TEMA VI

EFECTO DE LAS CONDICIONES AMBIENTALES

SOBRE EL CRECIMIENTO DE LOS
MICROORGANISMOS
AUTOECOLOGÍA EN ECOLOGÍA MICROBIANA:

Estudia los factores ambientales, sus efectos sobre las poblaciones

microbianas individuales y los mecanismos de adaptación desarrollados
por los microorganismos para hacerles frente.

SINECOLOGÍA EN ECOLOGÍA MICROBIANA:

Estudia las interacciones dentro de las propias poblaciones y entre

poblaciones, ya sean todas microbianas o entre las microbianas con otros
tipos de organismos.
 LEY DEL MÍNIMO DE LIEBIG

La producción total de biomasa de un organismo está determinada por el

nutriente cuya concentración sea la mínima en relación con lo que requiere el
organismo

C K
H Mg
O Ca
N Fe
P Mn
S Co
DISPONIBILIDAD: Cu
- Sustancias unidas a minerales como las Mb
arcillas Zn
- Compuestos en formas químicas Cl
inadecuadas
 Major elements, their sources and functions in bacterial cells

% of dry
Eleme Source Function
weight
nt
C 50 organic compounds or CO2 Main constituent of cellular material
H2O, organic compounds, Constituent of cell material and cell water; O2 is electron acceptor
O 20
CO2, and O2 in aerobic respiration
NH3, NO3, organic Constituent of amino acids, nucleic acids nucleotides, and
N 14
compounds, N2 coenzymes
H 8 H2O, organic compounds, H2 Main constituent of organic compounds and cell water
Constituent of nucleic acids, nucleotides, phospholipids, LPS,
P 3 inorganic phosphates (PO4)
teichoic acids
SO4, H2S, So, organic sulfur Constituent of cysteine, methionine, glutathione, several
S 1
compounds coenzymes
K 1 Potassium salts Main cellular inorganic cation and cofactor for certain enzymes
Mg 0.5 Magnesium salts Inorganic cellular cation, cofactor for certain enzymatic reactions
Inorganic cellular cation, cofactor for certain enzymes and a
Ca 0.5 Calcium salts
component of endospores
Component of cytochromes and certain nonheme iron-proteins and
Fe 0.2 Iron salts
a cofactor for some enzymatic reactions
 LEY DE TOLERANCIA DE
SHELFORD

Hay límites en los valores de los factores ambientales por encima o por
debajo de los cuales no es posible que los microorganismos sobrevivan

- Factor ambiental +
EURITOLERANTE: Margen ANCHO de tolerancia ante un determinado factor
ambiental

ESTENOTOLERANTE: Margen ESTRECHO de tolerancia ante un determinado

factor ambiental

Sufijo -FILO: Indica afinidad o preferencia por determinados valores de algún

factor ambiental.
TEMPERATURA

Pyrolobus fumarii
ADAPTACIONES

PSICRÓFILOS:
-Impiden la actuación de los mecanismos de control que hacen que en los mesófilos se
interrumpa la síntesis de proteínas por debajo de los 5ºC
- Mayor cantidad de plegamientos hélice alpha o menor cantidad de lámina beta en la
estructura secundaria de las proteínas
- Mayor cantidad de aa polares y menor de hidrofóbicos en las proteínas lo que ayuda a
mantenerlas flexibles
- Membranas flexibles a bajas temperatura debido a la existencia de lípidos insaturados
y/o de cadena corta y disminución de ácidos grasos cíclicos permitiendo que las
membranas permanezcan en un estado semifluido
Estructura secundaria

Ésta es referida a los patrones regulares y repetidos en el

plegamiento de los residuos de aminoácidos. Los plegamientos
más comunes se denominan: plegamientos tipo alfa y beta
hélice.

Hélices tipo alpha de la Ribonucleasa A

ADAPTACIONES

TERMÓFILOS:
- Distinta estructura de la membrana celular (arqueobacterias y eubacterias
hipertermófilas: Presencia de cadenas isoprenoide ramificadas (fitanil, difitanil) unidas
por enlaces éter al glicerol.
-Secuencias de aa en las proteínas poco frecuentes que las estabilizan a temperaturas
elevadas impidiendo su inactivación y desnaturalización (modifican el plegado);
acumulación de solutos (2,3 difosfoglicerato cíclico) que estabilizan proteínas; presencia
de proteínas especiales que estabilizan otras proteínas por replegamiento a
temperaturas próximas al límite de crecimiento (ej. ATPasa y chaperonina en
Pyrodictium).

-Presencia de proteínas de unión al DNA que impiden su fusión (plegamiento del DNA
en una conformación consistente con la estabilidad termal)

- DNA girasa reversa: Superenrrollamientos (+) en el DNA

- Acumulación de sales: K+ evita la depurinización

- Altas proporciones de G y C en el DNA que le da estabilidad y aumenta el punto de
fusión de este ácido nucleico (algunos hipertermófilos, sin embargo, tienen mas AT)
Eucariotas y Bacterias:
Glicerol + ácidos grasos

Membranas monocapa gracias a enlaces covalentes

Enlace ester

Arqueas:
Glicerol + hidrocarburos
isoprénicos ramificados Anillos pentacíclicos entre hidrocarburos isoprénicos

Enlace eter
 SUPERVIVENCIA A ALTAS Y BAJAS TEMPERATURAS

Organismos Tiempo (minutos) Temperatura (ºC)

Echerichia coli 20-30 57
Staphylococcus aureus 19 60
Bacillus subtilis (esporas) 50-200 100
Clostridium botulinum (esporas) 100-330 100
EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA ACTIVIDAD MICROBIANA

Q10= Cociente de temperatura= 2 (Un aumento de 10 ºC en la T

aumenta la velocidad de reacción de las enzimas 2 veces)
RADIACIÓN
 RADIACIÓN
IONIZANTE

Mrads

0.3-0.4 Mrads (muere el 90%)

Deynococcus radiodurans 500 rads (no sobrevive)

1 Mrads (sin muertes aparentes)
 RADIACIÓN
ULTRAVIOLETA
 LESIONES CAUSADAS POR LA LUZ ULTRAVIOLETA

- Hidroxilación de citosina y uracilo

- Entrecruzamientos entre DNA y proteínas
- Entrecruzamientos entre cadenas de DNA
- Rotura de la cadena y desnaturalización del DNA
- Fotoproductos entre bases adyacentes (ej, dímeros de timina)
 MECANISMOS DE REPARACIÓN FRENTE A LA LUZ UV

- FOTORREACTIVACIÓN
- Inducida por la luz visible (región azul)
- Enzima fotoliasa, rompe el puente del dímero
- Probablemente, el sistema más antiguo de reparación

- EXCISIÓN
- Requiere más enzimas
- Se localiza la región dañada, se corta el DNA en torno a la lesión, se reemplaza el
trozo eliminado (DNApolimerasa), se pega la nueva hebra (DNAligasa)
 PROTECCIÓN FRENTE A LA LUZ ULTRAVIOLETA

- Migrar, alejándose de la radiación

- Atenuación de la luz, antes de que alcance el interior de la célula
- Agua, preferiblemente con materiales que absorban la luz UV (Fe,sustancias húmicas, sales de
nitrógeno)
- Evaporitas, CaCO3, sílice, arenas, capa superficial de células muertas en tapetes microbianos

- Pigmentos absorbentes
 PROTECCIÓN FRENTE A LA LUZ ULTRAVIOLETA

- Migrar, alejándose de la radiación

- Atenuación de la luz, antes de que alcance el interior de la célula
- Agua, preferiblemente con materiales que absorban la luz UV (Fe,sustancias húmicas, sales de
nitrógeno)
- Evaporitas, CaCO3, sílice, arenas, capa superficial de células muertas en tapetes microbianos

- Pigmentos absorbentes
LUZ VISIBLE
 LUZ VISIBLE

- La intensidad de la disminuye con la distancia al foco de emisión

- La tasa de extinción de la luz depende de la absorción y la
dispersión
- Influye sobre la fotosíntesis:
la intensidad de la luz
la calidad de la luz (longitudes de honda)
Las lesiones producidas por la luz visible implican mecanismos dependientes
e independientes del O2.

Independientes del O2: Los componentes que reciben la energía se

transforman en radicales libres muy reactivos y destructivos

Dependientes del O2: se forma oxígeno singlete (1O2) que es muy reactivo y
produce efectos letales en la célula
En el oxígeno singlete (1O2) la capa externa que rodea al núcleo es muy
reactiva produciendo oxidaciones indeseables para la célula

Los carotenoides pueden cambian el spin del electrón del oxígeno singlete
haciendo que el O2 vuelva a su estado normal

Staphylococcus aureus
PRESIÓN

(1 Atmósfera=760 mm Hg)
PRESIÓN HIDROSTÁTICA

- Sensibles
- Barotolerantes
- Barófilos
En no Barófilos las altas presiones provocan:

- Inhibición de la síntesis de RNA, DNA y proteínas

- Mal funcionamiento en el transporte de membrana
- Disminución de la tasa de actividad de varias enzimas
- Posible distorsión de la configuración terciaria de las proteínas
PRESIÓN OSMÓTICA

Diferencia en la
concentración de
solutos a ambos
lados de una
membrana
semipermeable
 Osmotelerantes: Microorganismos que soportan altas
concentraciones de solutos orgánicos en el exterior celular

Osmófilos: Microorganismos que prefieren altas

concentraciones de solutos orgánicos en el exterior celular

Debaromyces hansenii

SOLUTOS COMPATIBLES
Zygosaccharomyces rouxii
SALINIDAD

Halobacterium salinarium

- Halotolerantes
- Halófilos
Dunaliella
FOTOFOSFORILACIÓN EN HALOBACTERIAS
 ADAPTACIONES A LA SALINIDAD

- Acúmulo/formación de solutos compatibles

. Eubacterias y eucariotas: sustancias orgánicas neutras
. Arqueas: sales de Na+ y K+

- Sistemas de transporte de membrana dependientes de Na+

en bacterias marinas
- Las enzimas requieren cationes (Na+, K+) para su función catalítica y así compensan
también las cargas
- Modificación de la estructura terciaria
- Compartimentalización de algunas enzimas
- En arqueas, paredes típicas, con lípidos isoprenoides con unión éter, cargados
negativamente y estabilizándose con cationes
- Adaptación a la alta irradiancia (presencia de bacteriorruberinas, carotenoide C-50)
- Algunas halobacterias (arqueas) pueden fotofosforilar (vía bacteriorrodopsina) en
condiciones anaerobias o microaerófilas
 ACTIVIDAD DEL AGUA (aw)

Disponibilidad de agua para su uso en procesos metabólicos

El agua disponible es una función de complejos factores de absorción y

solución

La actividad del agua decrece en función de la proporción de solutos hidratados

(fuerza osmótica) y de su absorción a superficies sólidas (fuerza matriz)

La actividad del agua es equivalente a la Humedad Relativa (Relación entre la

cantidad de agua en el aire a una T dada y la que tendría el aire a esa T si
estuviera saturado)

La HR se expresa como % y la aw como fracción:

Ej: 75% de humedad equivale a una aw de 0.75

La aw para el agua destilada es 1 por definición. La mayoría de las bacterias

precisan valores superiores a 0.96 para tener un metabolismo activo aunque
algunos xerotolerantes pueden crecer a valores de aw de 0.6
Los hongos crecen con valores mas bajos de aw que las bacterias

En microbiología del suelo la disponibilidad de agua se suele medir

como capacidad de retención de agua (WHC) o como Potencial Hídrico

Los valores óptimos para el crecimiento bacteriano de WHC se

encuentran entre 50 y 70% y equivalen a valores de aw de 0.98 y 0.99

El Potencial Hídrico expresa la disponibilidad de agua en términos de

energía. Se define como la diferencia de energía libre entre el sistema en
estudio y el agua pura a igual temperatura.
El Potencial Hídrico (PH) se mide en megapascales negativos (-Mpa) o
en bars que son unidades que expresan la presión de succión necesaria
para extraer agua del sistema.

El Potencial Hídrico (PH) se relaciona con la aw según la ecuación:

PH=RT lne aw/V
R: Cte de los gases
T: Temperatura absoluta (ºK)
V: Volumen molar parcial

Las plantas cultivadas son incapaces de extraer agua del suelo cuando
el PH cae por debajo de –15 Mpa (equivalente a un valor de la aw de 0.9)
 SOLUTOS COMPATIBLES

Equilibran la presión osmótica e impiden la pérdida de agua de la célula

La acumulación de solutos puede ser:

- Bombeando iones inorgánicos del exterior
- Sintetizando o concentrando del exterior solutos orgánicos

TIPOS DE SOLUTOS COMPATIBLES

A) Tipo aminoácidos o derivados C) Tipo alcohol

Prolina (G(+), ej, Staphylococcus aureus); Glicerol, Manitol, Sorbitol, Ribitol

Glicinbetaina (bacterias halófilas) (Cianobacterias y algas marinas, Dunaliella,

levaduras osmofílicas, hongos xerófilos)
Ectoina (Ectothiorhodospira)
D) Otros
Glutamato
Dimetilsulfoniopropionato
B) Tipo carbohidratos
(Algas marinas)
Sacarosa, Trehalosa, Glucosa, Fructosa
E) KCl
(Cianobacterias de aguas continentales,
fotosintéticas anoxigénicas) Arqueobacterias halófilas extremas
 Ambientes con aw bajas debido a:

Solutos iónicos (halotolerantes y halófilos)

Solutos no iónicos (osmotolerantes y osmófilos)
Ambientes extremadamente secos (xerotolelerantes y xerófilos)

Mycoplasma tuberculosis

Treponema pallidum
Daños provocados por la
desecación: Mecanismos de protección:

- Desnaturalización de proteínas - Síntesis de azúcares no

- Fragmentación de ácidos reductores (trealosa y
nucleicos y mutación sacarosa)
- Polisacáridos extracelulares
- Pigmentos
- Gruesas paredes

Nostoc commune
LITOBIONTES:
Habitantes de las
rocas
 LITOBIONTES ENDOLÍTICOS

DESIERTOS
CALIENTES
www.uni-kl.de/FB-Biologie/ Botanik/biodiv.htm

DESIERTOS
FRIOS
pH
 Minimum pH Optimum pH Maximum pH
Organism
Thiobacillus thiooxidans 0.5 2.0-2.8 4.0-6.0
Sulfolobus acidocaldarius 1.0 2.0-3.0 5.0
Bacillus acidocaldarius 2.0 4.0 6.0
Zymomonas lindneri 3.5 5.5-6.0 7.5
Lactobacillus acidophilus 4.0-4.6 5.8-6.6 6.8
Staphylococcus aureus 4.2 7.0-7.5 9.3
Escherichia coli 4.4 6.0-7.0 9.0
Clostridium sporogenes 5.0-5.8 6.0-7.6 8.5-9.0
Erwinia caratovora 5.6 7.1 9.3
Pseudomonas aeruginosa 5.6 6.6-7.0 8.0
Thiobacillus novellus 5.7 7.0 9.0
Streptococcus pneumoniae 6.5 7.8 8.3
Nitrobacter sp 6.6 7.6-8.6 10.0
Bacillus alcalophilus 8.5 9.5 11.5
 Mecanismos de protección:

- Adaptaciones de la
membrana y de la pared a
las condiciones de pH sin
deteriorarse para que el
citoplasma se mantenga a
pH neutro o cercano a él.

Daños provocados por los valores

extremos de pH:

- Desnaturalización de proteínas
(disociación de los grupos
funcionales carboxilo y amino)

- Daños indirectos: influyen sobre

la disociación y solubilidad de
algunos compuestos ambientales
(CO2, metales pesados,
nutrientes)
 Potencial redox (Eh)
Capacidad de un ambiente para
oxidar o reducir compuestos
que dependerá de la proporción
de componentes oxidados en
relación con los reducidos
existentes en disolución

Valores altos y positivos de Eh

indican un ambiente oxidante

Valores muy negativos de Eh

indican un ambiente reductor

www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL5PFQPotRedox.htm
 +400mV
Fotosíntesis
Fotosíntesis Metabolismo
oxigénica
oxigénica aerobio
O2
+200mV

Fe2+2+ Fe3+3+ Metabolismo

Fe Fe
+100mV anaerobio

Reducción NO
Reducción NO3- -
Fermentación

3
Bact.Fot.
Bact.Fot. -100mV
rojas
rojas
Reducción SO
Reducción SO4==
4

-250mV

Bact.Fot.
Bact. Fot. Reducción CO
Reducción CO3==
-300mV 3
verdes
verdes
-400mV
 Compuestos Orgánicos

Ambientes Oligotróficos: Ambientes con pocos nutrientes y poca carga

orgánica
Ambientes Eutróficos: Ambientes con gran cantidad de nutrientes y como
consecuencia de ello una gran carga orgánica

Demanda Química de Oxígeno (DQO): Cantidad de oxidante enérgico (dicromato

o permanganato) consumido en la oxidación de todas las sustancias reducidas
presentes en una muestra de agua, medido en condiciones estandarizadas. Se
expresa en mg por litro de oxígeno equivalente a la cantidad de oxidante
empleado. Un valor DQO elevado indica un agua con muchas sustancias
oxidables.

Demanda Biológica de Oxígeno (DBO5): Oxígeno consumido en la degradación

de sustancias oxidables del agua por la acción microbiológica, medido en
condiciones estandarizadas. Se expresa en mg de oxígeno por litro. Un valor
DBO elevado indica un agua con mucha materia orgánica. El subíndice cinco
indica el número de días en los que se ha realizado la medida.
Bacterias en medios Oligotróficos

Hyphomicrobium Relaciones alométricas

Volumen 4/3Br3
Área= 4Br2

Ø=1 mm
Ø=1 m

Una esfera de 1 mm tiene 1000 veces más

superficie en relación con su volumen que otra Caulobacter
esfera de 1 m de diámetro
 Ancalomicrobium
Prosthecomicrobium
 Bacterias en
medios Ricos en
Materia Orgánica
ocasional o
estacionalmente

Myxobacterias
Compuestos Inorgánicos

- Potenciales nutrientes
- Sustancias Tóxicas

- O2 - NH3+ - PO42-
- CO2 - Fe2+ - CO32-
- CO - Fe3+ - CO3H-
- H2 - Mg2+ - S2-
- N2 - Ca2+ - SO42-
- NO - Na+ - NO3-
- H2S -K - NO2-
- Co - Cl-
- Cu - Clorato
- Mn - Bromuro
- Mb - Fluoruro
- Va - Silicato
- Ni - Selenito
- Zn - Molibdato
- Hg - Arsenato
- Cd
- Pl
 Oxígeno y crecimiento
microbiano

AEROBIOS: Especies capaces de crecer a tensiones de O2 normales (21% de O2

en aire)
MICROAERÓFILOS: Aerobios que pueden usar el O2 solo cuando este se
encuentra en bajas concentraciones
ANAEROBIOS: No pueden respirar O2
Anaerobios aerotolerantes
Anaerobios estrictos

ANAEROBIOS ESTRICTOS: Muchos procariotas, algunos hongos y algunos

protozoos
 EL OXÍGENO ES UN PODEROSO OXIDANTE QUE ADEMÁS PRODUCE FORMAS
TÓXICAS

OXÍGENO SINGLETE 1O2

• Uno de los dos electrones desapareados del O2 invierte su giro (spin), de tal manera que los
giros de los dos e- desapareados muestran una orientación antiparalela lo que hace de este
oxígeno un buen oxidante bivalente
• Se forma
- Químicamente: Contaminante atmosférico
- Bioquímicamente:
¾ Fotooxidación: En presencia de luz visible con una molécula fotosensible que actúa
de mediador absorbiendo luz
¾ Mediante sistemas enzimáticos tipo peroxidasa (lactoperoxidasa, mieloperoxidasa)
en la leche, saliva, fagocitos) Convierte iones Cl- en hipoclorito OCl- que reacciona
con H2O2 dando 1O2
Cl- OCl- + H2O2 1O +
2 OH- + HCl
- Fotoquímicamente en la atmósfera superior reaccionando con O2 para dar ozono O3
 ANION SUPERÓXIDO O2-
PERÓXIDO DE HIDRÓGENO H2O2
RADICAL HIDROXILO OH•

ANION SUPERÓXIDO O2-

ƒ Primer producto en la reducción del O2 a H2O
ƒ O2 + e- O2-
ƒ También se produce por mediación de la luz más moléculas
fotosensibles (flavinas, quinonas, tioles) y transferencia de un e- al O2
ƒ Vida media muy larga, difunde de unas células a otras (sensibilidad de
anaerobios estrictos)
ƒ Se elimina por acción de la superóxido-dismutasa, dando H2O2

O2- + O2- + 2H+ H2O2 + O2

PERÓXIDO DE HIDRÓGENO (H2O2)
• Siguiente paso de la reducción del oxígeno en el proceso
respiratorio
O2- + e- + 2H+ H2O2
• Se elimina
¾ Por catalasas
H2O2 + H2O2 2H2O + O2
¾ Por peroxidasas asociadas a donadores de electrones
H2O2 + NADH + H+ 2H20 + NAD+
RADICAL HIDROXILO OH•

• Siguiente paso del proceso respiratorio

H2O2 + e- + H+ H2O + OH•

• También se forma por acción de radiaciones ionizantes (rayos X,

radiación γ)
• Es el agente oxidante más potente. Destruye cualquier sustancia
orgánica de las células