PAG 200
CONTENIDOS
METABOLISMO 20%
• Concepto de metabolismo.
• Conceptos de anabolismo y
catabolismo: diferencias
• Procesos implicados en la
respiración anaeróbica (glucólisis y
fermentación) y aeróbica (-
oxidación de los ácidos grasos, ciclo
de Krebs, cadena de transporte de
electrones y fosforilación oxidativa).
• Metabolismo aeróbico y
anaeróbico: cálculo comparativo de
sus rendimientos energéticos.
• Principales rutas de anabolismo
autótrofo (fotosíntesis y
quimiosíntesis): importancia
biológica.
REFERENTES
• Los procesos catabólicos y los anabólicos, así como los
intercambios energéticos asociados a ellos.
• Lugar, a nivel celular y a nivel de orgánulo, donde se
producen cada uno de estos procesos, diferenciando en cada
caso las rutas principales de degradación y de síntesis y los
enzimas y moléculas más importantes responsables de dichos
procesos.
• La relación de las vías aeróbicas y anaeróbicas con sus
diferentes rendimientos energéticos.
• Los distintos tipos de organismos fotosintéticos.
• A nivel subcelular donde se llevan a cabo cada una de las
fases destacando los procesos que tienen lugar.
• El papel biológico de los organismos quimiosintéticos.
2
 Ideas generales sobre anabolismo
• El ANABOLISMO es la parte del metabolismo en la cual la célula sintetiza las sustancias que la
constituyen, los componentes celulares (muchas veces, macromoléculas que surgen por
polimerización de monómeros) o moléculas imprescindibles ( hormonas, neurotransmisores,
productos de secreción…).
• Las reacciones anabólicas conducen a un aumento del orden biológico, a partir de moléculas
sencillas se van a sintetizar (construir) otras más complejas . Estas reacciones requieren
energía para llevarse a cabo y esta energía la proporcionará la hidrólisis del ATP.
• Las reacciones anabólicas son fundamentalmente reacciones de reducción (necesitan poder
reductor en forma de NADH, NADPH o FADH 2)

• Se pueden diferenciar dos tipos de procesos anabólicos:

1. Obtención de moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas . Este proceso es
exclusivo de los organismos autótrofos . Puede ser fotosíntesis o quimiosíntesis:
ANABOLISMO AUTÓTROFO
2. Síntesis de macromoléculas orgánicas a partir de otras moléculas orgánicas más
simples. Este proceso ocurre en todos los seres vivos ANABOLISMO HETERÓTROFO
 Tipos de seres vivos en relación a la obtención de
materiales en la nutrición pag 173
• En los procesos de biosíntesis de moléculas orgánicas complejas se necesita
una fuente de energía, una fuente de carbono puesto que las moléculas
orgánicas son cadenas carbonadas y una fuente de H puesto que se trata de
reacciones de reducción .

• Según la fuente de energía para sintetizar el ATP

– Fotótrofos: emplean energía luminosa para obtener ATP
– Quimiótrofos: sintetizan ATP gracias a la energía desprendida en reacciones
químicas exergónicas de oxidación-reducción.
• Según la forma de obtener carbono para la síntesis de cadenas carbonadas
– Autótrofos: obtienen el C del CO2
– Heterótrofos: obtienen el C de otras moléculas orgánicas
• Según la molécula donadora de e- y H+ (se trata de procesos de reducción):
– Litotrofos: utilizan compuestos inorgánicos como fuente de e- (H2O)
– Organotrofos: utilizan compuestos orgánicos como donadores de e - y H+.
 FUENTE DE FUENTE DE C
TIPO DE ORGANISMO ORGANISMOS
ENERGÍA eH

Vegetales, algas y
Fotoautótrofo o CO2 e H
Luz solar Bact. fotosintéticas,
fotolitotorofo inorgánico cianobacterias
*
Fotoheterótrofos o Comp.
Luz solar Bacterias purpúreas
fotoorganotrofos orgánicos

Reacciones CO2 e H
Quimioautotrofo o redox entre Bacterias del nitrógeno,
quimiolitotrofo comp
inorgánicos
inorgánico
*
ferrobacterias y sulfobacterias

Reacciones
Quimiohetrótrofos o redox entre Comp. Animales , Hongos, protozoos y
quimioorganotrofos compuestos orgánicos las bacterias heterótrofas
orgánicos

*ORGANISMOS AUTÓTROFOS y LITOTROFOS

 ANABOLISMO AUTÓTROFO pag 200
• FOTOSÍNTESIS
• Síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica que utiliza la
luz como fuente de ATP, CO2 como fuente de C y compuestos
inorgánicos como fuente de H. También se necesita una fuente de N , S
o P para la síntesis de aminoácidos , bases nitrogenadas, nucleótidos….
• Son plantas, algas, y algunas bacterias ( entre otras , las cianobacterias)
• QUIMIOSÍNTESIS
• Síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica utilizando la
oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de ATP, CO2 como
fuente de C y compuestos inorgánicos como fuente de H .
• Son algunas bacterias como las del nitrógeno, del azufre, del hierro.
Los organismos autótrofos son la base de las cadenas tróficas de los ecosistemas.
FOTOSÍNTESIS
Síntesis de materia orgánica por reducción de materia inorgánica utilizando
energía de la luz.
Requiere : luz , un dador de H y un aceptor de H

DADOR DE H ACEPTOR DE H DEPRENDE FABRICA.

LUZ
H 2O + CO2 O2 + CH2O
Dador de H aceptor de H + dador oxidado aceptor reducido
molécula inorgánica molécula orgánica ( glúcido)
pobre en energía rica en energía

Fotosíntesis oxigénica (se libera O2 como producto final) propia de

plantas, algas y cianobacterias

Algunas bacterias , las bacterias fotosintéticas excepto cianobacterias,

utilizan como donador de H el H2S, por lo tanto, no liberan O2, sino S. Es una
fotosíntesis anoxigénica.
 Fotosíntesis

• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas

• Fase luminosa
• Fase oscura
• Balance energético
• Factores que afectan a la fotosíntesis
• Quimiosíntesis
Pigmentos fotosintéticos
Terpenos (carotenoides y xantofilas) con dobles enlaces
alternos y electrones deslocalizados , fácilmente excitables por
la luz.

Flavoxantina (Xantofila)
 Clorofila

Dos regiones:

1.Anillo de porfirina( tetrapirrol)

con Mg
2.Fitol (lípido diterpeno)

• Los dobles enlaces alternos suponen electrones deslocalizados.

• El fitol, terpeno hidrófobo, ancla y orienta la molécula de
clorofila en la membrana de los tilacoides
• El resto de los pigmentos también son de naturaleza lipídica
(anclados a una membrana)
La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas longitudes de onda
( a mayor longitud de onda, menor energía)

• No toda esa luz es útil para la planta.

• En general la clorofila se especializa en absorber las longitudes de ondas
que forman el violeta, el azul y el rojo.
• El resto es transmitida y reflejada por la clorofila y absorbida por otros pigmentos.
Menor λ Mayor λ menor
mayor energía energía
La clorofila está en el interior de los
cloroplastos, anclada a unas
membranas especializadas, la
membrana de los tilacoides, junto a
otros pigmentos.

Los tilacoides, normalmente,

presentan un aspecto de
sacos o vesículas aplanadas.
 QUÉ PASA CUANDO UN FOTÓN DE LUZ IMPACTA EN UN PIGMENTO

Cuando una molécula de clorofila u otro pigmento absorbe un fotón,

pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado
excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición
más externa, hacia un orbital de mayor energía ( electrón energizado).
Cuando regresa a la posición inicial, emite esa energía de la excitación en
forma de calor o fluorescencia o resonancia (se transmite la excitación a
una molécula similar, a otro pigmento vecino de menor nivel energético) o
se fotooxida (pierde ese electrón).
La excitación va pasando, por resonancia, de uns pigmentos a otros de menor
nivel energético.
En algunos casos (CRF), cuando un
pigmento recibe la excitación por
resonancia , el electrón excitado
salta fuera de este pigmento
(fotooxidación) y es aceptado por
una molécula distinta (un aceptor
de electrones)
La energía se habrá transmitido y
la molécula de pigmento
permanecerá con un hueco
electrónico.

Para que el pigmento pueda volver a su estado fundamental deberá recibir

otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero
 Fotosistemas
Los pigmentos (de naturaleza lipídica o al menos una parte) están
estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los
tilacoides. Están agrupados formando un grupo funcional llamado
FOTOSISTEMA (pigmentos + proteína). Cada fotosistema contiene de 200 a
400 moléculas de pigmento que captan la luz

En un fotosistema se diferencian dos partes:

-moléculas antena o colectoras: varios
tipos de pigmentos, cada uno de ellos capta
luz de una longitud de onda. La energía
luminosa que absorben la transmiten, por
resonancia, al centro de reacción.
-Centro de reacción fotoquímica (CRF) es
una molécula especial de clorofila a (unida
a una proteína) que puede realmente
convertir la energía luminosa en energía
química. La energía que le llega desde el
complejo antena la utiliza para lanzar un e-
(se fotooxida) hacia una cadena de
transporte de e- localizada en la membrana
tilacoidal.
Cualquiera que sea el pigmento del complejo antena que capte el primer fotón, la
excitación siempre llegará al CRF porque se trata de una molécula de clorofila a con
menor nivel energético ( capta radiación de mayor λ y de menor energía) que el
resto de los pigmentos ( los electrones energizados van pasando la excitación
siempre a otro pigmento de menor nivel energético) .
En las células vegetales
hay dos tipos de
fotosistemas:

1.Fotosistema I (PS I)
2.Fotosistema II (PS II)
En el fotosistema I (PS I) . El CRF contiene una molécula especial de
clorofila a que se denomina Pigmento 700 (P700 ) (máximo de
absorción a 700 nm, menor energía).

Se localiza, casi exclusivamente, en los tilacoides estromales y en la

periferia de los grana.

Se asocia con la reducción del NADP+ y obtención de NADPH + H+

El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a

reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm, mayor
energía que el FSl.

Se localiza, preferentemente, en los grana.

Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del
oxígeno.
Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las
membranas tilacoidales.

Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e - a un aceptor

primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e -
cedidos)
Relación entre ambos fotosistemas
 Fotosíntesis

• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas

• Fase luminosa
• Fase oscura
• Balance energético
• Factores que afectan a la fotosíntesis
• Quimiosíntesis
 Generalidades de la fotosíntesis

Tiene dos
fases

Fase luminosa Fase oscura

Membrana de los tilacoides Estroma

NADP+  NADPH Fijación reductiva del CO2
Fotofosforilación (ATP) Obtención de biomoléculas
H2O O2 Gasto de ATP y NADPH
RECORDAR

En un cloroplasto se diferencian
Sistemas membranosos
-membrana externa
-membrana interna
-tilacoides de los grana y tilacoides del estroma
espacios:
-espacio intermembrana
-estroma
-espacio intratilacoidal.
 Fase luminosa o de captación
de energía luminosa
Conjunto de reacciones dependientes de la luz cuyo objetivo es la absorción de
energía luminosa y su transformación en energía química mediante la síntesis
de dos productos ricos en energía: ATP y poder reductor (NADPH).

Ocurren en las membranas de los tilacoides

El esquema en Z o flujo de electrones abierto pag 201
• Cuando un fotón de luz impacta en un FS, el pigmento que lo reciba transferirá la excitación
hasta el CRF; de éste salta un e- que es recibido por el primer aceptor de mayor nivel
energético. Aunque este proceso es termodinamicamente desfavorable, se lleva a cabo por
la energía del fotón.
• En los organismos que hacen fotosíntesis oxigénica, este FS es el FS l y su CRF es el P 700
• Desde el P700 salta un e- que es captado por el primer aceptor de e - . De ahí , los e- pasan a
una proteína ferredoxina (Fd) presente en el estroma, que cede los e- al complejo NADP
reductasa y de ahí al NADP+ que capta 2 e- y 1 H+ (procedente del estroma) reduciéndose a
NADPH (en el estroma)

NADP+ + 2e- +1H+ NADPH

Como para reducir

al NADP+ hacen
falta 2 e- , se
necesitan dos
fotones en el FSl
para dos P700
• El P700 ha queda oxidado y con un hueco electrónico que va a ser rellenado con e-
procedentes de la excitación del P680 del FS ll, a través de una cadena de transporte de e-
que comunica ambos fotosistemas.( 2 e- procedentes de dos P680). Recuerda que los e-
fluyen de mayor a menor nivel energético.

FS l
• En el FS ll quedaFS
otroll hueco electrónico que debe ser rellenado. Se llena con e- procedentes
del agua. Se produce la FOTÓLISIS DEL AGUA ( oxidación del agua por acción de una
radiación no necesariamente del espectro visible) en el espacio intratilacoidal
H2O ½ O2 + 2 H+ + 2 e-
atmósfera espacio tilacoidal al FS ll
Se asocia con la fotólisis del agua Se asocia con la síntesis de
y el desprendimiento de O2 poder reductor (NADPH)
 TRANSPORTE DE ELECTRONES : FOTOFOSFORILACIÓN
• A lo largo de la cadena de transporte de e- que conecta ambos FS, los e- ven perdiendo su energía y
esta energía se emplea en la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi. Este proceso se denomina
FOTOFOSFORILACIÓN o fosforilación fotosintética
• La cadena de transporte de e- que lleva acoplada la fosforilación fotosintética ocurre del siguiente
modo:
-desde el FS ll situado en la membrana del tilacoide, los e- pasan a un primer aceptor que es la
feofitina (Phe). La Phe transfiere los e- a la plastiquinona (PQ)* que acepta 2e- y 2H+ del estroma
para dar lugar a PQH2 .
-La PQH2 lleva los e- al citocromo b6 -f y libera 2 H+ al espacio tilacoidal.
-el sistema formado por la PQH2 y el cit b-f funciona como una bomba que acumula H+ en el
espacio tilacoidal , en contra de gradiente, desde el estroma. También se acumulan en el espacio
tilacoidal los H+ procedentes de la fotólisis del agua.
-se genera así un gradiente electroquímico entorno a la membrana del tilacoide. Los H+ tienden a
regresar hacia el estroma y lo hacen a través de los complejos ATP sintasa localizados en la
membrana del tilacoide , que son canales que permiten la circulación de H+ a favor de gradiente
(ATP sintasa= partículas CF1 ). Este proceso a favor de gradiente proporciona energía para que el
complejo enzimático ATP sintasa catalice la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi. (hipótesis
quimiosmótica)
-desde el cit b-f los e- pasan a la plastocianina (PC) que los hace llegar hasta el FS l.
 2 H+ ESTROMA
Phe 2 e-

PQ PQH2
2 e-
Cit b-f

2 H+ ESPACO
INTRATILACOIDE
 Esquema en Z
Fot.I
Fot.I
P700*
P700*
Fdx
Fot.II
Fot.II NADP
P680**
P680 reductasa

Feof. NADP+
Potencial Redox

NADPH

PQ H+ 2e- estroma
2e-
H+ Cit
H2O
PC.
2e- Espacio
Fot.I
Fot.I
Fot.II
intratilacoidal P700
Fot.II P700
2H + P680
P680

1/2 O2 2 Fotones de luz 2 Fotones de luz

El primer dador electrónico es el agua y el último aceptor es el NADP +
Es el flujo de electrones acíclico o esquema en Z
 Resumen de la fase luminosa

Ocurren en las membranas de los tilacoides:

1. Interviene los dos fotosistemas
2. La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz.
3. La energía luminosa se convierte en energía química a través de una
cadena de transporte de e- que tiene lugar en la membrana de los
tilacoides y que produce ATP.
4. El primer dador de H es el H2O que se oxida hasta O2
5. El último aceptor de e- y H+ es el NADP+ que se reduce hasta NADPH
6. El ATP y el NADPH se utilizarán en la fase oscura

luz
H2O + ADP + P + NADP+ ½ O2 + ATP + NADPH
• Los organismos fotosintéticos más primitivos , como las bacterias
fotosintéticas, solo poseen el FS l. No hay fotólisis del agua ni
desprendimiento de oxígeno (fotosíntesis anoxigénica)

• El FS ll surgió posteriormente en la evolución, con la aparición de las

cianobacterias, y permitió la utilización del agua como dador de e- y la
consiguiente liberación de O2 a la atmósfera.

• Tanto en bacterias fotosintéticas como en cianobacterias las

moléculas implicadas en la fotosíntesis se localizan en la membrana
celular
 Fotofosforilación cíclica
En las plantas a veces, los e- hacen un recorrido distinto al esquema en Z (flujo de e-
acíclico). Esta variante se denomina flujo cíclico de e- o fotofosforilación cíclica.
En él, los e- excitados del FS l son transferidos desde la Fd a la PQ, de ahí al complejo
cit b-f , a la PC y al P700 del FS l.
Los mismos e- desprendidos del P700 vuelven a él en un circuito cerrado.
• Sólo interviene el fotosistema I.
• No se reduce el NADP+
• No se rompe el H2O: no se libera O2.
PQ
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando se necesita síntesis de ATP
pero en el cloroplasto escasea el NADP+:
• Bajas concentraciones de NADP+
suponen altas concentraciones de NADPH
y eso determina que el flujo de e- sea
cíclico.
• Altas concentraciones de NADP+
implican bajas de NADPH y , como hace
falta poder reductor, el flujo de e- debe ser
no cíclico.
Intervienen los PS l y ll Solo interviene el PS l
Se desprende O2 Solo síntesis de ATP
Hay síntesis de NADPH y ATP
 Balance del transporte no cíclico
• El recorrido de 2 e- desde el H2O hasta el NADPH (para reducir el
NADP+ se necesita 2e- ) necesita la energía proporcionada por
cuatro fotones (cada electrón que recorre el esquema Z necesita el
impacto de dos fotones, uno en cada FS).
• Como la formación de una molécula de O2 requiere la rotura de 2
H2O y , por tanto, 4e- por la cadena de transporte
2H2O 4H+ + 4e- + O2
– 2e- = 4 fotones
– 4e- = 8 fotones
2H2O + 2 NADP+ 2 NADPH + 2H+ + O2

• Son necesarios 8 fotones para liberar 1 O2

 Fotosíntesis

• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas

• Fase luminosa
• Fase oscura
• Balance energético
• Factores que afectan a la fotosíntesis
• Quimiosíntesis
FASE LUMINOSA FASE OSCURA
Fase oscura o de biosíntesis: Ciclo de Calvin (en el estroma) pag 203
El proceso se conoce también como vía de las plantas C3 porque el primer
compuesto que se forma tras la fijación de CO2 es un compuesto de 3C

Melvin Calvin realizó

experimentos con
algas y CO2 radiactivo
y logró averiguar en
qué moléculas se
integraba el CO2
Recibió el premio
Nobel en 1961
• Supone la reducción del CO2 para formar glucosa. Es un proceso muy
endergónico que necesita el ATP y NADPH obtenidos en la fase luminosa (el ATP
y NADPH no se pueden almacenar, por lo tanto, la fase oscura necesita una fase
luminosa próxima en el tiempo).

Se produce tanto si hay luz como si no la

hay.

Interviene la enzima más abundante de la

Biosfera, la “ribulosa bifosfato carboxilasa
oxigenasa” o Rubisco.

Ocurre en el estroma del cloroplasto en

las células eucariotas y en el citoplasma en
las células procariotas.
 RUBISCO

RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a

la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa.

Cataliza dos procesos opuestos:

1.La fijación del CO2 (carboxilasa).
2.La fotorrespiración, en la que actúa como
oxigenasa del mismo sustrato.
• Es un enzima compuesto de 8
subunidades.
• Sólo fija 3 moléculas de CO2 por
segundo (muy lenta comparada con
otras enzimas).
• Por esto es tan abundante en los
cloroplastos y puede alcanzar el 15%
de sus proteínas, y de hecho, es la
proteína más abundante en la
biosfera.
 Fases del ciclo de Calvin : en el estroma del cloroplasto
• 1.- Fase de fijación del CO2 .
– El CO2 se incorpora a una molécula de 5C, la RuBP, dando lugar a un compuesto intemedio de 6C
muy inestable que se escinde en dos moléculas de ac 3-fosfoglicérico (A3PG). Este proceso está
catalizado por la RUBISCO exclusiva de células vegetales
• 2. -Fase de reducción
– Las 2 moléculas de A3PG se fosforilan (A 1,3 diPG) y se reducen a GA3P mediante una reacción
que utiliza el ATP y NADPH de la fase luminosa
– Por cada molécula de CO2 fijada se forman 2 triosas. El GA3P es el primer glúcido producido en la
fotosíntesis.
– El GA3P puede seguir varias trayectorias:
• Algunas moléculas de GA3P abandonan el cloroplasto y se dirigen al citosol y, por medio de
una serie de reacciones, producen fructosa y glucosa que se unen formando sacarosa que
es transportada por la savia elaborada .
• Otras GA3P quedan en el estroma y son precursores en la biosíntesis de glucosa y de esta a
almidón o para la síntesis de ac grasos y aa
• Otras GA3P continúan el ciclo de Calvin y regeneran la RuDP inicial (fase 3)
• 3.- Fase de regenaración
– A partir de 10 GA3P se forman 6 RuDP y se necesitan 6ATP.

Para la obtención de 1 glucosa (C6) se necesitan 6 CO2 que tendrán que fijarse a 6 RuDP.
 Fases del ciclo de Calvin : en el estroma del cloroplasto
• 1.- Fase de fijación del CO2 .
– El CO2 se incorpora a una molécula de 5C, la RuBP, dando lugar a un compuesto intemedio de
6C muy inestable que se escinde en dos moléculas de ac 3-fosfoglicérico (A3PG). Este proceso
está catalizado por la RUBISCO exclusiva de células vegetales
 Fases del ciclo de Calvin : en el estroma del cloroplasto
• 1.- Fase de fijación del CO2 .
– El CO2 se incorpora a una molécula de 5C, la RuBP, dando lugar a un compuesto intemedio de
6C muy inestable que se escinde en dos moléculas de ac 3-fosfoglicérico (A3PG). Este proceso
está catalizado por la RUBISCO exclusiva de células vegetales
• 2. -Fase de reducción
– Las 2 moléculas de A3PG se fosforilan (A 1,3 diPG) y se reducen a GA3P mediante una
reacción que utiliza el ATP y NADPH de la fase luminosa
– Por cada molécula de CO2 fijada se forman 2 triosas. El GA3P es el primer glúcido producido
en la fotosíntesis.
– El GA3P puede seguir varias trayectorias:
• Algunas moléculas de GA3P abandonan el cloroplasto y se dirigen al citosol y, por medio
de una serie de reacciones, producen fructosa y glucosa que se unen formando sacarosa
que es transportada por la savia elaborada .
• Otras GA3P quedan en el estroma y son precursores en la biosíntesis de glucosa y de
esta a almidón o para la síntesis de ac grasos y aa
• Otras GA3P continúan el ciclo de Calvin y regeneran la RuDP inicial (fase 3).
 Fases del ciclo de Calvin : en el estroma del cloroplasto
• 1.- Fase de fijación del CO2 .
– El CO2 se incorpora a una molécula de 5C, la RuBP, dando lugar a un compuesto intemedio de 6C
muy inestable que se escinde en dos moléculas de ac 3-fosfoglicérico (A3PG). Este proceso está
catalizado por la RUBISCO exclusiva de células vegetales
• 2. -Fase de reducción
– Las 2 moléculas de A3PG se fosforilan (A 1,3 diPG) y se reducen a GA3P mediante una reacción
que utiliza el ATP y NADPH de la fase luminosa
– Por cada molécula de CO2 fijada se forman 2 triosas. El GA3P es el primer glúcido producido en la
fotosíntesis.
– El GA3P puede seguir varias trayectorias:
• Algunas moléculas de GA3P abandonan el cloroplasto y se dirigen al citosol y, por medio de
una serie de reacciones, producen fructosa y glucosa que se unen formando sacarosa que
es transportada por la savia elaborada .
• Otras GA3P quedan en el estroma y son precursores en la biosíntesis de glucosa y de esta a
almidón o para la síntesis de ac grasos y aa
• Otras GA3P continúan el ciclo de Calvin y regeneran la RuDP inicial (fase 3)
• 3.- Fase de regenaración
– A partir de 10 GA3P se forman 6 RuDP y se necesitan 6ATP.

Para la obtención de 1 glucosa (C6) se necesitan 6 CO2 que tendrán que fijarse a 6 RuDP.
 RESULTADO DE LA FASE OSCURA ( estroma)

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

RUBISCO
 Balance energético
Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y
gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la fase
luminosa)
8 fotones por
cada O2
Pag 212, ejercicio 8, 11, 12
 FASE OSCURA:
FIJACIÓN FOTOSINTÉTICA DE N, S Y P No en el
libro

Los organismos autótrofos, además de la síntesis de glúcidos ( fructosa, glucosa,

sacarosa, almidón) precisan fabricar también el resto de las moléculas orgánicas
( aminoácidos, nucleótidos…).

Para ello necesitan absorber del medio N, S y P en forma de sales minerales

(nitratos, sulfatos y fosfatos) que habitualmente encuentran en el suelo o el agua.
 Fijación de nitratos
1.- absorción de nitratos
2.- reducción de nitratos a amonio (necesita el poder reductor de la fase luminosa)
3.- incorporación del amonio a esqueletos carbonados (necesita ATP)

-
NO2

Nitrito
reductasa
ATP ADP+P

aminación
transaminación

Resto de aminoácidos
 REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DEL AZUFRE

El S es necesario para la síntesis de algunos aa , como la cisteína, que

presentan un grupo tiol.(-SH) o la metionina.

Los sulfatos presentes en el suelo ( SO2-4) se reducen a sulfito (SO2-3) y luego a

sulfuro de hidrógeno ( H2S) que se incorporará como grupo tiol. Se necesita el
ATP y NADPH de la fase luminosa.
 Fotosíntesis anoxigénica en bacterias (no cianobacterias) No en Oxford

1. Proceso exclusivo de bacterias fotosintéticas (no

cianobacterias)
2. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila
y carotenoides
3. Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la
fotosíntesis en los mesosomas
4. Solo tienen un fotosistema, el FSl. Carecen del FS ll
por tanto no pueden romper la molécula de agua
y, como donadores de e- ,utilizan otras moléculas
más fáciles de romper por fotólisis como el H2S
5. No se genera oxígeno pero sí otros productos (S)
6. El transporte de electrones es no cíclico y cíclico.
7. En el cíclico solo se produce ATP.
8. En el no cíclico se obtiene ATP Y NADH ( el aceptor
final de e- es el NAD+ )
9. Se da en bacterias rojas del azufre y bacterias
Membranas lamelares
verdes del azufre de bacterias púrpura
10.Las cianobacterias realizan fotosíntesis oxigénica halófilas
igual que las algas y las plantas
Microorganismos Fotosintéticos
 Importancia biológica de la fotosíntesis. Pag 203

1. Conversión de la energía luminosa en energía química

2. Conversión de materia inorgánica en orgánica
3. Base de las cadenas tróficas
4. Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de efecto
invernadero)
5. Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del
cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual.
Con la aparición de oxígeno libre en la atmósfera, aparece la respiración
aeróbica. Se formó también la capa de ozono , lo que permitió la
colonización del medio terrestre.

6. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en

combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.

7. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería

posible sin la fotosíntesis.
 Fotorrespiración. No está en el libro
• La enzima RUBISCO es bifuncional, actúa como carboxilasa fijando CO2 y como
oxigenasa uniendo O2 a la RuDP según la concentración de CO2 y de O2 que
exista en el estroma. El O2 y el CO2 compiten por el centro activo de la rubisco

•2

• En la fotorrespiración la RUBISCO actúa como oxigenasa.

• Se produce cuando la [CO2] es baja y la de [O2] alta.
• Produce la rotura de la RuDP (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos
(ac fosfoglicólico y ac 3 fosfoglicerico)
Ru 1,5 diP + O2 ac fosfoglicólico (2C) + A3PG (3C)

2 CO2
• Finalmente se desprende CO2
• Este proceso ocurre en presencia de luz, captura O2 y
desprende CO2 (FOTORRESPIRACIÓN)
• Supone pérdida de eficacia en la fotosíntesis (50%) y es un
factor limitante para el crecimiento de muchas plantas
Parece ser que la fotorrespiración protege a la membrana tilacoidal de la
fotooxidación que puede producir la energía luminosa cuando es absorbida
sin que haya suficiente CO2 . Esto causaría daños irreversibles en los
cloroplastos. Por eso se ha mantenido este proceso evolutivamente.

Los efectos de la fotorrespiración son más acusados en plantas de clima

caluroso y con elevada insolación, que tienen que cerrar los estomas
durante el día para evitar la transpiración y eso dificulta la entrada de CO2.
El ac 2 fosfoglicólico producido se puede reciclar en la ruta del glicolato en el que
participan los cloroplastos, los peroxisomas y las mitocondrias.
De esta forma, parte de los C perdidos en la fotorrespiración se recuperan en forma
de fosfoglicerato que ingresa en el ciclo de Calvin.
NO
ESTUDIAR
Las plantas C4 ( solo entender)

Algunas plantas logran reducir los efectos

negativos de la fotorrespiración
concentrando el CO2 en sus células
fotosintéticas. Se trata de las plantas C4
llamadas así porque fijan el CO2 a un
compuestos de 3C (PEP) originando ac
oxalacético de 4C. Las plantas C3 fijan el CO2 en
el A3PG de 3C.
Las plantas C4 presentan una anatomía foliar
peculiar, conocida como anatomía de tipo
Kranz o en corona. En el corte transversal de
estas hojas se observan dos tipos de células
fotosintéticas:
•unas grandes, que rodean a los haces
conductores (a modo de “corona”) formando
una vaina. Allí está la Rubisco
•Otras que ocupan el mesófilo, menores y
dispuestas por lo general más o menos
radialmente alrededor de la vaina. Allí llega y
se fija el CO2
 Vía C4 o ruta de Hatch-Slack

Las planta C4 captan CO2 durante la noche, cuando

abren los estomas y lo almacenan en forma de
OAA. Después, el OAA se disocia en CO2 y un
compuesto de 3C.
Mediante este mecanismo aumenta la
concentración de CO2 en la hoja y ello permite
una actuación eficiente de la Rubisco y el CO2
se incorpora el ciclo de Calvin.
Las plantas C4 crecen rápidamente en climas
soleados y calurosos. En los climas más fríos
los efectos de la fotorrespiración son menos
importantes por lo que las plantas C3 cuentan
con la ventaja de fijar CO2 con un menor
consumo de energía
 Ventajas de las Plantas C4
• Las ventajas radican en el hecho de que al tener la Rubisco situada en las células
de la vaina, se le impide reaccionar con O2 en situaciones en las cuales la
concentración de CO2 sea muy baja.

• Incluso las moléculas de CO2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a

través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin.

• La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las
plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que
presentan.

• Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja

humedad relativa (climas tropicales y subtropicales)

• Entre las plantas C4 se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon

dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.
 Plantas CAM (solo entender)

El Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM) es un

tipo de metabolismo que se da en plantas y que se
descubrió en la familia de las Crassulaceae.

El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la

acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por
las plantas que poseen este mecanismo de fijación de
carbono.

Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo

en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no
es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino
temporal.
• Las plantas CAM tienen dos carboxilaciones
separadas temporalmente:
• La primera se da en la noche cuando tienen los
estomas abiertos. El CO2 atmosférico se incorpora
al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en
oxalacetato y este en malato, que se almacena
durante la noche.
NOCHE

• Durante el día, con la luz, los estomas se

DIA cierran impidiendo la entrada de CO2.
• El ácido málico sale de la vacuola y se
descarboxila liberando el CO2, que va al
ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es
devuelto al ciclo produciendo nuevamente
PEP.
 Ventajas de las Plantas CAM

• La concentración elevada de CO2 en el interior evita la fotorrespiración.

• Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos.

• Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de

carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la
vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4.

• El mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de

agua, por lo tanto, las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con
poco agua.
 Factores que influyen en la fotosíntesis pag 206

La intensidad de la fotosíntesis puede medirse en función del CO2 absorbido o

del O2 desprendido.
Los factores que influyen en la intensidad de la fotosíntesis son:

1. Concentración de CO2 ambiental

2. Concentración de O2 ambiental
3. Humedad
4. Temperatura
5. Intensidad luminosa
6. Tipo de luz
7. Fotoperiodo
1. Concentración de CO2 ambiental

El CO2 es el sustrato de la
Rubisco , por tanto, a mayor
concentración de CO2, mayor
actividad fotosintética hasta
alcanzar un valor de
asimilación máxima en el
que se estabiliza (Rubisco
saturada).

La concentración de CO2 en la atmósfera no es optima para la

fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza una adición artificial de CO 2
gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la
tasa fotosintética y con ésta el rendimiento en la producción de materias
biológicas.
Concentración de O2 ambiental

En similares situaciones
de intensidad luminosa,
las plantas sometidas a
una menor concentración
de O2 tienen un
rendimiento fotosintético
más alto (evitan la
fotorrespiración)
 Humedad

Si disminuye la humedad, se
cierran los estomas, no entra
CO2 y disminuye el rendimiento.
Asimilación CO2

Si aumenta la humedad, se
abren los estomas y aumenta el
rendimiento

Humedad

Apertura Entrada de Rendimiento

Humedad
estomas CO2 fotosintético
Temperatura
La temperatura óptima coincide
con el óptimo de los enzimas
encargados de la fotosíntesis. A
partir de ese valor, el rendimiento
disminuye porque los enzimas se
desnaturalizan

Asimilación CO2

El rendimiento óptimo depende del

Temperatura
tipo de planta
Intensidad luminosa

En general, a mayor intensidad luminosa,

mayor actividad fotosintética. Pero cada
especie está adaptada a unos niveles de
iluminación óptima, de intensidad
variable. Si se superan esos niveles, se
llega a la saturación lumínica ( el CO2 se
convierte en factor limitante) e, incluso,
podrían deteriorarse los pigmentos
fotosintéticos (fotooxidación, que
blanquea los pigmentos)
Así, las plantas se adaptan a las
condiciones de luz y hay plantas de
sombra y de sol adaptadas a bajas y altas El exceso de luz puede
intensidades de luz respectivamente provocar fotoinhibición
 Tipo de luz
• La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la región
azul y roja del espectro
• Los carotenos y xantofilas, en la azul
• Las ficocianinas, en la verde
• Las ficoeritrinas, en la naranja.
• El mayor rendimiento
fotosintético se obtienen con
luz roja o azul.
• Si se ilumina una planta con
una luz roja de λ> 680nm, el
FS ll no actúa por lo tanto
sólo hay fotofosforilación
cíclica en el FS l y el
rendimiento es menor.
 Fotoperiodo. Cantidad de horas de luz

• A mayor cantidad de horas de exposición a la luz, en general ,

mayor rendimiento.
Pag 206, ejercicio 15, 16,
 Quimiosíntesis pag 207
Bacterias del nitrógeno
Bacterias del azufre
Tipos
Bacterias del hierro
Bacterias del hidrógeno

Papel biológico de los organismos quimiosontéticos

 Fases de la quimiosíntesis
1. Oxidación del sustrato reducido y obtención de la energía:
Se obtienen los coenzimas reducidos (NADH+ H+) y el ATP gracias a la energía
desprendida en la reacción de oxidación de compuestos inorgánicos
reducidos (fosforilación oxidativa) . Semejante a la fase luminosa de la
fotosíntesis.
2. Fijación del CO2 :
Se produce la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin
CO2
Compuesto
reducido
Reacciones NADH+H+ Ciclo de
exergónicas ATP Calvin
Compuesto
oxidado Fase I

Materia
orgánica
Fase II
FOTOSÍNTESIS

QUIMIOSÍNTESIS
 Bacterias del nitrógeno
Presentes en suelos y aguas. Utilizan el amoniaco que procede de la descomposición de
cadáveres de animales, plantas o estiercol y lo convierten en nitratos asimilables por las plantas.

Oxidan compuestos reducidos de nitrógeno (amoniaco a nitritos, nitrosificación y los nitritos a

nitratos, nitratación). En conjunto el proceso es la nitrificación. Es un proceso aerobio que
necesita O2 como agente oxidante (aceptor de e-)

Nitrosomonas y NH3 + O2 + NAD+  NO2- + NADH + energía

Nitrococcus

Nitrobacter NO2- + O2 + NAD+  NO3- + NADH + energía

Ambos tipos de bacterias se

complementan y contribuyen a
cerrar el ciclo del nitrógeno. Es la
manera de enriquecer el suelo en
nitratos asimilables por las plantas.
nitrosificación nitratación

nitrificación
 Bacterias del azufre ( sulfobacterias)
• Bacterias, tiobacterias sulfurosas y arqueas que viven en aguas residuales,
fuentes hidrotermales y ambientes ricos en azufre.
• Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O32-) hasta ácido sulfúrico,
aumentando la acidez del suelo. Bacterias género Thiobacillus y
Chlorobium

S + O 2 + H2 O  SO42- + H+ + energía
 Bacterias del Hierro ( ferrobacterias)
• Bacterias que oxidan compuestos de hierro ferroso a férrico
• Abundantes en las aguas de vertidos de las minas.

4 Fe 2+ + 4 H+ + O2  4 Fe 3+ + 2 H2O + energía
Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes:

1.Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo

quimiosintético. Sintetizan materia orgánica mediante el ciclo de Calvin
2.Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos
inorgánicos(H2 , NH3 , H2S, NO2- , S , S2O33- , Fe+2…) de cuya oxidación ( se
comportan como donadores de e- ) obtienen energía.
3.Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o
producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción).
Mineralización
4.Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones
(fosforilación oxidativa).
Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del
N , C, y S en todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin
utilidad para plantas y animales en compuestos inorgánicos a su
disposición: la conservación de la biosfera depende de su virtuosismo
metabólico.
Tiene , por tanto , un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos,
reciclando y mineralizando la materia de los ecosistemas.

Es la cima culminante de la evolución metabólica, “ viven de aire, sales y

agua y de una fuente inorgánica de energía”

Este tipo de nutrición autótrofa se da en grupos de bacterias que les

permite independizarse del Sol como fuente universal de E.

En los ecosistemas marinos, en las zonas

afóticas, el nivel de productores lo
constituyen bacterias quimiosintéticas.
Pag 212 , ejercicio 13
PRINCIPALES ENZIMAS DEL ANABOLISMO

BIOSÍNTESIS DE AC GRASOS= LIPOGÉNESIS: “ Ac graso sintasa”

FOTOSÍNTESIS: “NADP reductasa”

“ATP sintasa”
“RUBISCO”
“Nitrato reductasa” “Nitrito reductasa”
 ANABOLISMO HETERÓTROFO pag 208
• Formación de moléculas orgánicas complejas a partir de otras moléculas orgánicas más
sencillas
• Objetivo: Para construir material celular o material de reserva
• Ocurre en todos los seres vivos.
• Se utiliza moléculas orgánicas como fuente de C y de H y como fuente de energía
oxidaciones-reducciones entre compuestos orgánicos.
• Muchos intermediarios de ciclo de Krebs son el punto de partida para procesos
anabólicos , por eso se dice que este ciclo tiene carácter anfibólico, forma parte tanto del
catabolismo como del anabolismo
Vamos a estudiar el anabolismo de:

Glúcidos:
Gluconeogénesis: biosíntesis de glucosa a partir de sustratos orgánicos
no glucídicos.
Glucogenogénesis: biosíntesis de glucógeno

Lípidos
Lipogénesis: biosíntesis de ac grasos
Biosíntesis de triglicéridos

Aminoácidos
 Gluco neo génesis
• Ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.
• Ácido láctico
• Aminoácidos
• Metabolitos del ciclo de Krebs (anfibolismo)
• Tiene lugar en el citosol de células de hígado y riñones
• Ruta importante que asegura la existencia de glucosa en sangre ,
imprescindible para el funcionamiento de las neuronas y glóbulos rojos, aun
en casos de ayuno. También elimina lactato del músculo
• Comparte muchas reacciones de la glucolisis pero en sentido inverso.

Ácido Láctico
gluconeogénesis
Aminoácidos Ac pirúvico GLUCOSA

Metabolitos del
ciclo de Krebs
como OAA
La gluconeogénesis se puede iniciar
en la mitocondria a partir de
oxalacetato o piruvato pero tiene
lugar en su mayor parte en el
citosol.

Se necesita poder reductor(NADH)

y ATP y GTP

Sólo de forma
muy general

A partir de PEP la
ruta es la inversa a
la glucolisis.
 Glucogeno génesis Muy general

 Obtención de glucógeno a partir de glucosa. Permite almacenar glucosa que no va a ser

utilizada de forma inmediata.
 1º: activación de la glucosa

UTP Pi

Glc-1-P UDP-Glc.
“Uridil transferasa” rico en energía

 2º: Adición de moléculas de glucosa activada al extremo no reductor libre de una cadena
de glucógeno en formación (enlaces O-glucosídicos α 1-4)utilizando la energía que se libera
al romper el complejo UDP-Glc. Un enzima ramificador une Glc mediante enlaces (1-6)
UDP

 Glc-Glc-Glc-Glc + UDP-Glc Glc-Glc-Glc-Glc-Glc.

glucógeno “glucógeno sintasa”

en los animales este proceso ocurre en las células hepáticas y de músculoe squelético.
Igualmente se produce la síntesis de almidón (Amilogénesis) en los plastos de células vegetales,
utilizando ATP como molécula activadora.
 GLUCOGENOLISIS para comparar
• El glucógeno, polisacárido de reserva en animales, se degrada mediante la
separación de moléculas de glucosa de los extremos no reductores. Este proceso
se lleva a cabo mediante la enzima “glucogeno fosforilasa” que hidroliza los
enlaces α (1-4) introduciendo grupos fosfato, por lo que la glucosa se libera en
forma de glucosa -1-fosfato, que después se transforma en glucosa-6-fosfato
(“fosfoglucomutasa”)y entra en la glucolisis para su oxidación. En las
ramificaciones actúa una enzima desramificante.
 Lipogénesis: biosíntesis de ac grasos Muy general

Las células sintetizan ac grasos en el citosol a partir de moléculas de acetil CoA que puede proceder del piruvato de la
glucolisis, de β-oxidación de otros ac grasos o de desaminación y transaminación de aa. Así, el exceso de cualquiera de
estos sustratos acaba convertido en ac grasos y en grasa .
Se producen condensaciones sucesivas de moléculas de acetil-CoA con gasto de ATP y poder reductor (NADPH) y
catalizado por el complejo multienzimático “ac graso sintasa” *

Biosíntesis de triglicéridos
Los ac grasos son esterificados con glicerina que procede de la DHAP o GA3P
(glucolisis)
Los triglicéridos constituyen la forma más importante de reserva energética en las
células.
Biosíntesis de ac grasos SAG es un complejo enzimático
“sintasa de ac grasos”
Β-OXIDACIÓN DE UN AC GRASO para comparar
 Muy
Biosíntesis de proteínas en el citosol general

Los organismos autótrofos pueden sintetizar todos los aa a partir de esqueletos

carbonados procedentes de metabolitos intermediarios de la glucolisis o el ciclo
de Krebs y de nitratos del suelo (plantas) o N2 atmosférico (cianobacterias y
algunas bacterias en simbiosis con raíces de leguminosas).

Los animales solo pueden sintetizar algunos aa a partir de otros aa

(transaminaciones) y algunos ( los aa esenciales) los deben conseguir a través de
la dieta.
Los aa se unirán mediante enlaces peptídicos en el orden que indique el ADN
El aa glutamano proporciona en grupo amino que se unirá a una cadena
carbonada y , mediante cesiones posteriores (transaminaciones) se obtienen la
mayoría de los aa.

nnnnnnnnnnnn
nnnnnnnnnnnn
nnnnn
Pag 210, ejercicio 20 ,
Pag 206, ejercicio 17 a),
Pag 212, ejercicio 17

Preguntas EBAU