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Tratado de
fisiologa aplicada a fonoaudiologa. Brasil, Ed. Robe, Cap. 22, p. 324-336, 2002.
Traduccin:
Isabel Estremadoiro Rivera
Revisado por:
David Parra Reyes
Fisiologa de la
Secrecin
Salivar
Captulo
22
Autor: Douglas CR
Las clulas secretoras de saliva serosa tienen caractersticas diferentes; son oscuras,
porque contienen alta proporcin de grnulos de zimognio, estos son, formadores de
protenas, entre ellas enzimas (zimos = fermento). Estas clulas slo existe en las glndulas
salivares mayores, pero predominan definitivamente en la glndula partida (son prcticamente
las nicas) y disminuyen, proporcionalmente, en la submandibular, siendo escasa en la
sublingual. Estas clulas (claras y oscuras) difieren entre s, por las caractersticas del ncleo.
Los cinos de la partida son solamente serosos constituidos por clulas oscuras, de
all que la secrecin saliva de la partida sea muy acuosa y con alta concentracin de protenas
y sales minerales. En la submandibular los cinos son mixtos, pero predominan las clulas
serosas, 4:1 en relacin a las mucosas; asimismo, la secrecin salivar mandibular es
preferentemente serosa. Los cinos sublingual es son tambin estructuralmente mixtos, pero
predominan las clulas claras, en relacin a las oscuras o zimognicas. Su secrecin es
bsicamente mucosa.
Los cinos poseen tambin otro tipo de clula, las clulas mo epiteliales o en cesto
(que tambin se presentan como ductos). Estas clulas se localizan de preferencia entre la
membrana basal y las clulas cinosas, y tienen propiedad contrctil, pues tiene un sistema de
protenas intracelulares, concierto parentesco con la actina y miosina del msculo. Cuando las
clulas mioepiteliales se contraen, se produce la expulsin de saliva, ya previamente
secretada. El estmulo que existe ests clulas es el simptico adrenrgico.
Fue determinado que durante la estimulacin salivar, por la presencia de alimento en la
boca, por ejemplo, se presenta un vaciamiento macizo de grnulos, pero stos vuelven a
aumentar, pero stos vuelven a aumentar lentamente, despus de la alimentacin.
Se debe a aumentar que los cinos posee una rica irrigacin sangunea, como tambin
finas fibras nerviosas que perforan la membrana basal.
Fig. 22-1 Esquema estructural de la glndula salivar. Se expresa la unidad morfofuncional, el salivn.
solamente cuando son estimuladas por el sistema parasimptico, mientras que con el sistema
simptico se evivencia despolarizacin. Pero adems, en otras clulas, el potencial de reposo
es de -80 mV, potencial que va caer para -20mV, la estimulacin, sea simptica o para
simptica. Las primeras corresponden a las clulas mucosas, la segunda a las serosas y las
ltimas a las clulas estriadas o intralobulares. Estos cambios elctricos seran manifestaciones
de los procesos de transporte de iones a travs de las clulas, y su eliminacin por la saliva. Se
considera el aumento de la negatividad intracelular (de -30 a -60 mV) podra ser debido a la
entrada activa de aniones o a la salida de cantiones a nivel de la membrana externa de las
clulas acinosas, siendo ms probable la primera causa, porque justamente la saliva se forma
a partir de elementos del lquido intersticial o plasmtico, que entregaran el Cl - del extracelular
para el intracelular sera activo (la concentracin de Cl- es mayor en la saliva), mientras que los
cationes entraran, por mecanismo pasivo por la gradiente elctrica generado por el pasaje de
aniones. El paso de electrolitos produce un desajuste osmtico, la que conduce al mayor
movimiento de agua para el interior de la clula acinar. El aumento de presin hidrosttica, en
estas clulas, determina el flujo de agua y electrolitos por la membrana interna de la clula
acinar, inicindose la secrecin salivar.
Por otro lado, Burgen determina la existencia de la salida de K + de las clulas acinares
para los capilares, y para la luz acinar; este ltimo K + nuevamente esta soportado activamente
para las clulas estriadas, con destino a la sangre peritubular. ste acto podra tambin
explicar el aumento de la electronegatividad intracelular en la secrecin salivar, que sera el
proceso de iniciacin de la secrecin de la saliva.
Sin embargo, no es posible subestimar el papel de las protenas sintetizadas por las
clulas salivares, ya que, durante la actividad secretora y glandular, son eliminadas para la luz,
a travs de la membrana interna de las clulas acinares, alguna de las sustancias producidas
por las clulas (musina, enzimas, bicarbonato, etc.), como tambin otras que provino del lquido
intersticial, Na+, K+, Cl+, Ca++,HCO3-, urea y naturalmente H2O. Esto es que se tiene
denominados secrecin primaria o precursora, isotnica en relacin al plasma. Pero, a la
medida que est secrecin primaria fluye, a lo largo de los tbulos, su composicin y
osmolaridad se modifican por la reabsorcin parcial de alguno de sus componentes como Na +,
K+, o por la secrecin (o excrecin) de otros, como urea, tiocianato, yodo, lo que ocurre
especialmente a nivel del tbulo intralobular (estriado).
Inyectando istopos radioactivos, se verific que la velocidad de aparecimiento en la
saliva era muy variable, dependiendo de la manipulacin de la sustancia en el complejo de la
glndula salivar.
1o) Aparece H2O tritiada, que atraviesa el ducto en la parte ms distal. El HCO 3- sigue con
velocidades muy semejantes a las del agua.
2o) Aparece Cl- y Br-, en los ductos ms finos proximales.
3o) Aparece Na+ y K+, en las clulas acinares.
4o) Aparece I- y urea.
Fig. 22-2 Esquema que representa los mecanismos de control reflejo de la secrecin salivar.
parasimpticas, y por el polo basal de las clulas, por la concentracin de acetilcolina en las
clulas salivares, y por los cambios de los potenciales elctricos provocados por la estimulacin
parasimptica. Por otro lado, la accin indirecta aumente el flujo sanguneo, haciendo aumentar
el abastecimiento de O2, H2O, electrolitos y sustratos para la funcin glandular. La adaptacin
del flujo sanguneo ocurre por la secrecin de sustancias ms til ataduras en la propia
glndula salivar (calicrena, bradicinina); este efecto vasocontrolador sera un efecto ms
mantenido, siendo el efecto de estimulacin parasimptica puede persistir por periodos largos
de tiempo.
Se debe recordar que el flujo sanguneo salivar este importante, ya que es formado por
un rico plexo capilar, que irriga principalmente los ductos, algo menos los cinos, formndose
anastomosis arteriovenosas y venas saculares de retencin, que mantienen la alta presin
sangunea durante la actividad secretoria, estas venas hacen de reservorios sanguneo, sino
similares al sistema cavernoso del pene. Se debe destacar que el flujo de saliva de los ductos
est en contracorriente al flujo sanguneo salivar.
COMPOSICIN DE LA SALIVA
Siendo una solucin acuosa, la saliva tiene como solvente al agua y sustancias
orgnicas e inorgnicas en solucin levemente hipotnica. Por otro lado, la saliva tiene una
composicin qumica variable, segn la tasa de flujo salivar y el tipo de estmulo que da lugar a
una determinada variacin de flujo; por ejemplo, estmulos sus gustativos excitan un tipo de
secrecin de saliva rica en enzimas (secrecin ecblica), mientras que un estmulo mecnico
excita por un lado una secrecin bien acuosa, hipotnica, o por otro lado, una secrecin
mucosa.
En condiciones de reposo salivar (sin excitacin de la secrecin), se secreta 1ml/min,
especialmente por la glndula submandibular (70%) es la llamada secrecin basal. La
capacidad secretoria mayor es de la glndula submandibular: 1 ml/min/g de glndula, mientras
que la partida es apenas 0,5 ml/min/g de tejido. En esas condiciones de densidad es de 1.002
a 1.012, o sea, levemente hiposmtica en relacin al plasma; esto se debe al trabajo osmtico,
realizado por la glndula salivar que reabsorbe electrolitos a nivel de los tbulos intralobulares,
en particular Na+, tal vez travs de mecanismos de transporte activo; por otro lado, este
transporte que puede variar segn la mayor, con menor accin de las hormonas del corte
suprarrenal (mineralocorticoides). Adems, en los cuadros de deshidratacin, la osmolaridad
salivar aumenta, mientras tanto que en las sobrehidrataciones la osmolaridad de la saliva
disminuye, sugiriendo un mecanismo de transporte de agua pura, posiblemente en forma
similar como ocurre la concentracin o dilucin de la orina.
El pH salivar es ligeramente cido, de 5.75 a 7.05 y un promedio de 6.8, que depende
de la relacin CO2 libre/CO2 combinado, o sea de la relacin HHCO 3/HCO3, esta relacin vara
de acuerdo con el contenido de CO 2 en la sangre, porque he si el CO 2 aumentase tambin el
CO2 en la saliva y pH disminuye (saliva). Nuevamente la glndula salivar se comporta de forma
semejante al rin, en su funcin urinaria.
Clorato, en general tiene una tasa inferior a la del plasma y vara en relacin a la tasa
del flujo.
Bicarbonato, vara segn el flujo salivar y, a veces, puede exceder la tasa del plasma.
Proviene del metabolismo de la glndula, o de la transferencia en cambio con Cl -, por lo
menos en las porciones ms distales del tbulo.
Fosfato, alcanza altas concentraciones, de 100 a 200 veces la del plasma, pero su
mecanismo de captacin y transporte no dependen del TSH de la hipfisis como ocurre
en la glndula tiroides.
Bromato, ms que en el plasma. Su manejo sera similar al de Clorato.
Fluorato, es eliminado en cantidad importante por la saliva, lo que es bsico en los
tratamientos de fluorizacin de agua, o en los tratamientos con flor en la prevencin de
caries. Sobre el mecanismo de eliminacin poco se sabe, pero se cree que sera
semejante al del clorato. Su concentracin, en condiciones habituales, es baja; por
ejemplo, en nios es de 6 a 15 uEq/l.
Slido, su tasa depende directamente del flujo salivar; con el flujo disminuye, tambin
disminuye el contenido de sodio. Su concentracin es muy variable.
Potasio, su concentracin es superior a la plasmtica.
Calcio, muy variable, como si no depende del flujo salivar.
directo con los tejidos lesionados, raramente presentan cuadros infecciosos, gracias a la
presencia de la Lisosima.
Calicrena
Se trata de un polipeptdeo de accin por proteoltica, que se encuentra sobre los
sustratos proticos de diferente naturaleza. Su presencia fue determinada por la inyeccin de
saliva en la sangre, despus de la cual la presin arterial cay por grupos poco tiempo, debido
a su accin vasodilatadora. La calicrena tiene accin vasodilatadora directa, pero tambin
indirecta, por su caracterstica proteoltica. Actua sobre un sustrato proteico plasmtico
(bradicininognio), rompiendo la molcula, y dando lugar a plasmacinias, principalmente
bradicinina y kalidina que son potentes vasodilatadores. La importancia de la calicrena, para la
secrecin salivar, parece estar en el control del flujo sanguneo de la glndula, adaptndolos a
las mayores exigencias funcionales de la glndula, por ejemplo, cuando hay una explicacin
parasimptica.
Inmunoglobulinas
Principalmente IgA 1. 3%, sin complemento, que existe solamente en el fluido gingival
junto a IgG y IgM.
Sustancias proteicas solubles
Se refiere a un grupo de protenas especficas de los grupos sanguneos, similares a los
aglutingenos de los eritrocitos. Son secretados por las clulas mucosas de la glndula
submandibular.
Albmina y otras fracciones globulnicas
Son muy similares, electroforticamente, a las fracciones de las protenas plasmticas.
Su origen obviamente es plasmtica, se descarta una globulina descrita por Green y aparece
slo en la saliva de individuos libres que caries, y acta inhibiendo la actividad de los
lactobacilos. En la tabla 22-I se puede observar otras protenas presentes en la saliva.
Adaptacin de la secrecin frente a estmulos
como fue discutido previamente, existe una secrecin salivar al continua, o espontnea,
que confiere unidad constante a la mucosa bucal y faringea. Segn algunos investigadores, se
dividira a la accin de la acetilcolina, liberada en pequeas cantidades, en las terminaciones
parasimpticas, sin necesitar y un estmulo. Sin embargo, el flujo y la calidad de la saliva estn
permanentemente modificndose, de acuerdo con los estmulos que actan sobre la glndula
salivar, a travs del sistema nervioso autnomo especialmente y, en particular, del sistema
parasimptico colinrgico. Estas licitaciones salivales ocurren a travs de los mecanismos
reflejos bsicos, condicionados y no condicionados.
Tabla 22-I
OTRAS SUSTANCIAS SALIVARES
Protenas
Fosfatasa cida
Colonio esterase
Ribonucleasa
Funciones
Presente en las secreciones de la partida e
submandibular.
Acta en alimentos grasosos (bsicamente en el
estmago) presente en la secrecin de la glndula
partida.
Inhibe microorganismos.
Lipasa
Peroxidasa
Galactasa, Manosa, Hexosamina, Fucosa
Lactoferrina
Propiedad bactericida.
Histatina
Accin antifngica
procedimiento. Por ejemplo, si se sospecha de una litiasis o calculosis salivar, pero el clculo
no se manifiesta; al aplicar cido, aumentando la salivacin, el clculo se pone en evidencia,
por qu es expulsado, o por qu es un movilizacin provoca dolor en las vas salivares
(conducto de Stenon, ms frecuentemente).
Cuando la boca es estimulada mecnicamente, excitndose receptores del tacto o
presin, la secrecin salivar es tambin abundante. Esto ocurre en la masticacin, en la
presencia de cuerpos extraos en la boca, o en las maniobras practicadas por el dentista que,
manipulando la boca, estimula los mecanosrreceptores, principalmente, si se usa instrumentos
accesorios.
Segn la naturaleza y de intensidad del estmulo aplicado, la respuesta salivar ser
cuantitativa, y cualitativamente diferente. En la tabla 22-II, se puede evaluar las caractersticas
de la secrecin salivar, frente a diversos estmulos introducidos en la cavidad oral. Se puede
observar que el flujo aumenta principalmente con HCl y carne en polvo (pero en este caso,
serie de ms a la presencia fsica de los granos de polvo, que de la propia carne); el flujo indica
el volumen a cubos producidos. La viscosidad, expresin de secrecin de glucoprotenas
(mucina), es mayor con carne en polvo, sea por la presencia del sabor (porque la propia carne
tambin produce efectos), sea por la accin fsica del polvo. Las sustancias orgnicas
(principalmente protenas, enzimas) aumentan bajo la presencia de alimentos que despiertan
un estmulo qumico adecuado. Por otro lado, el mayor porcentaje de slidos ocurre, cuando se
trata de carne en vez de cido.
FUNCIONES DE LA SALIVA
Varias son las funciones que realiza la saliva. Entre ellas tenemos:
Funcin protectora
Es muy importante como evitando la accin bacteriana en las estructuras vocales,
aunque el grado de infestacin sea importante.
Esta es desarrollada por la accin bacterioltica de la lisozima, pero la funcin de
arrastre mecnico del flujo de saliva y la accin de la IgA y de propiedades opnonisantes y
leucotxicas que existen en la saliva que favorecen a la llegada y la accin de los leucocitos.
En la saliva, se tiene escrito, tambin, la presencia de un factor antimictico, la histatina.
Funcin digestiva
Se refiere a la accin de la amilasa salivar; pero, en la saliva, fueron determinadas
cantidades de otras enzimas como la lipasa salivar significante sobre el punto de vista
digestivo, sincrnicamente con la lipasa pancretica, bien como operante en las funciones de
limpieza oral. Se debe incrementar que en la actualidad la funcin del lipasa de la saliva sera
fundamental en el vaciamiento del estmago. La amilasa salivar, o ptialina, acta sobre los
polisacardeos, amido y glicognio de los alimentos y, si pudiera el tiempo adecuado, puede
llegar hasta su degradacin total. De resultado de la accin de la ptialina se obtiene 88% de
maltosa y 12% de glucosa. Su accin hidrolizante comienza en las extremidades reductoras de
una molcula de amino y cada unin 1.4 hasta que una unin del punto de ramificacin 1.6
sea un xito. Adems de los productos arriba mencionados, por la accin del amilasa salivar,
se forman poliolosdeos de cadena corta o dextrinas, que contienen uniones 1.6.
Funcin excretora
Con la semejanza que tiene la secrecin salivar con la funcin urinaria, la saliva tambin
tiene capacidad excretora de materiales inorgnicos y orgnicos, entre los cuales el mercurio,
plomo, yoduro; son importantes especialmente en el caso del mercurio que en intoxicaciones
mercuriales, o en el caso de uso inadecuado de drogas que contiene mercurio, provoca su
eliminacin fundamental por la saliva, llegando gran cantidad en la boca, que puede producir
lesiones y gingivales. De las sustancias orgnicas que se eliminan por la saliva, se destacan
aquellas que contienen azufre, urea y drogas diversas, como antibiticos (penicilina,
tetraciclinas), narcticos, como morfina, etc. Adems del indicado, la saliva puede excretar
microorganismos como el virus de la rabia, poliomielitis, gripe y virus HIV del sida que, a travs
de esta va, pueden producirse contagios. Al hablar, estornudar, otros se coma eliminndose
gticulas de saliva (gticulas de Pflger) que a travs del aire, y en contacto con la mucosa
nasal o bucal, y otro individuo, de desencadenar un proceso infeccioso. El dentista est ms
expuesto adems al trabajar con sus manos (que pueden tener pequeas heridas) en contacto
directo con la saliva.
Funcin agresiva-defensiva
Efectuada a travs del escupir ofensivo como en el caso del huanaco o la llama,
tambin como de nios que agreden escupiendo.
Funcin amortiguadora del pH
La secrecin salivar es levemente hacia, alrededor de pH 6.8, determinada por la
excrecin de iones hidrognicos por la misma saliva y la existencia de mecanismos
amortiguadores o buffer, entre estos las mucoprotenas desempearan un papel importante,
porque, como todo sistema tampn pueden captar H + o liberar H+ manteniendo con eso pH
dentro de cierta constancia. Las mucoprotenas representan qumicamente, como toda
protena, esta propiedad doble de sal/ha sido, sirviendo por lo tanto de eficiente mecanismo
tampn. Se debe recordar que el cido libera H+, en cuanto, la sal puede captarlo.
Funcin esfago-protectora
El esfago inferior, o sea el 1/3 inferior del esfago, carece de epitelio secretor de
mocos, siendo deficitario por lo tanto de un poderoso mecanismo defensivo de mucosa, pero o
cuando fisiolgicamente, existe una gran probabilidad de reflujo gastroesofgico, por generarse
una gradiente presrica entre estmago y esfago durante la respiracin, ms an,
favoreciendo por cualquier disminucin del tono esfinteriano del LES. En este sentido protector,
la saliva desempeara una funcin prominente, porque habiendo peridicamente en deglucin
es de saliva, sta se deposita en las paredes terminales del esfago, recubriendo y
protegindose por una espesa camada de moco interpuesta, aliada a la accin amortiguadora
de las mucoprotenas de la secrecin salivar, que controlando el pH del eventual jugo gstrico
regurgitado para el esfago, podra proteger la mucosa de la accin agresiva y un pH tan bajo
como el gstrico (alrededor de 2.5). Al respecto, entonces cobrara especial resonancia la
secrecin mucosa de la glndula sublingual y submandibular, adems del volumen adecuado
de la secrecin salivar total. Ahora, cuando se produce agresin de la mucosa terminal del
esfago, la irritacin o inflamacin producida -esofagitis del reflujo- determina, por accin
refleja, disminucin del flujo sanguneo coronario, por mecanismo todava no dilucidado, pero
suficiente para crear un cierto grado de isquemia del miocardio, determinante de dolor
isqumica miocrdica. De all, el dolor esofgico de situacin sera efectivamente cardiaca,
entendindose su gran semejanza semiolgica entr ambas expresiones dolorosas. Al mismo
tiempo, en estas situaciones clnicas, por accin refleja oriunda en el esfago inferior, la
Sustancia
Carne
Carne en polvo
Leche
Pan
HCI 5%
Avena
Control
Tabla 22-II
SALIVA Y SUSTANCIAS APLICADAS A LA BOCA
Flujo salivar
Sustancias slidas
Viscocidad
ml/min
(%)
1.1
173
1.28
4.4
295
1.49
2.4
231
1.41
2.2
95
0.97
4.3
10
0.79
1.9
13
0.48
1.0
19
0.50
Sustancias
orgnicas (%)
0.96
0.89
0.99
0.59
0.19
0.13
0.20
la saliva llama la atencin, principalmente cuando aumenta con la edad, y en las molestias del
periodonto.
Por lo expuesto, parece que la funcin endocrinas de las glndulas salivales es mucho
mayor del que se pensaba originalmente; las investigaciones que se desarrollan en torno a este
problema son cada vez mayores, y es probable que en un futuro no muy lejano sea posible
determinar, con exactitud, el papel endocrino de las glndulas salivales, que se podran
comportarse de forma similar al pncreas, que es simultneamente una glndula exocrina y
endocrinas, ambas importantes.
Sin duda que la glndula salivar cuando sea abordada cientficamente en el futuro,
representa un aspecto prometedor en el estudio de la fisiologa endocrina.
SINOPSIS
1. La secrecin salivar es producida por dos tipos de clulas, las serosas (oscuras) que
secretan la saliva serosa (ms fluida) y las clulas mucosas (claras) que forman saliva
mucosa (ms densa y viscosa).
2. Las clulas psialosecretoras estn especialmente distribuidas formando glndulas o
bien, pueden ser libres en la mucosa bucal.
3. La glndula partida es exclusivamente serosa; la glndula submandibular produce
saliva mixta con predominio seroso, en cuanto la sublingual es mixta, pero con
predominancia mucosa. Las clulas libres son slo mucosas. La secrecin serosa es
hidreltica, rica en agua y protenas; la mucosa contiene abundantes glucoprotenas,
como mucoprotenas.
4. La saliva presenta una composicin qumica que incluye sustancias orgnicas e
inorgnicas. Los componentes orgnicos son muy semejantes a los urinarios, pero con
una mayor cantidad de protenas caractersticas. Entre los componentes inorgnicos
cabe destacar sodio, potasio, magnesio, bicarbonato, clorato y calcio.
5. La secrecin salivar ocurre en el salivn que es la unidad morfo-funcional de la glndula
salivar, similar al nefrn renal, donde hay el inicio de la formacin de saliva en el acino,
para ser modificada por el complejo sistema tubular que secreta o absorbe sustancias.
6. La secrecin de saliva es controlada por mecanismos nerviosos, principalmente
autonmico, siendo especialmente importante el parasimptico, adems de los
mecanismos tumorales, entre los que se destacan la calicrena, liberada en el mismo
tejido psialcrino.
7. La saliva presenta varias funciones, dentro de las cuales, las principales son las
referentes a la funcin digestiva (enzimas como ptialina elipasa), proteccin