ASUNTOS CENTRALES EN FISIOLOGÍA

COMPARADA. Metabolismo y suministro de energía

Relaciones térmicas entre el animal y el ambiente: temperatura y sus efectos

METABOLISMO ENERGÉTICO
ANIMALES-COMBUSTIBLE-E. QUIMICA-TRABAJO
Integridad estructura-Reproducción

Compuestos orgánicos grandes

Transfieren parte de su Energía
A moléculas especiales ricas en E (ATP)
Impulsar reacciones Endegónicas
E. Química de alimentos:
Gradientes eléctricos, iónicos, osmóticos,
contracción muscular.
Fig. 6.1 Atmospheric oxygen levels through the history of Earth, with key events
shown. (Adapted from Wayne 1991, courtesy of Oxford University Press.)
Fig. 6.2 Structure and hydrolysis of adenosine triphosphate.
https://www.youtube.com/watch?v=IHJSpP
pdNY0
Este modelo ilustra de forma gráfica los procesos de entrada y salida
de energía a un organismo. En este modelo un organismo es
representado por un barril, el cual presenta: (1) una serie de entradas:
forrajeo, digestión, y absorción, representadas por una serie de
embudos dispuestos en serie; (2) una serie de salidas: mantenimiento,
trabajo externo, y síntesis de tejido, representadas por una serie de
llaves dispuestas en paralelo; y (3) una reserva, representada por una
cantidad de fluido dentro del barril. Cuando las condiciones
ambientales cambian los organismos puede responder modificando el
tamaño de los embudos (e.g., forrajear más, incrementar el tamaño
del tracto digestivo), la abertura de las llaves (e.g., disminuir la
actividad, el crecimiento, o la inversión reproductiva), o simplemente
usando el fluido almacenado (e.g., usar las reservas corporales).
A pesar de la sencillez conceptual del modelo, el balance energético de
un organismo depende de una gran cantidad de vías inter-
correlacionadas, por lo que es mucho más complejo.
 Eficacia en la captura y utilización de alimento
Más hábil para competir
Mayor capacidad en sentido evolutivo

CONCEPTO DE METABOLISMO ENERGÉTICO

Tasa de una reacción química ----- ºT

Actividad metabólica --------------- ºT
ºT corporales bajas: TM bajas
ºT corporales altas: TM altas (elevada tasa de
producción de calor
Sobrecalentamiento---daño tisular (Ej: climas
cálidos).
 Modelo barril del
equilibrio energético de
un organismo (Weiner
1992).

Modelo de asignación energética de barril que considera la adquisición

energética como un proceso “en serie”, mientras que los gastos se realizan
“en paralelo” (Wiener, 1992).

Representa la interacción entre los diferentes ajustes digestivos que realizan los organismos en
respuesta a cambios en las condiciones ambientales.
Temperatura corporal: variable vital: afecta la función
animal
Mantenimiento: frente a fluctuaciones de la
temperatura ambiente
• Mantenimiento de la ºT por encima del ambiente
• Regulan la ºT corporal en un menor grado o incluso
no la regulan

Perdida de E en forma de CALOR: subproducto de

liberación de e libre en reacciones exergónicas Ej:
contracción muscular.

Actividad Metabólica: Peso corporal, Reproducción,

Actividad muscular
2.1 VIAS METABÓLICAS

E
ANABOLISMO CATABOLISMO
E Regeneración Sustancias complejas a simples
Reparación Intermediarios metabólicos:
glucosa, lactato (almacenan E).
Creciemiento
Sustratos para reacciones
exergónicas.

Indice de anabolismo:
incorporación neta de N
https://www.youtube.com/watch?v=Z
CjI6eazbaE. Molécula ATP
Aerobic metabolism in insects

Insects are a notable exception to some of the patterns of metabolic fueling outlined above. Insect flight is a
very energy-demanding process, and one which is supplied almost entirely by aerobic metabolic pathways.
The maximum rate of oxygen consumption increases 50-fold or more between rest and take-off, and
magnetic resonance spectroscopy in resting and flying locusts has shown a 600-fold increase in ATP
production. However, relatively little energy is stored in the flight muscles themselves. The most important
energy store is the fat body, which contains fat (triacylglycerol) and glycogen, and these are broken down and
delivered to the muscles via the hemolymph. The direct substrates for aerobic respiration are the
disaccharide trehalose, the lipid diacylglycerol, and the amino acid proline. Carbohydrate is used exclusively
in many Diptera and Hymenoptera, whereas lipids (the fatty acid chains of diacylglycerol) are the main fuels
in Orthoptera and Lepidoptera. Proline is used as a fuel in insects such as the tsetse fly (Glossina) and
the Colorado potato beetle (Leptinotarsa), where it is partly oxidized to alanine (Fig. 6.15). The alanine is
transported to the fat body for the resynthesis of proline, and the acetyl-CoA required is derived from fatty
acids. Thus proline-supported insect flight can also deplete lipid stores. Insect flight muscles contain very low
concentrations of lactate dehydrogenase, and lactate is of minimal importance as a fuel. The flight muscles
are also unusual in containing only low levels of phosphagens such as phosphoarginine. This is because
insect flight muscle can shift between its resting and maximal rates of ATP production more rapidly than the
tissues of any other animals, due to its radically different oxygen transport system (see Chapter 7). It
therefore does not require significant buffering of
ATP.
 E que se libera en el metabolismo en ausencia de
trabajo externo o almacenamiento de E

CALOR
Utilizado como índice de Metabolismo Energético, si el
organismo está en estado térmico estacionario en relación con
el ambiente.

TASA METABÓLICA
Medición del metabolismo por unidad de tiempo
Mide la conversión de E química------ Calor
Otras formas: consumo de O2, resonancia magnética

Medida útil a muchas ciencias

Calcular los requerimiento de E de un animal
Mecanismos para conservar o disipar calor
Coste energético de ciertas actividades:
• Crecimiento, regeneración tisular, trabajo interno
(químico, osmótico, eléctrico, mecánico).
• Trabajo externo (locomoción, comunicación
reproducción).

Otros factores:
- Momento del día, Época del año, Edad, Sexo, Forma,
Estrés, Tipo de alimento.
 3. CUANTIFICACIÓN DEL ME
3.1 TM BASAL, ESTANDAR, TOTAL, ESPECÍFICA
TM BASAL: TMEnergético medido en mamíferos y aves
en condiciones de mínimo estrés ambiental y
fisiológico (reposo, sin estrés de ºT) y después de que
el ayuno detenga temporalmente los procesos
absortivos y digestivos.

Animales homeotermos. Hay una escala de ºT

ambientales en la cuál la TM se hace mínima --- ZONA
TERMONEUTRA

Representaría: Costo mínimo de mantenimiento.

Se calcula a una ºT específica
Fig. 6.18 The relationship between ambient temperature and metabolic rate
(MR) (as oxygen consumption) for an endotherm that undergoes torpor. MR
declines to a new level during torpidity, but increases sharply again if ambient
temperature falls below a species-specific minimum (arrow).
TMESTANDAR: el metabolismo en reposo y en ayunas a
una T dada.

La TMEs depende la historia de la temperatura previa

para algunos ectotermos, debido a la compensación
metabólica o aclimatación térmica.

Ambas medidas son útiles para comparar las líneas de

base de la TM entre especies diferenetes o una misma
especie.

Poca información de las actividades normales de un

organismo.

TM DE CAMPO

TM CORRIENTE: en animales razonablemente tranquilos

3.2 ALCANCE METABÓLICO
Alcance metabólico aerobio: rango de tasas
metabólicos que alcanza un animal.
Tasa Metabólica Máxima
Frecuentemente: TM aumenta con el ejercicio 10-15
veces: no tienen en cuenta la actividad conseguida por
procesos anaerobios--- causan Deuda de Oxígeno.
Grafica 1.
DETERMINACIÓN DE LA TASA METABÓLICA
4.1 CALORIMETRÍA DIRECTA
Medición de la cantidad de calor desprendido por un
animal durante un determinado tiempo.
-CALORIMETRO DE LAVOISIER
- CALORIMETRO ACTUAL
- CALORIA TERMOGRAFICA DE INFRARROJOS
Calor perdido por el sujeto:
∆ que ha incorporado el agua+ ∆ calor latente presente
en el vapor de agua del aire espirado+ ∆ de la
humedad evaporada por la piel.
Para poder medir ese calor latente:
Se determina la masa de vapor de agua pasando el
aire a través de ácido sulfúrico, que absorbe el agua.
El contenido energético de cada agua absorbida es de
2.45 Kj (0.585 Kcal), que es el calor latente de
vaporización del agua a 20 ºC.

Limitaciones:
• Engorrosa
• Imprecisa para animales con TM bajas
• Restricción física
• Largo plazo de las determinaciones
• Costoso
4.2 CALORIMETRÍA INDIRECTA

Medición a partir de la ingestión de alimento y excreción

de desechos.

Suma de la E ganada Vs E perdida

Balance de materiales:

Alimento utilizado: A. incorporado – A. eliminado.

TM: Tasa de reacción química de AI – TRQ de AE

Bomba Calorimétrica: calor de combustión.

La E de oxidación metabólica completa (CO2 y H2O) de

Una muestra de carbohidrato, grasa y proteína es similar
A los valores obtenidos en una B. calorimétrica.
4.3 MEDIDAS INDIRECTAS DE LA TM

En la oxidación aeróbica, la cantidad de calor producido

se relaciona con la cantidad de O2 consumido.
Respirometría directa: Moles o Volumen de gas/tiempo

Metabolismo- Consumo de O2 y se desprende CO2, H2O

y un producto nitrogenado.

Respirometría de circuito cerrado: Quimiógrafo registra

cambios de volumen de la cámara.

Respìrometría de circuito abierto o de flujo contínuo

Basado en postulados importantes:

1. Asume que las reacciones químicas relevantes son

aeróbicas. Y en animales que viven en ambientes
hipóxicos?

2. La cantidad de ∆ producido cuando se consume un

volumen detreminado de O2 se asume que es
constante e independiente del sustrato
metabólico. Error del 10 %: dieta del animal.

3. Reservas de O2 en el cuerpo pequeñas.

Y porqué el CO2 no se utiliza como indicador de TM?

4.4 MÉTODO DEL AGUA DOBLEMENTE MARCADA 2H218O
4.5 COCIENTE RESPIRATORIO
Para transformar la cantidad de O2 consumido en calor
producido equivalente

Conocer las cantidades relativas de C e H oxidados

Difícil medir la oxidación de H, medir la cantidad de C
convertido a CO2.

RQ=CR= Tasa de producción de CO2

Tasa de consumo de O2

Refleja las proporciones de C y de H en las moléculas

de alimento: grasas, carbohidratos, proteínas

4.6 ALMACENAMIENTO DE E: Grasa 9.3 Kcal/g

FACTORES QUE MODIFICAN LA
TASA METABÓLICA
ACCIÓN DINÁMICA ESPECÍFICA (ADE o
SDA) o EFECTO CALORIGÉNICO

Incremento del metabolismo acompaña a los

procesos de digestión y asimilación del
alimento con independencia de otras
actividades.
Cuando un animal previamente en ayunas
consume alimento, la tasa metabólica se
incrementa durante un periodo de tiempo,
aunque permanezcan constantes todas las
demás condiciones.

SDA: Comprobada en vertebrados e

invertebrados

La TM incrementa 1 hora después de una

comida, alcanza un máximo unas 3 horas a 6
horas después.
 PECES – ANFIBIOS – REPTILES

SDA: acompañada de grandes incrementos

de la frecuencia cardiaca y redistribución
temporal de la sangre hacia el tubo digestivo

Causa la variación de la TM que diferentes

investigadores observan en diferentes
especies
5.2 TAMAÑO CORPORAL

Efecto de escala: anatomía funcional y fisiol.

Los cambios en el tamaño corporal

introducen cambios que no siempre son
simples y proporcionales (geométricos).

Ej: Duplicar la altura en un animal mientras

conserva las mismas proporciones
corporales va acompañado por un aumento
de la superficie 4 veces y de la masa 8
veces.
Animales pequeños han de respirar a una
tasa superior por unidad de peso a la de los
animales grandes.
1
Tasa de consumo de O2 Masa del animal
∞
Aplicable dentro y entre especies

Tasa metabólica es una función exponencial

de la masa corporal y=axb : TM=axb

a: intersección de la línea de regresión Log-

Log (Difiere entre especies)
b: exponente determinado empíricamente
que expresa la tasa de cambio al variar la
masa corporal.

Esto se debe a que los cambios en el tamaño

del animal no hay diferencias proporcionales.

TME = aMb = aM (b -1)

M M TMEspecífica
LogTM = log a + b(LogM)
O
LogTM = log a + (b -1)LogM I. metabólica
M
Log tasa metabólica

Log TM/M
a

1 10 100
Log M (Kg)

Relaciones generales entre la TMT y la masa corporal

y entre la TME y la masa corporal.
El valor del exponente b se aproxima a 0.75
en vertebrados y en muchos invertebrados.
Hipótesis de Rubner: TM de animales que
mantienen su temperatura corporal constante
es aproximadamente proporcional a la
superficie corporal

Porque la tasa de transferencia de calor entre

2 compartimentos es proporcional si todo lo
demás es igual, el área de contacto mutuo.
 La superficie de un objeto de forma
isométrica (proporciones invariables) y
densidad uniforme cambia según la potencia
0.67 (2/3) de su masa

La masa aumenta según la dimensión lineal

al cubo y la superficie sólo según su
cuadrado

Válido para animales de diferentes masas

sólo si las proporciones corporales se
mantienen constantes.
 En este caso, la superficie corporal variará
según una potencia 0.67 de la masa
corporal

Este principio no se aplica en individuos de

distinta talla pertenecientes a especies
relacionadas, pero diferentes.
Principio de Alometría
Aplicable a sólo individuos adultos de
distinta talla pero de la misma especie.
Principio Isométrico: proporcionalidad de
contorno independiente de la talla.

Suelen seguir por el

contrario el principio
de Alometría:
Cambios sistemáticos de
las proporciones
corporales al aumentar el
tamaño de la especie.
Superficies corporales
Vs
Masa corporal
La pendiente de la línea da un exponente de 0.63
en lugar de 0.67 predicho por la escala
Isométrica (entre conejillos de indias).
La relación escala Alométrica (no proporcional)
Tamaño de la especie, progresivo
engrosamiento relativo de estructuras corporales
Una especie grande tiene una superficie
relativamente menor de lo que puede predecirse
a escala isométrica
Al comparar la Superficie – Masa en
especies de mamíferos diferentes (ratones
ballenas), se observó que las superficies eran
proporcionales a la potencia 0.63 de la masa
corporal.
Diferencias en TM entre animales grandes y
pequeños (homeotermos)

Adaptación a la más rápida pérdida de calor en los

animales más pequeños, a causa de la relación superficie
– volumen; el animal pequeño tiene mayor superficie por
unidad de masa.
 Observaciones contradictorias a la hipótesis
de superficie
1) TM de diferentes sps. de mamíferos se
presenta frente a su masa corporal, el
exponente que los relaciona se ha visto que es
de 0.75 (Ley de Kleiber)

Al comparar especies distintas las diferencias

en la tasa metabólica no pueden predecirse
simplemente en base a las diferencias de su
superficie corporal
2) No hay razón evidente de por qué la TM de
animales con temperatura corporal variable ha
de relacionarse causalmente con la superficie
corporal por medio de la pérdida de calor

Misma relación con la masa corporal que las

TM de animales que mantienen activamente
una temperatura corporal alta
 Factores de escala evidentes a nivel
celular

Células de mamífero pequeño: más

mitocondrias y enzimas mitocondriales por
unidad de volumen

Lugar de respiración oxidativa

 Cómo la intensidad metabólica se relaciona
funcionalmente con la talla corporal?
Atención a:

• Animales grandes TM < por volumen de

tejido que las de animales pequeños
•Razones funcionales de las relaciones
alométricas que hay entre la TM y el tamaño
del animal.
5.3 TEMPERATURA
Efecto de la temperatura sobre los sistemas
biológicos
Costo energético de la termorregulación
• Animales cuya T° corporal “fluctúa” con la
del ambiente
• Animales que mantienen una T° corporal
constante a ambientes con temperatura
fluctuante.
Influencia de la velocidad de las reacciones
químicas enzimáticas.
Útil obtener un COCIENTE TÉRMICO
comparando la velocidad de reacción a 2
temperaturas diferentes.
Una diferencia en 10 °C de Temperatura
Sensibilidad térmica de la TM es el
Coeficiente de temperatura
Q10= Rt
Q10=3 Indica que la TM se triplica para
R(T-10) un incremento de 10 °C.
5.3.1 Aclimatación térmica
Ej: ranas aclimatadas al invierno y otras al
verano, diferentes propiedades contráctiles
de los M. esqueléticos y diferentes
frecuencias cardiacas.
1) Procesos respiratorios netos de los dos
grupos de aclimatación muestran diferentes
Q10 : modificación en la sensibilidad
térmica de la actividad enzimática.
2) La compensación térmica: resultado de un
cambio en la cantidad de enzima, más que
en sus características. Q10 iguales.
5.3.2 Adaptaciones homeoviscosas de la
membrana
Constitución de la membrana celular : lípidos
Sensibilidad al cambio de temperatura
Baja T° : viscosidad baja
Alta T° : hiperfluidez
Ambientación de animales ectotérmicos:
• Lípidos de membrana más saturados con la
ambientación al calor y menos en la
ambientación al frío.
5.4 ACTIVIDAD FÍSICA
COMPARACIÓN INTERESPECÍFICA
DE LA TASA METABÓLICA