Microtúbulos

Estructura
Los microtúbulos son filamentos del citoesqueleto que
se hallan en casi todas las células eucariotas y poseen
un diámetro de 25 nm. Se caracterizan por:
• su aspecto tubular
• son rectilíneos y uniformes
• en los cortes transversales presentan configuración
anular, pared de 6nm de espesor y una luz central
uniformemente clara.
Son polímeros compuestos por unidades proteicas ➡ Tubulinas.
Cada una es un heterodímero cuyas dos subunidades, α-
tubulina y β-tubulina son proteínas de tipo globular; y siempre
se combinan una con la otra.
Los α de cada tubulina también puede combinarse con la
subunidad β de otra tubulina, de modo que los heterodímeros
pueden unirse entre sí por sus flancos formando un círculo. Cuya
pared está integrada por protofilamentos (13).

Los microtúbulos citoplasmáticos contribuyen a establecer la forma celular

*Existe un desfase entre ambas tubulinas, no
tienen alternancia regular sino 2 o 3
Además, mediante proteínas accesorias mantienen al RE y al complejo de subunidades iguales contiguas.*

Golgi en su lugar (determina la polaridad celular); y en la estabilización de

estos organoides intervienen la quinesina y dineína.
Clasificación CENTROSOMA: Centro Organizador de los microtúbulos. MTOC
Los microtúbulos citoplasmáticos nacen de una estructura
contigua al núcleo ➡ centrosoma.
Desde allí, se extienden por todo el citoplasma hasta la membrana
plasmática.
Mas estables
Compuesto por:
• un par de centriolos o diplosoma
• una sustancia aparentemente amorfa➡ la matriz
centrosómica; la cual contiene numerosas copias de un
complejo de proteínas reguladoras, las γ-tubulinas.
 Polaridad de las tubulinas Los microtúbulos citoplasmáticos son estructuras dinámicas; comienzan a formarse
en la matriz centrosómica.
Debido a esta característica, el propio microtúbulo resulta polarizado, ya que en uno ➡Unas pocas tubulinas concurren a esta matriz y se nuclean, constituyendo el
de sus extremos quedan expuestas las subunidades α y en el otro las β. primer esbozo del microtúbulo con ayuda de las γ -tubulinas, las cuales promueven
el ensamblaje de las primeras 13 tubulinas del extremo [-].
*actúan como un
"capuchón" que
bloquea el
crecimiento
y acortamiento del
microtúbulo por el
extremo [-].*

Inicialmente, cada tubulina contiene un GDP

en su sub β, e inmediato se intercambia por
• Corres ponden a las s ubunidades β-tubulina
un GTP en el mismo citosol.

Luego estas son atraídas por el extremo

[+] de los microtúbulos en crecimiento y
se le unen.
Hace que el GTP se hidrolice en GDP y fosfato.
• Corres ponden a las s ubunidades α-tubulina
• Se l ocalizan en el centrosoma

• Forma anular
• Diámetro similar al de los microtúbulos
• Es el "molde" a partir del cual se
nuclean las 1° 13 tubulinas
• Su forma explica el desfase de las
tubulinas ya mencionado antes.

Por esta particularidad, cuando el
Las tubulinas recién incorporadas
microtúbulo alcanza la longitud
demoran un tiempo en hidrolizar sus
deseada, para mantenerla, debe
GTP y forman un capucho de
alternar periodos breves de
tubulinas-GTP, que impide la salida
polimerización
de las tubulinas aunque en ellas en el
despolimerización; y ya que es
GTP ya se convirtió en GDP.
mucho gasto energético se
descuenta la existencia de prt
reguladoras que se unen el
extremo + para evitar esa
inestabilidad.
Inestabilidad Dinámica
Acortamiento del
microtúbulo
Bloqueo de polimerización
Catástrofe: despolimerización
Catastrofina: prt reguladora existente
abrupta del microtúbulo.
en el citosol, detiene el crecimiento de
los microtúbulos y lo despolariza tras
Salvamento: cuando el
y perder el capuchón du tubulinas-GTP.
acortamiento cesa y el microtúbulo
comienza a alargarse. Es más lento. derivado
Colchicina: Colcemid
posee los mismo
medicamento para
tratar la gota, tiende efectos.
a la desaparición de
los microtúbulos.
 En la membrana de los organoides y
Los microtúbulos citoplasmáticos son necesarios para el transporte vesículas transportadoras se
de los organoides y las macromoléculas identificaron las prt transmembranosas
quinectina y dinactina, en donde la
Compuestas por: quinesina y dineína se unen,
Constituyen verdaderas vías de transporte por las que se movilizan moléculas ▪ Cuatro cadenas polipeptídicas respectivamente.
y organoides de un lado a otra del citoplasma. Función que es realizada por 2
proteínas motoras: • 2 pesadas dominio globular ➡ microtúbulo
Cuando están cargadas con el material a transportar... dominio fibroso ➡ material a transportar
• 2 livianas
• QUINESINA: se mueven hacia el extremo [+] del microtúbulo, en forma
centrifuga (alejándose del centro).
Se las encuentra en el huso mitótico y en los axones Proteínas asociadas a Microtúbulos

• DINEÍNA: se mueven hacia el extremo [-] del microtúbulo, en forma

centrípeta (acercándose al centro).
Esta en la dineína citoplasmática, mientras que la otra que conocemos es
la ciliar, que se encuentra en los brazos de la cilia.

Energía consumida durante este transporte➡ ATP, luego

de su hidrolisis por ATPasas presentes en las cabezas de
dichas proteínas.
 Células Nerviosas
En las neuronas los microtúbulos se hallan también en las dendritas y en
el axón, además el crecimiento de este último depende del alargamiento
de sus microtúbulos.
• DINAMINA: proteína motora ligada a los microtúbulos de
las neuronas que, a diferencia de las otras dos, posee actividad
GTPasa.
✓ Provoca el deslizamiento de algunos microtúbulos sobre otros,
necesario para el proceso de avance del cono por la matriz
extracelular.
Las Ταυ contienen un número determinado de fosfatos, en caso de que
haya un aumento de estos se altera el funcionamiento normal.
Dicho aumento podría producirse por la presencia de quinasas
sobreactivas o fosfatasas hipoactivas...
⬇
Enfermedad de Alzheimer
⬇
Deterioro neuronal progresivo a consecuencia de la
inestabilidad de los microtúbulos.

MAP ➡Ταυ (τ)

• Se encuentra en el cuerpo neuronal y en el axón.
• Inhibe la despolimerización de las tubulinas en los extremos de los
microtúbulos.
• Función ligadora, establece puentes entre los microtúbulos contiguos
y les confiere estabilidad.

MAP1 – MAP2
• Función ligadora, crean puentes similares entre los microtúbulos
neuronales.
 En la ciliogénesis los
microtúbulos del axonema se
Microtúbulos ciliares: forman el eje de los cilios y los flagelos Estructura
desarrollan a partir del cuerpo
Microtúbulos dispuestos en: basal.
Los cilios son apéndices delgados que surgen de la superficie de diversos tipos
• La Periferia: un anillo de 9 dobletes
celulares. Los de mayor longitud son los flagelos. Ambos tienen la misma
• El Centro: un par de microtúbulos completos
estructura.
Compuestos por: Podrían derivar de

• Un eje citosólico (matriz ciliar), envuelto por una prolongación de la

los centriolos del
centrosoma
(procentriolos)
membrana plasmática.
• Axonema: armazón filamentoso regular, ubicado en el medio de la matriz
(siguiendo el eje longitudinal del cilio).
✓ Integrado por varios microtúbulos paralelos entre si asociados con
proteínas accesorias.
Funciones ➡ según las células en que se encuentren: Estructuralmente
idénticos a los
• Arrastrar fluidos y partículas. centriolos del
centrosoma
• Desplazar a otras células (espermatozoide, ovocito, cigoto).
• Movilizar a celular autónomamente (espermatozoides). Mantiene la integridad del anillo periférico

• Formar corrientes en liquido extracelular.

Proteínas de los axonemas

• Ligadoras: Nexinas – Vaina Interna – Proteínas Radiales
• Motoras: Dineína ciliar

Movimiento ciliar ➡ producido por el axonema

Origen: desplazamiento de las cabezas de
las dineínas ciliares sobre el microtúbulo B
de los dobletes, en dirección de la raíz del
tallo (extr. [-]).
• Tipos: pendular, unciforme, infundibuliforme, ondulante.
ATP
En el síndrome de Kartagener los cilios son inmóviles
Se debe a 1 o + mutaciones de los genes que codifican a la dineína ciliar
o a prt. acc. del axonema, lo que causa que cilios y flagelos no se puedan
mover➡cuadros de bronquitis y esterilidad en ambos sexos. (árbol
respiratorio, trompas uterinas, flagelos de espermatozoides).