam 1988)

n>m n<m
 Conceptos Metapoblacionales claves

Persistencia

•! Dinámica fuente – sumidero

•! Efecto Rescate

Extinción

•! Estocasticidad de extinción/migración

•! Estocasticidad regional
 EFECTO RESCATE

•! Reducción en el riesgo de extinción de una población local causado por

La inmigración de individuos proveniente de poblaciones locales cercanas.
(Brown and Kodric-Brown 1977)
 Estocasticidad de extinción/migración

En el mundo real las metapoblaciones consisten de un número finito

de parches. Luego, cuando el número de parches es pequeño es
posible que la metapoblación se extinga debido a la estocasticidad inherente
en los procesos de extinción y colonización. Este fenómeno
es análogo a la estocasticidad demográfica para el caso de
poblaciones locales.
 Estocasticidad regional

Se refiere a eventos de extinción y colonización correlacionados a escala

de las poblaciones locales en la metapoblación. Tal que la probabilidad
de extinción de la metapoblación como un todo se incrementa.
En general la extinción de una metapoblación depende de:

•! Número de parches o poblaciones locales

•! Correlación en las dinámicas poblacionales dentro de cada parche

•! Aislamiento o distancia entre entre parche

•! Calidad de los parches de hábitat (e.g., área)