Citoesqueleto

Citoesqueleto
Microfilamentos
5-7 nm

Microtúbulos

24-25 nm

Filamentos Intermedios
9-10 nm
 Microtúbulos

• estructural: sirven como esqueleto interno o armazón de las

células, permiten mantener la posición de los
organelos y le dan forma a la célula

• motilidad intracelular: forman parte del mecanismo que

Funciones transporta materiales y organelos de una parte a
otra de la célula

• movimiento: constituyen la parte principal de los cilios y

flagelos

• división celular: realizan el reparto de cromosomas a las

células hijas y participan en la división del
citoplasma.
Microtúbulos

son fibras de tamaño uniforme,

huecos, que tienen alrededor de
24-25 nm de diámetro.
la pared tiene 5 nm de espesor y
esta formada por 13 columnas
longitudinales llamadas
protofibrillas.
las protofibrillas están formadas
en un 85 % por tubulina y 15% de
proteínas microtubulares asociadas
o MAPs.
Tubulina
• es una proteína globular
formada por dos subunidades
diferentes llamadas alfa y beta.
• en este heterodímero, cada
subunidad tiene un PM
aproximado de 55 kDa.
• cada subunidad está unida a
una molécula de GTP.
• en alfa la unión es irreversible
y el GTP no es hidrolizado a
GDP + P.
Al hidrolizarse el GTP el dímero de tubulina pierde
afinidad por las moléculas adyacentes, lo cual favorece la
despolimerización y el acortamiento de los MT.

El rápido ensamblaje y desensamblaje de los MT permite la

renovación de los MT durante la división celular.
Proteínas Microtubulares Asociadas o MAPs

• Constituyen del 5%-15% del

contenido proteico de los MT
• La mayoría tienen la función de
estabilizar a los MT entre sí
• Otras actúan como proteínas
motoras, promoviendo el transporte
a lo largo de los MT
• Su actividad es regulada por
fosforilación, lo cual permite
controlar la estabilidad de los
microtúbulos
Formación de Microtúbulos

• El origen de los MT se produce a partir

de centros organizadores de MT.
• La formación de los MT requiere un tipo
especial de tubulina llamada tubulina
gamma.
• Estas se disponen formando anillos de
10 a 13 moléculas de tubulina gamma.
• A partir de este anillo de tubulina
gamma se produce el ensamblaje de los
microtúbulos.
• El ensamblaje ocurre en dos etapas
diferentes: nucleación y elongación.
Nucleación

Es una fase lenta, donde se

forma una pequeña parte del
microtúbulo.
Ocurre a partir de
estructuras especializadas
que son los centros
organizadores de MT.
Elongación o Alargamiento
Ocurre el agregado de tubulina
al microtúbulo.
Se produce en ambos
extremos, pero uno crece más
rápido que el otro.
El que crece más lento se
llama minus (-) y el mas veloz
es el extremo plus (+).
En las células los extremos
minus se hallan siempre
orientados hacia los centros
organizadores.
Centrosomas o Centros
Organizadores de
Microtúbulos (COM)
Centrosomas en Animales

Centríolos

Material Pericentriolar
 Centríolos

0,2 µm

0,5 µm

9 tripletes
Centríolos
• Cada triplete se denomina hoja centriolar.
• Cada microtúbulo de la hoja centriolar es
llamado A, B y C.
• El microtúbulo A es completo (13
protofilamentos), pero el B y C tienen
sólo 10 protofilamentos.
• Cada triplete de fibras se une al triplete
vecino mediante conexiones proteicas
que mantienen la integridad del centríolo.
Material Pericentriolar

• es una zona densa y amorfa en

donde nacen los extremos minus
de los MT que se forman a partir
del centrosoma.
• los MT no hacen contacto con los
centriolos, sino que se originan del
material pericentriolar
• el material pericentriolar sería el
encargado de iniciar la formación
de los MT.
 Motores Microtubulares
• las responsables del movimiento de los MT son dos familias de proteínas motoras:
la dineína y la quinesina.

• la quinesina es una proteína de 380 kDa formada por 2 cadenas ligeras y dos cadenas
pesadas, las cuales se enrollan en forma de hélice.
• los dominios globulares o cabeza, se unen a los MT y al ATP, que suministra energía
para el movimiento.
 Motores Microtubulares

• la dineína es una proteína muy grande, de casi 2000 kDa formada por 2 o 3 cadenas
pesadas, unida a un número variable de cadenas ligeras que oscilan entre 12 y 120 kDa.
• las cadenas pesadas forman dominios globulares que se unen a los MT y al ATP, que
suministra energía para el movimiento.
• las cadenas ligeras forman la base de la molécula y es capaz de unirse a organelos
citoplasmáticos y vesículas.
 Transporte de Vesículas
• la dineína y la quinesina son responsables también del transporte de vesículas a
través de los MT.

• la quinesina transporta vesículas hacia el extremo más, es decir, desde el centro hacia
la periferia de la célula.
• transporta principalmente vesículas secretoras desde el golgi hacia la membrana
plasmática
• la dineína lleva vesículas hacia el extremo menos, es decir, desde la periferia hacia el
interior de la célula.
• transporta vesículas de membrana asociadas a la endocitosis y a la vía secretora de la
célula.
 Cilios
y
Flagelos
• son organelos móviles en forma de pelos que se proyectan desde las
células eucariotas
• tienen la misma estructura pero presentan algunas diferencias en el patrón
de movimiento

Los cilios actúan como remos,

se presentan siempre en gran
cantidad y su movimiento es
coordinado.

Los flagelos tienen movimiento

ondulatorio, son más largos, se
presentan en menor número
que los cilios
 Estructura

1. Axonema
2. Cuerpo basal
3. Raíces ciliares
Axonema

• Constituye la parte externa de los

cilios y flagelos.
• Es la parte que sobresale de la
superficie de la célula.
• Está recubierto por la membrana
plasmática y contiene un esqueleto
interno de MT.
• Es el elemento esencial para el
movimiento.
Axonema
• formado por 9 dobletes de MT
dobles periféricos y un doblete
central.
• los MT tienen la misma
dirección, con el extremo + en
la punta y el extremo – hacia el
cuerpo basal.
• cada doblete periférico tiene
un MT completo con 13
protofilamentos (fibra A) y uno
incompleto con 10 u 11
protofilamentos (fibra B).
Axonema
• el doblete central está incluido
en una vaina central que se
conecta a los MT A.
• los dobletes periféricos se
unen entre sí por una proteína
llamada nexina
• a lo largo de todo el axonema
la fibra A tiene prolongaciones
formadas por dineína.
• esta proteína tiene 10 cadenas
polipeptídicas que forman una
cabeza globular capaz de
unirse a la fibra B del doblete
vecino en presencia de ATP.
 Cuerpo Basal

• se ubica en la base de cilios y es el centro organizador de MT.

• tiene la misma estructura que los centríolos y puede originarse de directamente
de él.
Raíces Ciliares
• son fibras que se
originan del cuerpo
basal e irradian hacia el
centro de la célula.
• cada raíz tiene una
longitud de entre 3 y 7
nm de diámetro.
• no se conoce bien la
función, pero se cree
que servirían de fijación
para el cuerpo basal.
 Movimiento Ciliar

• el mecanismo para el movimiento se encuentra en el axonema.

• el movimiento se produce por deslizamiento de MT vecinos.
• la proteína responsable del deslizamiento es la dineína.
Microfilamentos
• están dispersos por todo el citoplasma de las células.
• debajo de la membrana forman una red que da soporte mecánico y determina
la forma de la célula.
• los MF están unidos a proteínas integrales de la membrana, lo cual le otorga
mayor resistencia.
los MF están formados por actina, una proteína globular
de 375 aa de largo y un peso molecular de 43 kDa

actina G

actina F

actina F

6-8 nm
la actina G se agrupa en cadenas dobles con forma de hélice.

extremo -

extremo +

cada monómero de actina se encuentra girado 166º

 El alargamiento y acortamiento de los MF es mediado por el ATP

el ATP no es imprescindible
pero los monómeros con ATP
polimerizan más rápido que los
que tienen ADP.
la polimerización es reversible,
los filamentos se pueden
despolimerizar con relativa
facilidad
 el desensamblaje de los MF es regulado por la Cofilina

• aumenta la velocidad de disociación de los monómeros en el extremo menos o de

crecimiento lento, pero además puede cortar los MF generando más extremos libres.
• se une preferentemente a los monómeros unidos a ADP y permanece unido a ellos
evitando que se vuelvan a reasociar.
 el ensamblaje de los MF es regulado por la Profilina

• revierte el efecto de la cofilina y favorece el agregado de actina al filamento.

• activa el intercambio del ADP fijado a la actina por ATP, con lo cual se generan
monómeros de actina unidos a ATP, que se disocian de la cofilina y se unen a los MF.
 Organización de los Filamentos de Actina

en los haces, los filamentos se en las redes, los filamentos se disponen

disponen en forma paralela y se en mallas que se unen entre sí por
unen entre sí por puentes cruzados. puentes cruzados.
Microvellosidades

• el centro de cada microvellosidad

tiene un manojo de 20-30 MF
dispuestos en forma paralela.
• la unión entre los filamentos de
actina se produce a través de una
proteína llamada villina (95 kDa).
• tienen la función principal de brindar
rigidez a las prolongaciones.
 Uniones Celulares

• los filamentos de actina participan en las uniones celulares adherentes, en las cuales las células
se unen por moléculas de cadherinas.
• en las células epiteliales las uniones adherentes forman una estructura continua alrededor de la
célula, que es llamado cinturón de adhesión.
• la unión de los MF a las cadherinas se produce por medio de proteínas citoplasmáticas llamadas
cateninas.
 Contracción Muscular
• las células musculares tienen el citoplasma formado por miofibrillas, que son haces de filamentos
gruesos de miosina y filamentos delgados de actina.
• cada miofibrilla se organiza en unidades contráctiles llamadas sarcómeros, que son responsables
de la apariencia estriada de las células.
• los sarcómeros miden 2,3 µm de
largo y presentan varias regiones
diferenciadas:
• los extremos de cada sarcómero se
denominan disco Z
• la región más oscura se llama
banda A y está formada por
filamentos de actina y miosina
• la región más clara de denomina
banda I y está constituida
solamente por filamentos de actina
• la zona media de la banda A
presenta una región más clara
llamada zona H.
• los filamentos de miosina se unen
entre si en la mitad de la zona H
que llamada línea M.
 Contracción Muscular

• la contracción muscular se produce por acortamiento del sarcómero, acercando los discos Z entre si.
• el ancho de la banda A no se modifica, pero la zona H y la banda I desaparecen casi por completo.
• el acortamiento se produce por deslizamiento de los filamentos de actina y miosina unos sobre
otros, pero la proteína motora responsable del acortamiento es la miosina.
Contracción Muscular
• la miosina es una proteína muy grande, de
casi 500 kDa, formada por 2 cadenas
pesadas (200 kDa) y dos cadenas livianas
(20 kDa).
• cada cadena pesada tiene un extremo
globular y una cola en hélice α que se
enrolla con la otra cadena pesada.

• la cabeza globular se une a la actina y

se desliza sobre ésta hacia los extremos
más.
• ello produce el deslizamiento de los
filamentos y el acortamiento del
músculo.
 Filamentos
Intermedios
• son polímeros estables, insolubles y resistentes a la temperatura.
• no tienen polaridad y no requieren energía para polimerizarse.
• se extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana plasmática
dando resistencia mecánica.
• abundantes en el citoplasma de células sometidas a tensiones mecánicas.
• están formados por proteínas fibrosas que se agrupan para formar dímeros
alargados, que en algunos casos se reúnen en tetrámeros.
 Proteína de un Filamento Intermedio

dominios globulares
(variable)

310 aminoácidos
(hélice alfa abierta)

el dominio central tiene un rol importante en el ensamblaje de los filamentos

los extremos globulares determinan las funciones específicas de las distintas
proteínas de los FI.
Ensamblaje de los FI
 Organización Intracelular
Forman una red alrededor del núcleo que se extiende hasta la membrana plasmática,
por lo cual fijan y anclan al núcleo dentro del citoplasma.
 Organización Intracelular
• En células epiteliales participan en dos tipos de uniones celulares: desmosomas y
hemi-desmosomas.

• Los desmosomas permiten la unión entre células epiteliales por medio de la

cadherina.
• Los filamentos de queratina se unen a una placa densa por medio de otra proteína
llamada desmoplaquina.
Organización Intracelular

• Los hemi-desmosomas permiten la unión

entre la célula y la matriz extracelular
por medio de las integrinas.
• Los filamentos de queratina se unen a
una placa densa por medio de otra
proteína llamada plectina.