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TEMA 9
MICROTÚBULOS
MICROTÚBULOS:
Constituyen el Organizador interno celular.
Estructura:
• Tubos huecos, largos y relativamente rígidos formados por subunidades proteicas globulares o tubulinas.
• Dímeros de α- y β -tubulina.
• 25 nm de diámetro.
• Estos dímeros se unen en hélice y forman los protofilamentos.
• 13 protofilamentos paralelos dan un túbulo.

NUCLEACIÓN DE MICROTÚBULOS:
Los dímeros de tubulina pueden polimerizarse y despolimerizarse y pueden sufrir ciclos de ensamblaje y
desensamblaje rápido.
El GTP unido a beta tubulina se hidroliza a GDP durante o justo después de la polimerización. Lo cual
hace más lábil la unión entre los dímeros, haciendo que se liberen por el extremo menos.

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Las moléculas unidas a GDP se liberan continuamente por el extremo “menos” y son reemplazadas por
moléculas unidas a GTP en el extremo “más”. Recibe el nombre de inestabilidad dinámica.
El microtúbulo crece cuando hay concentraciones altas de GTP tubulina.
A estas concentraciones la velocidad de adición es mayor, lo cual hace que se mantenga una caperuza de
tubulina unida a GTP que protege de la despolimerización.
Concentraciones bajas de tubulina GTP en el medio produce una mayor despolimerización porque hay
mayor hidrólisis del GTP.
Esta rápida renovación de los microtúbulos es especialmente importante durante la mitosis.

Esto está controlado por PROTEINAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS (MAP) NO MOTORAS:

En el extremo “más” promueven la polimerización: POLIMERASAS: multiplicando la velocidad de
crecimiento.
Por el contrario, las DESPOLIMERASAS disocian la tubulina GTP, estimulando el acortamiento de los
microtúbulos.
Existen otras proteínas MAP no motoras, que se unen a los microtúbulos para darles estabilidad: Proteínas
tau t de las células nerviosas. (implicadas en el desarrollo del Alzheimer).
La polimerización de nuevos microtúbulos tiene lugar en los MTOC (centros organizadores de
microtúbulos).
El principal MTOC es el centrosoma.
Centrosoma: controla el nº, localización y orientación de los MT en el citoplasma. 1 por célula y cerca del
núcleo.
Formado por dos compartimentos:
- Central: un par de centriolos dispuestos de forma perpendicular. Son estructuras cilíndricas formadas por
9 tripletes de microtúbulos.
- Periférico: material proteico o matriz pericentriolar. Contiene γ- tubulina (forma anillos). Actúa como
molde y anclaje de nuevos microtúbulos.

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CENTRIOLOS:
Cilindro hueco, constituido en su pared por nueve tripletes de microtúbulos estables.
Consta de un microtúbulo A completo (13 protofilamentos). B y C son los microtúbulos con 10
protofilamentos.
Los microtúbulos están unidos por puentes de nexina que se extiende del túbulo A al C.
Presentan una estructura proteica en rueda de carro de γ- tubulina, en el interior.

CENTROSOMA:
Las células en interfase tienen un único centrosoma, que se duplica durante la fase S del ciclo.

TIPOS:
- Microtúbulos lábiles: complejo de microtúbulos citoplasmáticos. Huso mitótico.

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- Microtúbulos estables: orgánulos microtubulares.

LOCALIZACIÓN:
- Se disponen de manera radial desde el centrosoma.
- En las células polarizadas van de la zona basal a la apical.
- Por los axones.
- Huso mitótico.

FUNCIONES:
- Centrosoma: participa en la polimerización de los microtúbulos, en la regulación del ciclo celular
(duplicación de los centrosomas antes de la mitosis) y en el movimiento de los cromosomas (centro
organizador del huso mitótico).
- Establecer la disposición espacial de determinados orgánulos.
- Desplazamiento intracelular de orgánulos.
-Sistema de raíles para el transporte de vesículas o macromoléculas (endo, exocitosis). Proteínas
asociadas a microtúbulos (MAP) motoras:
·Quinesinas: proteínas motoras que se desplazan del extremo (-) al extremo (+).
·Dineínas citoplasmáticas, que se desplazan del extremo (+) al (-).

-Estructura de cilios y flagelos. Constituyen el axonema de cilios y flagelos: estructura interna axil de los
cilios y flagelos de los eucariotas básicamente microtubular, que constituye el elemento esencial para la
movilidad.

·Ambos surgen del cuerpo basal: se localiza en la base y tiene a misma estructura que un centriolo,
auqnue este está formado por 9 tripletes.
·Corresponde con el extremo menos y a partir de ahí se inicia el crecimiento de los microtúbulos del
axonema y anclan los cilios a la membrana.
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·El tallo ciliar: está formado por nueve pares o dobletes de microtúbulos estables periféricos (uno
completo (A) y otro incompleto (B) con 10 protofilamentos). Los microtúbulos centrales, son completos y no
están unidos entre sí. Desde el microtúbulo A salen brazos de dineína (proteína motora del cilio), uno
externo y otro interno que se dirigen hacia el microtúbulo B y unas espinas o brazos radiales dirigidos
hacia el centro.

·Cilios: son prolongaciones de la membrana de forma cilíndricas y centradas por microtúbulos (0,25
micrómetros de ancho y 10 micrómetros de longitud). Son numerosos. Se encuentran en muchas células
animales. Están dotados de movimiento. Sirven para el movimiento de fluidos en su superficie, creando
corrientes de desplazamiento (ej: epitelio respiratorio, epitelio de las trompas de Farlopio). Batido ciliar.
·Batido ciliar: tiene dos fases, primero un golpe fuerte y rápido e la dirección del movimiento del fluído con
gasto de energía (ATP) y luego recuperación hacia la posición vertical que es más lento y sin gasto de
energía. Es fundamental que todos los cilios batan al mismo tiempo. Eso se consigue gracias al
acoplamiento eléctrico de las células del epitelio.

·Flagelos: se diferencian de los cilios por su longitud (200 micrómetros de largo). Suelen ser únicos. Su
movimiento es ondulatorio y también necesita energía (ATP). Producen el movimiento de la célula (ej:
espermatozoide).

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·Cilios inmóviles: su estructura es de nueve dobletes sin el central. Está presente en células
especializadas en el control de respuestas sensoriales, como los fotorreceptores.

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