The equilibrium theory of

island biogeography

MacArthur and Wilson (1963)

Island Biogeography Theory as a tool for Conservation and Management
•  MacArthur & Wilson (1963) señalan que es bien conocido que el número
de especies incrementa con el area muestreada de acuerdo a:

S = bA k

•  Una relación que también se observa en sistemas insulares.

 Aves terrestres y acuáticas del archipielago de las Sunda y Phillipinas (20)
y Nueva Guinea (23).

Nótese que en general el patrón presenta poca variación y es explicado en gran

medida por el efecto Area.
Pero algo distinto se observa para el mismo tipo de especies en otros archipielagos

Efecto distancia a la fuente de colonizadores!!!

Modelo de equilibrio
Ricklefs 1987
Ricklefs 1987
Macroecología
 La bendición

“Una de las ventajas de la ecología es que ustedes pueden ver sus

partículas. Pueden observar la estructura, función y comportamiento
de los organismos para comprender cómo se generan las propiedades
emergentes de los sistemas dinámicos complejos”

L.M.Simmons Jr. (1992) Vice President for Research at the Santa Fe Institute
in conversation with J.H.Brown. From Brown (2003).
 La maldición

Los ecólogos tienen un tamaño conmensurable y operan a escalas de

tiempo y espacio similares a las de las entidades que estudian. Esto
hace difícil realizar observaciones que nos permitan distinguir lo
general o universal de lo particular e idiosincrático.
 PHYSICS ECOLOGY
The more you look, the simpler The more you look, the more
it gets complex it gets.

Primacy of initial conditions Primacy of contingency and

complex historical factors

Universal patterns; search for Weak trends; reluctance to seek

laws laws

Predictive (chaos and quantum Mostly descriptive, explanatory.

mechanics notwithstanding)

Central role for the ideal Disdain for caricatures of nature.

systems (ideal gas, harmonic
oscillator)

Harte (2003)
Northwest Atlantic

(Lavigne 1992)
•  Los sistemas ecológicos no son ni simples ni complicados son Complejos

•  Gran número de componentes diversos y multifuncionales

•  Interacciones no-lineales impredicibilidad, historia y contexto

•  Comportamiento emergente Irreducibilidad y auto-organización

I. Aproximación Microecológica

“La respuesta a preguntas ecológicas generales son raramente

leyes universales, como aquellas de la física. En vez, las respuestas son
enunciados condicionales tales como: para una comunidad de especies
con propiedades A1 y A2 en un habitat B y latitud C, los factores limitantes X1
y X2 probablemente predominen”

Diamond & Case (1986)

“...la ecología es una ciencia de generalizaciones contingentes, donde

las tendencias futuras dependen (mucho más que en las ciencias físicas),
de la historia pasada y de los contextos ambientales y bioticos.”

May (1986)
Experimentos publicados en Ecology (1980-1986) Kareiva & Andersen (1986)
Escala temporal

Tomado de Blackburn & Gaston (2003)

 Escala espacial

Tomado de Blackburn & Gaston (2003)

 La emergencia de la Macroecología

La Macroeología posee una larga data. De hecho von Humboldt en 1807 está
entre los primeros macroecólogos al describir el patrón de riqueza de especies
entre los trópicos y los polos.

Otros macroecólogos…

• Olof Arrhenius (1921) Species and area

• C.B. Williams (1964) Patterns in the balance of nature.

• J.C. Willis (1922) Age and Area

• Frank Preston (Log-Normal distribution of abundance, species area)

• Leigh Van Valen (Body size distribution, Red Queen)

• George Evelyn Hutchinson (Body size distributions)

• Robert McArthur (Body size distributions, Teoría de Biogeografía Insular)

• Eduarod Rapoport Aerography (1982)

La emergencia y consolidación de la Macroecología se ve favorecida por al
menos tres grandes eventos:

1.  El reconocimiento del rol jugado por procesos regionales en afectar

dinámicas poblacionales y comunitarias a escala local. A esto contribuyen el
Trabajo de Robert Ricklefs (1987) quien provee un contexto simple para
ligar diversidad local y regional y el resurgimiento de las Metapoblaciones gracias
al trabajo de Ilkka Hanski y Joan Roughgarden en la decada de los 80.

2. Disponibilidad de información sobre la distribución, abundancia y otras

características de las especies a escala regional y mundial (Atlases, y
bases de datos) y nuevas tecnologías (Remote sensing, SIG).

3. Probablemente el evento más importante es el reconocimiento explícito de

las limitaciones del paradigma experimental y reduccionista para el estudio de
la complejidad de los sistemas ecológicos. (Hurlbert, Yodsiz, Caswell)
 Aproximación Macroecológica

•  En general existen dos grandes definiciones o escuelas dentro de lo que

se denomina macroecología:

1.  Aquellos que ponen énfasis en lo macro y por ello entienden la macroecología
como ecología de comunidades a gran escala (Gaston, Blackburn, Currie).
esta escuela pone más énfasis en explicaciones fenomenológicas de los
patrones macroecológicos.

2. Aquellos que conciben la macroecología como una suerte de aproximación

Mecánico-estadística a los sistemas ecológicos, los cuales se asimilan a
ensables de partículas o especies cuyo comportamiento puede ser descrito
en forma estadística, haciendo el menor número de hipótesis respecto de la
naturaleza de los componentes del sistema, paso fundamental para desarrollar
explicaciones que sean generales y válidas cualesquiera sean la naturaleza de las
particulas (i.e. basadas en principios primarios y con la intención de develar leyes
naturales).
II. Aproximación Macroecológica

Macroecología Ecología de sistemas complejos

La macroecología intenta identificar principios generales o leyes

naturales que subjacen a la estructura y funcionamiento de los
sistemas ecológicos y cuya operación podría dar cuenta de la
emergencia de patrones en la distribución y abundancia de sus
componentes y de su funcionamiento, permitiendo unificar
y sintetizar la diversidad de aproximaciones que existen para su
estudio, complementando aproximaciones reduccionistas con
aproximaciones estadísticas y macroscópicas.
 La aproximación macroecológica

Tamaño Abundancia Diversidad

Abundancia
Marquet (2000)
Marquet et al. (1990)
DISTRIBUCION DE TAMAÑOS CORPORALES
 Mamíferos Aves
90
90
80
80
70
NA 70 NA
60
60
50
50
Número de especies

40
40
30
30
20
20
10
10
0
0 0 1 2 3 4 5
0 1 2 3 4 5 6

400

SA 300
SA
200

100

0
0 1 2 3 4 5

Log10 Masa corporal (g)

From Marquet and Cofré (1993)
DIVERSIDAD
 Earthworms across Europe Freshwater fish North America

Birds New World Bats in Manu

Woody plants in Southern Africa

Patrones espaciales en diversidad

Gaston (2000)
 The Coasts of
North America
•  Mollusk diversity
reached maxima at
the tropics and
tailed off
monotonically
toward higher
latitudes.
.
•  A tight correlation
between diversity
and mean SST, but
not with shelf area.
 En el Pacifico SW, contrario a lo
esperado el número de especies
decrece con la temperatura

El efecto área parece ser más importante

 Longitudinal
Fault Coast

4,200 Km
Humboldt
Current
Fjord coast

Cape Horn Main

Current Structural
Features
 Band of
Atacama Trench 25ºS
8064 m
Antofagasta
Continental
Shelf
<200
m
(4,124 Km2)
195 Species

100 Km
 Band of
55ºS
Punta Arenas
100 Km

454 Species

Continental Shelf
<200 m (85,241
Km2)
 North – South Comparison
(Prosobranchs)
1000 30

800 25
Temperature
20
600
15
400
10
Diversity

SST (°C)
200 5

0 0
Number of s

-80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80

Latitude (degrees)
Nuevas aproximaciones Macroecológícas

1.  Macroecología Neutral

2. Teoría Metabólica
La aproximación neutral

Stephen P. Hubbell (1942- Motoo Kimura (1924-1994)

 Patrones explicados por TUB

•  Relative species abundance

•  Species-area relationships
•  Beta diversity
Receta para una Teoría
neutral
•  Comenzar simple

•  Agregar complejidad sólo cuando sea necesario

From Hubbell (2006)

 Comenzar simple:

Sólo considera los procesos de

especiación y extinción en una
gran metacomunidad;
No hay limitantes a la dispersión;
No hay denso-dependencia
Macroecología Neutral o TUB: 4 parametros

J = Tamaño de la comunidad local

JM = Tamaño de la metacomunidad

Metacommunity
(Size JM) m = Probabilidad de que un muerto en una

comunidad local sea reemplazado por un

inmigrante de la metacomunidad

One of many
local communities
(each of size J) n
= probabilidad de especiación (eventos
por nacimiento)

Abundancia relativa de especies (RSA)

Teoría clásica: Fisher’s logseries

distribution (Fisher et al 1943)
 Fisher’s logseries distribution of RSA
•  El número de especies con n individuos es dado
por:
n
x
φn = α
n

Dónde α (“Fisher’s α”) es un parámetro que se ajusta y x es el número de

especies con un sólo individuo (singletons) dividido por α . Fisher’s α” es
muy estable al cambio en el tamaño de la muestra.

A escala metacomunitaria la TUB predice que la RSA es Log-series

A escala local, predice que la la RSA es tipo log-normal (i.e. tiene una moda interior)
 Teoría Metabólica de la Ecología

Rol central del metabolismo (suma de reacciones químicas que tienen lugar en
una red que es capaz de adquirir y tranformar los recursos [energía] adquirida del
medio externo y asignarla a funciones claves como crecimeinto, y reproducción).
De acuerdo al modelo propuesto por West, Brown and Enquist (1997) existen ciertos

principios básicos que permiten entender la regularidad dentro de la diversidad de lo vivo.

1.  La viabilidad de un organismos depende de la estrecha integración de un

gran número desubunidades (moléculas, organelos, tejidos).

2. Estas subunidades necesitan ser servidas de manera relativamente

democrática y eficiente de manera que se les proveean de sustratos

metabólicos, se remuevan subproductos y se regule su actividad.

3. La selección natural ha resuelto este problema evolucionando redes de

distribución de energía y materia de tipo jerárquico (space-filling,

invariant terminal units, minimum dissipation)

Tomado de West et al. (1997)

•  Entre otras muchas predicciones el modelo de WBE señala que la

cantidad de energía requerida por organismos de distinto tamaño

y por unidad de tiempo se comporta como:

B∝M 3/4

Regla de Kleiber!!!!

 B = f(M, T)

B α M3/4 e-E/kT

•  Ontogenetic growth and individual biomass

production

•  Population growth rate and rmax

•  Population density

•  The pace of interspecific interactions

•  Species diversity

•  Standing stock of biomass

•  Energy flux, biomass production, and turnover

•  Trophic dynamics

 Individual production
Population density

Belgrano et al (2002)

Ernest et al (2003)

rmx

Savage et al. 2004

 Species richness

Ecosystem respiration

Allen et al. (2003)

Enquist et al. 2003)

 “Ecology is a science of contingent generalizations, where future trends depend
(much more than in the physical sciences) on past history and on the environmental
and biological setting” (May 1986)

" The answers to general ecological questions are rarely universal laws, like those of physics.
Instead, the answers are conditional statements such as: for a community of species with
properties A1 and A2 in habitat B and latitude C, limiting factors X2 and X5 are likely to
predominate." (Diamond & Case 1986)

“...the same basic principles of energy, mass, and stoichiometric balances, thermodynamics,
biochemical energy transformations, chemical reaction kinetics, and fractal like biological
designs operate at all biological and ecological scales. These principles are universal.
They impose an order on the ecology of nature that may be as regular and law-like as that
seen in complex, but purely physical systems, such as the structure of a galaxy
or the dynamics of a thunderstorm.” (Brown et al. 2004)