SEMINARIO 2 HISTOLOGIA DE LAS GLANDULAS ANEXAS AL TUBO DIGESTIVO

La función del tracto digestivo es tomar los alimentos y fragmentarlos en pequeñas porciones. Sobre estas actúan una
serie de secreciones, principalmente enzimas, que convierten las moléculas grandes en otras menores, permitiendo así su
absorción hacia la sangre y la circulación linfática.

Una gran parte de estas secreciones que ayudan a la digestión y aprovechamiento de los nutrientes en los alimentos es
aportado por las glándulas anexas que vierten su contenido a la luz del tubo digestivo a través de conductos propios.

El sistema de glándulas anexas que contribuye a la función del aparato digestivo incluye las glándulas salivales, el hígado
y el páncreas.

DESARROLLO.

En relación a las glándulas salivales.

1. Localización y relación con la cavidad oral. Localización de sus conductos que desembocan en la cavidad oral.

Las glándulas salivales mayores son órganos pares con conductos extremos largos que desembocan en la cavidad bucal.
Las glándulas salivales mayores, como ya se mencionó, son la parótida, la submandibular y la sublingual. Las glándulas
parótidas y submandibulares en realidad están ubicadas fuera de la cavidad bucal; sus secreciones alcanzan la cavidad a
través de conductos. La glándula parótida es subcutánea, está situada por debajo y por delante del oído externo en el
espacio entre la rama de la mandíbula y la apófisis estiloides del hueso temporal. La glándula submandibular se encuentra
bajo el piso de la boca, en el triángulo submandibular del cuello. La glándula sublingual se encuentra en el piso de la boca
por delante de la glándula submandibular.

Las glándulas salivales menores se encuentran en la submucosa de las diferentes partes de la cavidad bucal. Comprenden
las glándulas linguales, labiales, bucales, molares y palatinas.

Cada glándula salival se origina del epitelio embrionario de la cavidad bucal. Al principio, la glándula toma la forma de un
cordón celular que prolifera hacia el interior del mesénquima. La proliferación de las células epiteliales produce al final
cordones muy ramificados con extremos bulbosos. La degeneración de las células más internas de los cordones y de los
extremos bulbosos conduce a su canalización. Los cordones se convierten en conductos y los extremos bulbosos se
convierten en adenómeros glandulares.

2. Tipo de glándula a la que pertenecen las salivales.

Adenómeros glandulares

Los adenómeros o porciones secretoras se organizan en lobulillos. Las glándulas salivales mayores están rodeadas por una
cápsula de tejido conjuntivo de densidad moderada, de la cual parten tabiques que dividen las porciones secretoras de la
glándula en lóbulos y lobulillos. El tabique contiene los vasos sanguíneos de mayor calibre y conductos excretores. El tejido
conjuntivo asociado con los grupos de adenómeros se mezcla imperceptiblemente con el tejido conjuntivo laxo
circundante. Las glándulas salivales menores no tienen cápsula.

En el tejido conjuntivo que rodea los adenómeros de las glándulas salivales mayores y menores hay una abundancia de
linfocitos y plasmocitos. Los adenómeros son de tres tipos: serosos, mucosos y mixtos.

La unidad básica de secreción de las glándulas salivales, la sialona, consiste en el adenómero llamado ácino, el conducto
intercalar y el conducto excretor (fig. 16-22). El ácino es un saco ciego compuesto por células secretoras. El término ácino
(lat, baya o uva) se refiere a la unidad de secreción de las glándulas salivales. Los ácinos de las glándulas salivales contienen
células serosas (secretoras de proteínas), células mucosas (secretoras de mucina) o ambas. La frecuencia relativa de los
tres tipos de ácinos es una característica importante por la cual se distinguen las glándulas salivales mayores. Por lo tanto,
se describen tres tipos de ácinos:

 Ácinos serosos, que contienen sólo células serosas y, en general, son esferoidales.
• Ácinos mucosos, que contienen sólo células mucosas y suelen ser más tubulares.

• Ácinos mixtos, que contienen tanto células serosas como células mucosas. En los preparados de rutina teñidos con H&E,
los ácinos mucosos tienen un casquete de células serosas que se cree que secretan su producto hacia el espacio
intercelular tortuoso entre las células mucosas. Debido a su aspecto en los cortes histológicos, estos casquetes reciben el
nombre de semilunas serosas. Las semilunas serosas son artefactos del método de fijación tradicional.

Características histológicas de las glándulas salivales

Todas las glándulas salivales están compuestas por células glandulares serosas y mucosas, y de acuerdo con el contenido
de estos dos tipos celulares, pueden clasificarse en tres categorías (véase la Fig. 7-1 O, pág. 189). Las glándulas serosas
contienen sólo células glandulares serosas y secretan saliva fluida que contiene ptialina pero carece de mucina. Las
glándulas mucosas sólo contienen células glandulares mucosas y secretan mucina bastante viscosa. Las glándulas mixtas
contienen células mucosas y serosas, la secreción es viscosa e incluye mucina y ptialina. La cantidad relativa de los dos
tipos de células glandulares es muy variable. En las glándulas con predominio seroso, se encuentran adenómeros serosos
y otras porciones secretoras compuestas por células serosas y mucosas. En las glándulas con predominio mucoso, a
menudo las células serosas están desplazadas hacia el extremo ciego del adenómero, donde forman pequeños grupos de
semilunas muy teñidas, las semilunas de von Ebner (Fig. 18-lOa). Como se mencionó en el Capítulo 7 (pág. 190), se cree
que son un artefacto de fijación, dado que las células serosas de los tejidos con fijación óptima se distinguen diseminadas
entre las células mucosas (véase la Fig. 7-13). Es posible que las células mucosas de las glándulas mixtas se desarrollen por
diferenciación de las células de los conductos intercalares (los conductos excretores más pequeños, véase más adelante).

Las características más generales de una glándula exocrina, entre ellas la relación entre la estroma de tejido conectivo y
el parénquima, y la división de la glándula en lóbulos y lobulillos se describieron en el Capítulo 7.

Las células mioepiteliales (células en cesta) son contráctiles y se encuentran en todas las glándulas salivales de la boca. Se
localizan entre la lámina basal y las células glandulares de las porciones secretoras o entre la lámina basal y las células de
los conductos del sistema de conductos excretores (Figs. IS-lOa y 18-lOb). Son células aplanadas con largas prolongaciones
citoplasmáticas ramificadas que rodean la porción secretora del mismo modo que se rodea una esfera con la mano,
mientras que las células del sistema de conductos excretores son alargadas en el sentido del conducto. Por lo general, en
los cortes histológicos sólo se observa el núcleo aplanado (Figs. 18-lOb y 18-12). Desde el punto de vista ultraestructural,
en las prolongaciones se distinguen numerosos filamentos de actina similares a los de las células musculares. Las células
mioepiteliales están unidas mediante desmosomas a las células secretoras o las células del sistema de conductos. Las
células son estimuladas por fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas y contribuyen al vaciamiento de la secreción por
contracción de las prolongaciones, igual que las células mioepiteliales de las glándulas sudoríparas y la glándula mamaria.

3. Describir los diferentes conductos excretores y su histología, desde su nacimiento hasta desembocadura en
cavidad oral.

Conductos excretores

La luz del ácino salival es continua con la del sistema de conductos, que puede tener hasta tres segmentos secuenciales,
a saber:

• Conducto intercalar, que parte del ácino.

• Conducto estriado, denominado así porque tienen “estriaciones” que corresponden a repliegues de la membrana
plasmática basal de las células cilíndricas del epitelio que forma el conducto.

• Conductos excretores, que son los conductos mayores que desembocan en la cavidad bucal.

El grado de desarrollo de los conductos intercalares y de los conductos estriados varía según la índole de la secreción
acinosa (v. fig. 16-22). Las glándulas serosas tienen conductos intercalares y conductos estriados bien desarrollados, que
modifican la secreción serosa por absorción de componentes específicos y secreción de componentes adicionales para
formar el producto final. Las glándulas mucosas, en las cuales la secreción no se modifica, poseen conductos intercalares
muy poco desarrollados que pueden no ser reconocibles en los cortes teñidos con H&E. Además, éstas glándulas no
exhiben conductos estriados.

Los conductos intercalares están ubicados entre un ácino y un conducto de mayor calibre. Los conductos intercalares
están revestidos por epitelio simple cúbico que no suele poseer ninguna característica distintiva indicadora de una función
que no sea la de conducir la secreción. Sin embargo, las células de conductos intercalares poseen actividad de anhidrasa
carbónica. Las glándulas secretoras de serosa y las glándulas mixtas, han demostrado que:

• Secretan HCO3 2 hacia el producto de los ácinos.

• Absorben CI2 del producto de los ácinos.

Como ya se mencionó, los conductos intercalares son más prominentes en las glándulas salivales que producen una
secreción serosa acuosa. En las glándulas salivales mucosas, los conductos intercalares, cuando están presentes, son
cortos y difíciles de identificar.

Las células del conducto estriado tienen muchos repliegues en su membrana plasmática basal. Los conductos estriados
están revestidos por epitelio simple cúbico que se convierte en cilíndrico conforme se aproxima al conducto excretor. Los
repliegues de la membrana plasmática basal se ven como “estriaciones” en los cortes histológicos. En estos repliegues hay
mitocondrias alargadas que se orientan en sentido perpendicular a la base celular. Los repliegues basales asociados con
mitocondrias alargadas son una especialización morfológica está relacionada con la reabsorción de líquidos y electrolitos.
Las células de los conductos estriados también tienen abundantes pliegues basolaterales interdigitados con los de las
células contiguas. El núcleo normalmente ocupa una ubicación central (en lugar de basal) en la célula. Los conductos
estriados son los sitios de:

• Reabsorción de Na1 desde la secreción primaria.

• Secreción de K1 y HCO3 hacia el producto glandular.

Se reabsorbe más Na+ que el K+ que se secreta, por lo que la secreción se vuelve hipotónica. Cuando la secreción es muy
rápida, en la saliva definitiva aparece más Na+ y menos K+ porque los sistemas de reabsorción y secreción secundaria no
pueden mantener el ritmo de la secreción primaria. Por lo tanto, la saliva puede llegar a tornarse isotónica o hipertónica.
El diámetro de los conductos estriados con frecuencia supera el de los ácinos secretores. Los conductos estriados están
ubicados en el parénquima de las glándulas (son conductos intralobulillares), pero pueden estar rodeados por una
pequeña cantidad de tejido conjuntivo en la que los vasos sanguíneos y los nervios están orientados en sentido paralelo
al eje longitudinal del conducto.

Los conductos excretores transcurren en el tejido conjuntivo interlobulillar e interlobular.

Los conductos excretores constituyen los principales conductos de cada una de las glándulas de mayor calibre y por último
desembocan en la cavidad bucal. El epitelio de los pequeños conductos excretores es simple cúbico. Cambia en forma
gradual a seudostratificado cilíndrico o estratificado cúbico. A medida que el diámetro del conducto aumenta, con
frecuencia se ve un epitelio cilíndrico estratificado, y conforme se acerca a la cavidad bucal, puede haber un epitelio
estratificado plano. El conducto parotídeo (conducto de Stensen) y el conducto submandibular (conducto de Wharton)
transcurren en el tejido conjuntivo de la cara y el cuello, respectivamente, a una cierta distancia de la glándula antes de
penetrar en la mucosa bucal.

4. Describa los diferentes tipos de tejido que encontramos rodeando a la glándula desde su superficie externa hasta
los tabiques interlobulillares.

Las glándulas del aparato digestivo están situadas en la pared del tubo digestivo, en el caso de las glándulas
intraparietales, y fuera de ella, en el de
las glándulas extraparietales, como las glándulas salivales mayores (glándulas parótida,
submandibular y sublingual), el páncreas y el hı́gado (más la vesı́cula biliar), cuyas secreciones llegan
hasta la luz del tubo digestivo a través de un sistema de conductos.
Glándulas salivales mayores

Las glándulas salivales mayores

(fig. 18.1), la parótida, la submandibular y la sublin- gual, son glándulas tubuloalveolares compuestas que
segregan saliva.
● Cada glándula salival mayor está rodeada por una cápsula de tejido conjuntivo que manda tabiques de este
mismo tejido hacia el parénquima glandular para dividirlo en lóbulos y lobulillos.
● Los elementos neurovasculares recorren estos tabiques de tejido conjuntivo para irrigar el parénquima de la
glándula. El parénquima es la porción secretora, que consta de ácinos, túbulos o ambos, y una porción de
conductos que culmina en el conducto principal de la glándula.
● La unidad funcional de una glándula salival, el
salivón, está compuesta de un ácino y sus conductos intercalares y estriados.
Tres tipos de células forman la porción secretora de una glándula salival: serosas, mucosas y mioepiteliales.
● Las células serosas se parecen a una pirámide truncada, y generan un l´ıquido acuoso constituido
fundamentalmente por agua, electrólitos y enzimas (amilasa y lipasa salival) que comienza la digestión en la
cavidad oral. Además, sus secreciones llevan calicre´ına y los productos antibacterianos lisozima y lactoferrina. El
almacenamiento tiene lugar en unos gránulos de cimógeno de situación apical (gránulos secretores) hasta que se
provoque su liberación.
● Las células mucosas son semejantes a las células
serosas, pero su citoplasma apical alberga gránulos secretores llenos de mucinógeno, un proteoglucano que, al
expulsarse, se hidrata para formar mucina. Cuando la mucina se mezcla con la secreción, se convierte en moco.
● Loa ácinos están integrados exclusivamente por células serosas, células mucosas o células
mucosas pero coronadas por unas cuantas células serosas que dan lugar a semilunas serosas.
Cada ácino está envuelto por una lámina basal, y células mioepiteliales cuya contracción
ayuda a emitir el producto secretor del ácino hacia la luz para incorporarse a los conductos.
Los conductos de las glándulas salivales nacen como unos tubos muy estrechos, tapizados por un epi-
telio cúbico simple, llamados conductos intercalares.
● La secreción que penetra en estos conductos y es isotónica respecto a la sangre se denomina saliva primaria.
Los conductos estriados, más amplios y revestidos por células epiteliales cilı́ndricas bajas, reciben la saliva
primaria.
● Las membranas plasmáticas basales de estas células exhiben numerosos pliegues cargados de mitocondrias
que sacan Na+ de la luz del conducto por transporte activo y meten K+ y HCO3— en ella, lo que modifica la
saliva primaria en una saliva secundaria hipotónica. Varios conductos estriados se reúnen para originar los
conductos intralobulillares, que confluyen en el inicio de los conductos excretores, que son más grandes.
● El conducto excretor principal que deja salir la
saliva hacia la cavidad oral suele estar recubierto por un epitelio cúbico estratificado o
seudoestratificado.
Las células plasmáticas del estroma de tejido con- juntivo elaboran d´ımeros de IgA que se mantienen
unidos entre sı́ por una cadena J. Las células acinares y las células de los conductos estriados captan estos
dı́meros y allı́ se añade el componente secretor, lo que genera la IgA secretora que pasa a la luz del ácino o
del conducto estriado.
Al revés que las glándulas salivales menores, las mayores segregan según las necesidades, y su produc-
ción está controlada por todo el proceso de oler el alimento, masticar y vomitar. La fabricación de saliva
est´a en torno a 1 l/d´ıa y baja con el miedo y el cansan- cio, as´ı como durante el suen˜o. La inervacio´n para-
simp´atica provoca el flujo de una saliva eminente- mente acuosa, mientras que la simp´atica causa la
emisio´n de una saliva m´as viscosa.
De las gl´andulas salivales mayores, la gl´andula paro´- tida fabrica una secrecio´n serosa, alrededor del 30% de
la saliva, mientras que la gl´andula submandibular se encarga del 60% y la gla´ndula sublingual solo del 5%. Estas
dos u´ltimas gl´andulas liberan una saliva mixta.
Grandes glándulas salivales pares La glándula parótida es una glándula tubuloacinosa que es sólo serosa en el ser
humano (Fig. 18-11). Es la glándula salival de mayor tamaño de la boca. Está rodeada por una gruesa cápsula de
tejido conectivo, desde donde parten tabiques hacia el interior de la glándula que la dividen en finos lobulillos (Fig.
18-13). El conducto excretor principal o conducto parotídeo (de Stenon) desemboca en el vestíbulo de la boca,
sobre la papila parotídea frente al segundo molar superior. La glándula parótida puede ser asiento de parotiditis
epidémica.
La glándula submandibular es una glándula tubuloacinosa que en los seres humanos es mixta, con predomjnio
de células serosas, por lo que también se considera seromucosa (Fig. 18-14). El conducto excretor principal o
conducto submandibular (de Wharton) se abre en el extremo de la carúncula sublingual del piso de la cavidad
bucal. cerca del frenillo de la lengua. La glándula submandibular posee una cápsula y una estroma de tejido
conectivo bien desarrolladas.

La glándula sublingual, la más pequeña de las glándulas salivales "grandes", es una glándula tubuloacinosa y tubular. Es
una glándula mixta, con predominio mucoso, por lo que también se describe como mucoserosa (Fig. 18-15); en su mayor
parte, las escasas células serosas forman semilunas. La cápsula de tejido conectivo está poco desarrollada, pero la glándula
presenta finas lobulaciones. Por lo general, se encuentran 10-12 conductos excretores sublinguales (de Rivinus), cada uno
de los cuales se abre a un pliegue de la membrana mucosa, el pliegue sublingual. Un conducto excretor de mayor tamaño,
el conducto sublingual principal (de Bartholin), desemboca en la carúncula sublingual junto con el conducto
submandibular.

En relación al hígado y
vesícula biliar.

1- Discuta de manera
general la estructura
macro anatómica del
hígado. Localización en
la cavidad abdominal.
Relación con otros
órganos del aparato
digestivo.
Características de la cápsula que lo recubre.

2- Mencione las estructuras vasculares que irrigan el hígado y su origen.

3- Dibuje un esquema del lobulillo hepático para luego discutir cada uno de sus componentes.

4- Identifique las estructuras del espacio porta y cómo se relacionan una con otra. Que transporta cada una de ellas y el
tipo de circulación.

5- Constitución histológica de un cordón hepático y estructuras que se encuentran entre uno y otro.

6- Descripción de macro anatomía de la vesícula biliar.

7- Histología general de la vesícula biliar.

8- Origen histológico de la secreción biliar y conducción hasta la luz del tubo digestivo.
Hígado El hígado es la glándula más grande del organismo. En el adulto pesa alrededor de 1,5 kg Y ocupa la paI1e superior
derecha del abdomen. Está rodeado por una delgada cápsula de tejido conectivo, la cápsula de Glisson, en su mayor parte
recubierta por peritoneo. Por el hilio hepático penetran en el hígado la arteria hepática y la vena porta y sale el conducto
hepático común.

El hígado posee una irrigación sanguínea especial, 'dado que recibe sangre arterial y venosa. Por la vena porta ingresa
sangre venosa al hígado desde el tracto gastrointestinal, el bazo y el páncreas. La sangre portal contiene todas las
sustancias absorbidas en el intestino (salvo la mayor parte de las grasas), que así atraviesan el hígado en su camino hacia
la circulación sanguínea principal. Además recibe la arteria hepática, que proporciona sangre arterial a la glándula. La
sangre de la vena porta y la arteria hepática representan el 75 y el 25% de la irrigación sanguínea hepática,
respectivamente; se mezcla al atravesar el hígado y luego drena por las venas hepáticas a la vena cava inferior.

El hígado realiza un número muy elevado de funciones de muy distinto tipo y es un órgano vital. La función exocrina del
hígado comprende la secreción de bilis que llega hasta la luz del duodeno por las vías biliares, pero además, el hígado
sintetiza varias sustancias que libera a la sangre, entre ellas, numerosas proteínas sanguíneas.

Características histológicas del hígado Estroma de tejido conectivo. La delgada cápsula de tejido conectivo del hígado o
cápsula de Glisson está engrosada alrededor de la vena cava inferior y en el hilio hepático, donde el tejido conectivo de la
cápsula sigue a los vasos hacia el interior de la glándula. Aquí divide el parénquima hepático en lobulillos (Fig. 18-69) (la
unidad estructural; véase más adelante) y se denomina tejido conectivo periportal, dado que rodea las tríadas portales o
de Glisson, es decir la unidad compuesta por una ramificación de la arteria hepática, una de la vena porta y el sistema de
vías biliares (Figs. 18-69 y 18-70). El tejido conectivo periportal es más abundante cerca del hilio, puesto que aquí los tres
componentes de la tríada son más grandes que en las porciones terminales, donde son pequeños y sólo están rodeados
por escasa cantidad de tejido conectivo laxo. También disminuye el tamaño del espacio interlobulillar. Dentro dellobulillo
se observa una red rígida de fibras reticulares que, en la periferia, se continúan con el tejido conectivo periportal
interlobulillar (véase la Fig. 8-9, pág. 210). La mayor parte del retículo intralobulillar está formado por las células de Ita
(véase más adelante), pero también por fibroblastos aislados, cuya presencia se demostró alrededor de los sinusoides.

Lobulillos. La unidad estructural hepática es el lobulillo hepático, un prisma hexagonal de unos 2 mm de longitud y un
diámetro de aproximadamen te 1 mm (Fig. 18-71). Los lobulillos están limitados por el tej ido conectivo interlobulillar y,
en el corte transversal, aparecen casi hexagonales, aunque de tamaño variable (Fig. 18-69). En las esquinas de los
lobulillos, donde varios de ellos limitan entre sí, se observa que las triadas de Glisson están rodeadas por algo de tejido
conectivo periportal.

ellobulillo se cierra contra el espacio periportal mediante una placa continua de hepatocitos, la placa Iimitante, que sólo
posee pequeños orificios para las ramificaciones terminales de la arteria hepática, la vena porta y las vías biliares. Hacia
el centro dellobulillo se distingue el espacio central, que contiene la vena central.

La lobulación descrita, con los característicos lobulillos hexagonales separados nítidamente por tejido conectivo
interlobulillar, es más notable en ciertas especies animales, por ejemplo el cerdo (Fig. 18-69), porque aquí el tejido
interlobulillar es muy abundante. En otros mamíferos, por ejemplo el ser humano, existe menor cantidad de tejido
conectivo, que limita sólo en fOTIna incompleta los lobulillos vecinos (Fig. 18-74). En consecuencia, el parénquima
hepático humano conforma una masa más continua, sin lobulación nítida. Sin embargo, a partir de la localización de las
venas centrales y de las tríadas de Glisson, es relativamente sencillo establecer los límites de un lobulillo hepático humano.

Ellobulillo hexagonal con forma de prisma fue descrito por Malpighi ya en 1666 y se denomina lobulillo hepático clásico.
En principio, se considera una unidad estructural anatómica, pero también puede calificarse como una unidad funcional,
dado que por ejemplo el depósito de glucosa en los hepatocitos después de una comida se extiende en una zona
concéntrica desde la periferia hacia el centro del lobulillo. Esta formación de zonas anulares también se observa en
determinadas patologías, donde aparece necrosis de los hepatocitos en zonas concéntricas simi lares, según la causa de
la enfermedad (p. ej., la necrosis centrolobulillar en la intoxicación por tetrac1oruro de carbono y ciertos medicamentos,
como el paracetamol). (Nota del Supervisor: un tercer tipo de subdivisión del parénquima hepático consiste en ellobulillo
portal, de aspecto triangular en el corte, cuyos vértices están formados por tres venas centrales distintas y en el centro
contiene una tríada de Glisson. El lobulillo portal destaca la función exocrina del hígado, es decir la secreción de bilis.)

Según concepciones más modemas, una unidad más pequeña, el ácino hepático, representa la mínima unidad funcional.
Está compuesta por la cantidad de parénquima hepático que se encuentra entre dos venas centrales e incluye
ramificaciones tenninales de arteria hepática, vena porta y sistema de vías biliares (un conductillo terminal) como ejes
(Fig. 18-75). Así, un ácino recibe irrigación sanguínea de las ramas terminales de la arteria hepática y la vena porta, y emite
el producto de secreción exocrina al conductillo terminal. Además, las células de cada ácino fonnan zonas funcionales
antes descritas en el lobulillo clásico, donde las células más cercanas al eje reciben sangre con más oxígeno y sustancias
nutritivas que las células de las zonas más periféricas. En correspondencia con este concepto, las células de la zona más
interna presentan menor predisposición a sufrir necrosis y mayor capacidad de regeneración que las células ubicadas en
la zona más periférica (es decir, cerca de la vena central).

Irrigación sanguínea. El hígado posee una abundante inigación sanguínea a través de la vena porta y la arteria hepática.
Una vez ingresados por el hilio, los vasos sanguíneos se dividen rápidamente en ramas gruesas que siguen el tejido
conectivo hacia el interior del órgano y dan lugar a la aparición de ramas cada vez más pequeñas. Las vías biliares de las
tríada s de Glisson, que siguen el recorrido de los vasos sanguíneos, se reúnen para formar los conductos hepáticos
derecho e izquierdo, los cuales abandonan el hígado por el hilio y allí forman el conducto hepático común. Los vasos
linfáticos siguen recorridos similares. En las tríadas más grandes, los vasos están separados del parénquima hepático por
la placa I imitan te que, como se mencionó antes, sólo es atravesada por las ramificaciones terminales de los vasos y el
árbol biliar. Estas ramificaciones terminales transcurren en el límite entre los lobulillos clásicos, a los lados de los prismas
hepáticos, rodeadas por el escaso tejido conectivo (Fig. 18-71). Las venas terminales emiten a intervalos cortas
ramificaciones sin células musculares en la pared, las vénulas de entrada, que atraviesan la placa limitante en la periferia
del lóbulo y cuyos extremos se abren directamente a los sinusoides (Fig. 18-73).

Vesícula biliar La vesícula biliar es un órgano hueco con forma de pera ubicado sobre la cara inferior del lóbulo hepático
derecho. Se compone de un extremo ciego. el jóndo, un cuerpo y un cuello que se continúa en el conducto cístico. La
vesícula biliar aumenta de tamaño con facilidad y puede contener hasta 50 mL. En la vesícula biliar vacía contraída, la
mucosa está muy plegada.

La pared de la vesícula biliar está compuesta por una mucosa, una muscular constituida por fibras de músculo liso. y una
capa perimuscular de tejido conectivo, recubierta en parte por serosa (Fig. 18-83).

La mucosa está revestida en su cara luminal por ul1a capa simple de células epiteliales cilíndricas altas uniformes (Figs.
18-83 y 18-84). Los núcleos son ovalados y de ubicación basal, y el citoplasma es eosinófilo claro. Con microscopia
electrónica, sobre la superficie luminal se observan numerosas microvcllosidades cortas. Las porciones cercanas a la luz
de las superficies laterales están unidas mediante zonulae occludentes.

La lámina propia se compone de tejido conectivo laxo y en ella se encuentran glándulas mucosas dispersas, sobre todo en
la región del cuello.

La vesícula biliar carece de muscular de La mucosa y la mucosa limita directamente con una delgada capa de fibras
musculares lisas, la muscular (Fig. 18-83). Las fibras se disponen en haces separados por tejido conectivo y 110 tienen una
dirección uniforme.

La capa muscular está rodeada en su totalidad por una capa de tejido conectivo perimuscular bien desarrollado. Es tejido
conectivo denso y la capa presenta características de cápsula que se continúa con la cápsula del hígado. En la parte de la
vesícula biliar que está recubierta por serosa (peritoneo), la capa se transforma en una subserosa más laxa. Las capas de
tejido conectivo contienen vasos sanguíneos, nervios y vías

linfáticas para la vesícula biliar.

La vesícula biliar se vacía a través del conducto cístico, que se une con el conducto hepático común y forma el conducto
colédoco. La pared del conducto cístico contiene todas las capas de la vesícula biliar y la mucosa está plegada en una
espiral que rodea la luz, la válvula espiral

En relación al Páncreas.

1- Discuta de manera general la estructura macro anatómica del Páncreas. Localización en la cavidad abdominal. Relación
con otros órganos del aparato digestivo. Características de la cápsula que lo recubre y distribución dentro del órgano.

2- Mencione las estructuras vasculares que irrigan el Páncreas y su origen.

3- Identifique las estructuras que corresponden al Páncreas exocrino y endocrino (acinos pancreáticos e islotes de
Langerhans) y discuta sus diferencias histológicas.
4- Secreción de los acinos pancreáticos e islotes de Langerhans.

El páncreas es una glándula que mide 25 cm de lon- gitud, pesa unos 150 g y posee un componente exo- crino y otro
endocrino. Su frágil cápsula de tejido conjuntivo manda tabiques hacia el parénquima glan- dular, que no solo lo
subdivide en lóbulos y lobuli- llos, sino que también transportan todo un sistema de conductos y elementos
neurovasculares para abastecer este órgano. La porción exocrina ocupa la mayor parte del órgano, y el
componente endocrino, los islotes de Langerhans, está distribuido formando unos conglomerados esféricos muy
vascularizados de células endocrinas entre los ácinos secretores (fig. 18.2).
El páncreas exocrino, compuesto por unidades tubuloacinares más sus sistemas de conductos corres- pondientes,
elabora y libera:
En torno a 1,2 l de un lı́quido amortiguado que está concebido para neutralizar el quimo ácido expulsado por el
estómago hacia el duodeno
Proenzimas que se activan al llegar a la luz del duodeno para degradar el quimo cargado de nutrientes.
Cada ácino está integrado por 40 o 50 células acinares. La luz del ácino aloja unas cuantas células
centroacinares, los constituyentes iniciales del sis- tema de conductos pancreáticos. La presencia de células
centroacinares es caracterı́stica del páncreas.

Las células acinares parecen pirámides truncadas cuyo vértice está repleto de gránulos de cimógeno que contienen
proenzimas. La membrana plasmática basal de cada célula acinar posee receptores para la hormona colecistocinina
y el neurotransmisor acetilcolina.
Las células centroacinares de cada ácino se comunican con los conductos intercalares, muchos de los cuales se
unen entre s´ı y dan origen a los conductos intralobulillares, que a su vez confluyen para generar unos conductos
interlobulillares y de mayor tamañ o, que finalmente desembocan en el conduct pancreático principal. El
conducto colédoco de la vesı́cula biliar y el conducto pancreático principal se juntan entre s´ı para perforar la
pared del duodeno, formando la ampolla de Vater (papila duodenal).

Las células acinares actúan en la sı́ntesis de proen- zimas y enzimas digestivas que se almacenan y liberan tras
desencadenarse el proceso por la unión de la acetil- colina procedente de las fibras posganglionares para-
simpáticas sumada a la colecistocinina derivada de las células del sistema neuroendocrino difuso (SNED) del
duodeno.

● Las enzimas expulsadas por las células acinares pancreáticas son ribonucleasa, desoxirribonucleasa, lipasa
y amilasa; y las proenzimas son elastasa, quimotripsinógeno, tripsinógeno y procarboxipeptidasa.
● Las células acinares se protegen mediante la
s´ıntesis del inhibidor de la tripsina para impedir la activación del tripsinógeno en el interior del
citosol.
● Las células de los conductos intercalares y las células centroacinares emiten el amortiguador de
bicarbonato ante la unión a los receptores de sus membranas plasmáticas basales de la acetilcolina
surgida en las fibras parasimpáticas
posganglionares y de la secretina producida por las células del SNED en el duodeno. El
bicarbonato se fabrica en las células de los
conductos estriados al combinarse CO2 con H2O, que generan H2CO3. Esta molécula se disocia en H+
y HCO3—. El bicarbonato se desprende hacia la luz del conducto a la vez que el Na+ para
mantener la neutralidad. El H+ se dirige hacia el tejido conjuntivo para penetrar en el lecho capilar
periacinar.
● Como el mecanismo de liberación de las enzimas y el amortiguador depende de moléculas
señalizadoras distintas, su salida tiene lugar de modo independiente, aunque a veces sea simultánea.

PA´ NCREAS ENDOCRINO

El páncreas endocrino está compuesto más o menos por un millón de islotes de Langerhans, cada uno
encerrado en una fina vaina fibrosa reticular que manda fibras hacia él como medio de soporte para el
sistema porta insuloacinar, su abundante irriga- ción vascular particular. Las venas que abandonan todos
los islotes vagan entre los ácinos vecinos y llevan moléculas señalizadoras expulsadas por las células de los
 islotes para regular el funcionamiento de estos
ácinos.
Cinco tipos celulares constituyen las 3.000 células poco más o menos de cada islote de Langerhans. Cada
uno elabora una hormona concreta: las células a se encargan del glucagón, las células b sintetizan insu-
lina, las células d elaboran somatostatina, las células PP fabrican polipéptido pancreático y las células G
producen gastrina. En la tabla 18.1 se recogen las proporciones de estas células en los islotes de Langer-
hans, las hormonas que fabrican y las funciones que cumplen estas últimas.

Páncreas

El páncreas (gr. pan, todo; kreas, carne; la denominación se debe a que en un principio se consideraba el páncreas como
compuesto sólo por parénquima, dado que recién más tarde se descubrió el sistema de conductos excretores) se ubica en
el retroperitoneo, sobre la pared posterior del abdomen, a nivel de las vértebras lumbares segunda y tercera. Sobre la
cara izquierda se observa la cabeza del páncreas, rodeada por el arco del duodeno, unida por el cuello con el cuerpo y la
cola, que se extiende a lo largo de la pared posterior del abdomen, hasta el hilio del bazo. El páncreas del adulto mide
unos 20 cm de longitud y en promedio pesa unos 100 g. No posee cápsula verdadera, pero está rodeada por una delgada
capa de tejido conectivo. Finos tabiques de tejido conectivo dividen la glándula en lobulillos, de los cuales los más grandes
se distinguen a simple vista. El páncreas es una glándula exocrina y endocrina.

La porción exocrina contiene células acinosas que sintetizan unos 1500 mL de jugo pancreático por día que se vacían en
el duodeno a través del sistema de conductos excretores. La porción endocrina se compone de las células de los islotes
de Langerhans que producen, por ejemplo, las hormonas insulina y glucagón, de importancia fundamental sobre el
metabolismo de los hidratos de carbono. Estas hormonas son liberadas al torrente sanguíneo. En conjunto, el total de
islotes representan alrededor del 1% en peso de la glándula, o sea, cerca de 1 g. Páncreas exocrino Tejido acinoso. El
páncreas es una glándula tubuloacinosa. Los ácinos son redondeados y se componen de una única capa de células
epiteliales piramidales, cuyo ápice se orienta hacia la luz central (Fig. 18-62). Los núcleos son redondos y se localizan en la
región basal de las células, que es muy basófila.

La región apical está ocupada por gránulos de secreción o gránulos de cimógeno que se tiñen con colorantes ácidos, por
lo que aparecen eosinófilos en los preparados teñidos con HE.

Sistema de conductos excretores. La primera porción llega hasta el centro del ácino (Fig. 18-63) Y está limitada por las
células centroacinosas, pequeñas y de citoplasma claro (Fig. 18-64). Con microscopia electrónica, también se distingue un
citoplasma claro que contiene escasos orgánulos, salvo varias mitocondrias. Esta primera parte intraacinosa del sistema
de conductos excretores es el comienzo de los conductos intercalares que, fuera de los ácinos, presentan epitelio simple
cúbico o cilíndrico bajo. Los conductos intercalares se vacían en conductos interlobulillares con epitelio simple cilíndrico
(Fig. 18-65). En el páncreas no existen conductos estriados como en las glándulas salivales de la boca.
Los conductos interlobulillares desembocan en dos conductos excretores principales. El conducto pancreático (de
Wirsung) recorre toda la glándula desde la cola hasta la cabeza, y durante su recorrido recibe los conductos
interlobulillares casi perpendiculares al conducto (esta forma de ramificación muy especial del sistema de conductos
excretores se denomina ramificación monopódica). El conducto de Wirsung desemboca en la papila duodenal mayor junto
con el conducto colédoco. El conducto pancreático accesorio (de Santorini) es inconstante. Recibe los afluentes de la parte
inferior de la cabeza y transcurre hacia la parte superior, por delante del conducto de Wirsung, con el que se comunica, y
desemboca en la papila duodenal menor, a unos 2 cm en dirección proximal a la papila duodenal mayor. El doble juego
de conductos excretores tiene su origen en la embriología del páncreas. Ambos conductos excretores están recubiertos
por epitelio simple cilíndrico alto, que puede estar rodeado por una capa de tejido conectivo de espesor directamente
proporcional al tamaño del conducto.

El jugo pancreático contiene varias enzimas capaces de degradar los componentes principales del alimento, además de
abundantes iones bicarbonato que desempeñan un papel esencial en la neutralización del quimo gástrico ácido.

Las enzimas son secretadas sólo por las células acinosas. Algunas son proteolíticas, por ejemplo tripsina, quimotripsina y
carboxipeptidasas, que degradan las proteínas no digeridas o digeridas en parte a péptidos pequeños o aminoácidos libres.
La ribonucIeasa y la desoxirribonucIeasa escinden las correspondientes nucleoproteínas. La amilasa pancreática hidroliza
almidón, glucógeno y la mayor parte de los demás hidratos de carbono (pero no celulosa) a disacáridos. La Iipasa
pancreática hidro liza los triacilgliceroles a monoacilglicerol y ácidos grasos libres, mientras que la colesterol esterasa
escinde los ésteres de colesterol.

Al igual que la pepsina, las enzimas proteolíticas son sintetizadas y secretadas como proenzimas inactivas; a saber:
tripsinógeno, quimotripsinógeno y procarboxipeptidasas, respectivamente. Estas proenzimas se activan en la luz intestinal
por acción de la enzima enterocinasa, que escinde y así activa el tripsinógeno a tripsina, que a continuación hace lo propio
con las demás enzimas proteolíticas, además de activar más tripsinógeno en una cascada autoestimulante. La enterocinasa
está ubicada en el borde en cepillo del duodeno. La acumulación de enzimas como precursores inactivos en gránulos de
cimógeno impide la autodigestión de la glándula. En la patología pancreatitis aguda, tiene lugar una activación de las
proenzimas dentro de las células glandulares o en los conductos excretores, por lo que se degrada el tejido pancreático.

El contenido de hicarhonato del jugo pancreático es secretado junto con gran cantidad de agua por las células
centroacinosas y las células del resto de los conductos excretores, sal va los conductos principales. La gran cantidad de
jugo pancreático alcalino es el principal factor en la neutralización del ácido del quimo.

En principio, la regulación de la secreción exocrina es hormonal y, en menor grado, nerviosa. La regulación hormonal es
mediada por secretina y colecistocinina.

La secretina es liberada al torrente sanguíneo por las células enteroendocrmas (S) productoras de secretina de la porción
proximal del intestino delgado ante la presencia de quimo ácido. La secretina estimula a las células productoras del sistema
de conductos excretores a sintetizar gran cantidad de jugo pancreático con eJevado contenido de bicarbonato pero escaso
en enzimas. La secretina también refuerza el efecto de la colecistocinina.

La colecistocinina (CCK) es secretada por las células enteroendocrinas (l) productoras de colecistocinina de la parte
proximal del intestino delgado, también ante la presencia en la luz de quimo con abundancia de proteínas, ácidos y grasas.
La colecistocinina estimula la secreción por las células acinosas de gran cantidad de enzimas digestivas, mientras que no
se aumenta la cantidad de jugo pancreático. La colecistocinina también tiene efectos trófico sobre el páncreas y
estimulante sobre la secreción de enterocinasa por los enterocitos e intensifica el efecto de la secretina. Por último, la
colecistocinina induce la contracción yel vaciamiento de la vesícula biliar (véase la pág. 514).

La regulación nerviosa tiene menor importancia y es mediada por las fibras parasimpáticas que llegan a la glándula. La
estimulación del nervio vago o la administración de fármacos colinérgicos tienen efecto similar al de la colecistocinina, es
decir, que estimula las células acinosas a aumentar la liberación de enzimas, pero no necesariamente un incremento de
la cantidad de secreción.
Páncreas endocrino

Las células endocrinas se acumulan en grupos pequeños, los islotes de Langerhans, que se encuentran dispersos en el
tejido exocrino (Fig. 18-66). Un islote de Langerhans puede estar compuesto por escasas células, pero la mayor parte
contiene hasta varios centenares de células limitadas en forma incompleta por una delgada capa de tejido conectivo
reticular. En los cortes teñidos con HE, las células aparecen con aspecto bastante regular y eosinofilia débil, y son más
pequeñas que las células acinosas (Fig. 18-64); no obstante, las células A de los preparados de cortes histológicos humanos
suelen presentar acidofilia intensa. Con métodos inmunohistoquímicos que utilizan anticuerpos específicos y con
microscopia electrónica, se describen cuatro tipos de células endocrinas en los islotes de Langerhans humanos. Los tipos
celulares se designan con letras latinas mayúsculas (A, B, etc.) o con letras griegas minúsculas (a, ~, etc.). Las células A
(células a) secretan glucagón y representan cerca del 20% de las células; las células B (células ~) secretan insulina y
representan alrededor del 70% de las células; las células D (células o) secretan somatostatina y representan el 5-10% de
las células y las células F secretan polipéptido pancreático y representan el 1-2% de las células (Fig. 18-67).

Con microscopia electrónica, se observa que cada uno de los cuatro tipos celulares contiene gránulos limitados por
membrana de tamaño y electrodensidad diferentes (Fig. 18-68). Los gránulos de las células B se caracterizan por su
contenido de un cristal o más de tamaño y forma muy variables. Las células endocrinas de los islotes, distintas o del mismo
tipo, están unidas mediante desmosomas y nexos. Las células de los islotes siempre están separadas del endotelio de los
capilares fenestrados por una lámina basal.

Como se vio antes en este capítulo, se considera que las células endocrinas de los islotes pancreáticos tienen estrecha
relación con las células endocrinas del tracto esofagogastrointestinal, por lo que se incluyen en el sistema
enteroendocrino.

Las dos hormonas más importantes secretadas por los islotes de Langerhans son insulina y glucagón.