Capítulo 11 - Bioenergética - La Función Del ATP

Universidad de Antioquia Medellin
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Capítulo 11: Bioenergética: la función del ATP
Kathleen M. Botham; Peter A. Mayes
OBJETIVOS
OBJETIVOS
Después de estudiar este capítulo, usted deberá ser capaz de:
Exponer las leyes primera y segunda de la termodinámica y comprender cómo se aplican a los sistemas biológicos.
Explicar qué significan los términos energía libre, entropía, entalpía, exergónica y endergónica.
Apreciar cómo las reacciones que son endergónicas pueden ser conducidas por acoplamiento a aquellas que son exergónicas en los sistemas
biológicos.
Explicar el papel del potencial de transferencia de grupo, el trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) y otros trifosfatos de
nucleótidos en la transferencia de energía libre desde procesos exergónicos a endergónicos, el cual les permite actuar como la “moneda de
energía” de las células.
IMPORTANCIA BIOMÉDICA
La bioenergética, o termodinámica bioquímica, es el estudio de los cambios de energía que acompañan a las reacciones bioquímicas. Los sistemas
biológicos son esencialmente isotérmicos y utilizan energía química para alimentar los procesos vivos. El modo en que un animal obtiene
combustible adecuado de su alimento, con el fin de proporcionar esta energía, es básico para la comprensión de la nutrición y el metabolismo
normales. La muerte por inanición ocurre cuando las reservas de energía disponibles se agotan, y ciertas formas de desnutrición se asocian con un
desequilibrio energético (marasmo). Las hormonas tiroideas controlan la velocidad metabólica (velocidad de liberación de energía) y, si no
funcionan bien, se produce una enfermedad. El exceso de almacenamiento de energía excedente causa obesidad, un padecimiento cada vez más
común de la sociedad occidental que predispone a muchas enfermedades, incluyendo las cardiovasculares y la diabetes mellitus tipo 2, y reduce la
esperanza de vida.
LA ENERGÍA LIBRE ES LA ENERGÍA ÚTIL EN UN SISTEMA

El cambio de Gibbs en energía libre (ΔG) es esa porción del cambio de energía total en un sistema que está disponible para hacer el trabajo, es decir,
la energía útil, también conocida como el potencial químico.
Los sistemas biológicos se ajustan a las leyes generales de la termodinámica
La primera ley de la termodinámica establece que la energía total de un sistema, incluyendo su entorno, permanece constante. Esto implica que
dentro del sistema total, la energía no se pierde ni se gana durante ningún cambio. Sin embargo, la energía puede transferirse de una parte del
sistema a otra, o bien transformarse en otra forma de energía. En los sistemas vivos, la energía química puede transformarse en calor o en energía
eléctrica, radiante o mecánica.
La segunda ley de la termodinámica establece que la entropía total de un sistema debe aumentar si un proceso se produce
espontáneamente. La entropía es la extensión del desorden o la aleatoriedad del sistema, y se vuelve máxima a medida que se acerca el equilibrio.
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En condiciones de temperatura y presión constantes, la relación entre el cambio de energía libre (ΔG) de un sistema de reacción y el cambio
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entropía (ΔS) se expresa mediante la siguiente ecuación, que combina las dos leyes de la termodinámica:
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dentro del sistema total, la energía no se pierde ni se gana durante ningún cambio. Sin embargo, la energía puede transferirse de una parte del
sistema a otra, o bien transformarse en otra forma de energía. En los sistemas vivos, la energía química puede transformarse en calor o en energía
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eléctrica, radiante o mecánica.
La segunda ley de la termodinámica establece que la entropía total de un sistema debe aumentar si un proceso se produce
espontáneamente. La entropía es la extensión del desorden o la aleatoriedad del sistema, y se vuelve máxima a medida que se acerca el equilibrio.
En condiciones de temperatura y presión constantes, la relación entre el cambio de energía libre (ΔG) de un sistema de reacción y el cambio de
entropía (ΔS) se expresa mediante la siguiente ecuación, que combina las dos leyes de la termodinámica:
donde ΔH es el cambio en la entalpía (calor) y T es la temperatura absoluta.
En las reacciones bioquímicas, dado que ΔH es aproximadamente igual al cambio total en la energía interna de la reacción o ΔE, la relación
anterior puede expresarse de la siguiente manera:
Si ΔG es negativo, la reacción procede de forma espontánea con pérdida de energía libre, es decir, es exergónica. Si ΔG es, además, de gran
magnitud, la reacción prácticamente se completa y es esencialmente irreversible. Por otro lado, si ΔG es positivo, la reacción sólo tiene lugar si se
puede obtener energía libre, es decir, es endergónica. Si, además, la magnitud de ΔG es grande, el sistema es estable, con poca o ninguna tendencia
a que se produzca una reacción. Si ΔG es cero, el sistema está en equilibrio y no se produce ningún cambio neto.
Cuando los reactivos están presentes en concentraciones de 1.0 mol/L, ΔG0 es el cambio estándar de energía libre. Para reacciones bioquímicas, un
estado estándar se define como tener un pH de 7.0. El cambio estándar de energía libre en este estado estándar se denota por ΔG0ʹ.
El cambio estándar de energía libre se puede calcular a partir de la constante de equilibrio Keq.
donde R es la constante del gas y T la temperatura absoluta (véase capítulo 8). Es importante observar que el ΔG real puede ser mayor o menor que
ΔG0ʹ, en dependencia de las concentraciones de los diferentes reactivos, incluyendo el disolvente, diversos iones y proteínas.
En un sistema bioquímico, una enzima sólo acelera el logro del equilibrio; nunca altera las concentraciones finales de los reactivos en equilibrio.
LOS PROCESOS ENDERGÓNICOS AVANZAN ACOPLÁNDOSE A PROCESOS EXERGÓNICOS

Los procesos vitales, por ejemplo, reacciones sintéticas, contracción muscular, conducción de impulsos nerviosos y transporte activo, obtienen
energía por enlace químico, o acoplamiento, a reacciones oxidativas. En su forma más simple, este tipo de acoplamiento puede representarse como
se muestra en la figura 11–1. La conversión del metabolito A en metabolito B ocurre con la liberación de energía libre y se combina con otra reacción
en la que se requiere energía libre para convertir el metabolito C en metabolito D. Los términos exergónico y endergónico, en lugar de los términos
químicos normales “exotérmico” y “endotérmico”, se usan para indicar que un proceso está acompañado de pérdida o ganancia, respectivamente, de
energía libre en cualquier forma, no necesariamente como calor. En la práctica, un proceso endergónico no puede existir de forma independiente,
sino que debe ser un componente de un sistema exergónico-endergónico acoplado, en el que el cambio neto general sea exergónico. Las reacciones
exergónicas se denominan catabolismo (por lo general, descomposición u oxidación de las moléculas de combustible), mientras que las reacciones
sintéticas que crean las sustancias se denominan anabolismo. Los procesos combinados catabólico y anabólico constituyen el metabolismo.
FIGURA 11–1
Acoplamiento de una reacción exergónica a una endergónica.
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sintéticas que crean las sustancias se denominan anabolismo. Los procesos combinados catabólico y anabólico constituyen el metabolismo.
FIGURA 11–1
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Acoplamiento de una reacción exergónica a una endergónica.
Si la reacción que se muestra en la figura 11–1 se desplaza de izquierda a derecha, entonces el proceso general debe ir acompañado por una pérdida
de energía libre en forma de calor. Podría concebirse un posible mecanismo de acoplamiento, si un intermediario obligatorio común (I) tomara parte
en ambas reacciones, es decir,
En los sistemas biológicos, algunas reacciones exergónicas y endergónicas se combinan de esta manera. Este tipo de sistema tiene un mecanismo
integrado para el control biológico de la velocidad de procesos oxidativos, ya que el intermediario obligatorio común permite que la velocidad de
utilización del producto de la ruta sintética (D) determine, por acción de masa, la velocidad a la que A se oxida. De hecho, estas relaciones
proporcionan una base para el concepto de control respiratorio, el proceso que evita que un organismo se descontrole. Una extensión del
concepto de acoplamiento se proporciona mediante reacciones de deshidrogenación, que están acopladas a hidrogenaciones por un transportador
intermediario (figura 11–2).
FIGURA 11–2
Acoplamiento de reacciones de deshidrogenación e hidrogenación por un transportador intermediario.
Un método alternativo para acoplar un proceso exergónico a un proceso endergónico final es la síntesis de un compuesto de alto potencial energético
en la reacción exergónica y la incorporación de este nuevo compuesto a la reacción endergónica, efectuando así una transferencia de energía libre
desde la ruta exergónica hasta la endergónica. La ventaja biológica de este mecanismo es que el compuesto de alto potencial de energía, ~Ⓔ, a
diferencia de I en el sistema anterior, no necesita estar relacionado estructuralmente con A, B, C o D, lo que permite que Ⓔ sirva como un transductor
de energía desde un amplio rango de reacciones exergónicas a un rango igualmente amplio de reacciones o procesos endergónicos, tales como
biosíntesis, contracción muscular, excitación nerviosa y transporte activo. En la célula viva, el principal compuesto de alta energía intermediario o
transportador es el A T P (figura 11–3).
FIGURE 11–3
El trifosfato de adenosina (ATP) se muestra como el complejo de magnesio.

en la reacción exergónica y la incorporación de este nuevo compuesto a la reacción endergónica, efectuando así una transferencia de energía libre
desde la ruta exergónica hasta la endergónica. La ventaja biológica de este mecanismo es que el compuesto de altoUniversidad de Antioquia Medellin
potencial de energía, ~Ⓔ, a
que Ⓔ sirva como un transductor
diferencia de I en el sistema anterior, no necesita estar relacionado estructuralmente con A, B, C o D, lo que permiteAccess Provided by:
de energía desde un amplio rango de reacciones exergónicas a un rango igualmente amplio de reacciones o procesos endergónicos, tales como
biosíntesis, contracción muscular, excitación nerviosa y transporte activo. En la célula viva, el principal compuesto de alta energía intermediario o
transportador es el A T P (figura 11–3).
FIGURE 11–3
El trifosfato de adenosina (ATP) se muestra como el complejo de magnesio.
LOS FOSFATOS DE ALTA ENERGÍA DESEMPEÑAN UN PAPEL CENTRAL EN LA CAPTURA Y

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA
Para mantener los procesos vivos, todos los organismos deben obtener suministros de energía libre de su entorno. Los organismos autótrofos
utilizan procesos exergónicos simples; por ejemplo, la energía de la luz solar (plantas verdes), la reacción Fe2+ → Fe3+ (algunas bacterias). Por otro
lado, los organismos heterótrofos obtienen energía libre al acoplar su metabolismo a la descomposición de moléculas orgánicas complejas en su
entorno. En todos estos organismos, el ATP desempeña un papel central en la transferencia de energía libre de los procesos exergónicos a
endergónicos. El ATP es un nucleótido que consiste en el nucleósido adenosina (adenina unida a la ribosa) y tres grupos fosfato (véase capítulo 32). En
sus reacciones en la célula, funciona como el complejo Mg2+ (figura 11–3).
La importancia de los fosfatos en el metabolismo intermedio se hizo evidente con el descubrimiento del papel del ATP, el adenosín difosfato (ADP,
adenosine diphosphate) y el fosfato inorgánico (Pi, inorganic phosphate) en la glucólisis (véase capítulo 17).
El valor intermedio para la energía libre de la hidrólisis de ATP tiene una importante relevancia bioenergética
La energía libre estándar de la hidrólisis de varios fosfatos bioquímicamente importantes se muestra en el cuadro 11–1. Se puede obtener una
estimación de la tendencia comparativa de cada uno de los grupos fosfato para la transferencia a un aceptor adecuado, a partir del ΔG0ʹ de hidrólisis a
37 °C. Esto se denomina potencial de transferencia de grupo. El valor para la hidrólisis del fosfato terminal de ATP divide la lista en dos grupos.
Los fosfatos de baja energía, que tienen un bajo potencial de transferencia de grupo, ejemplificados por los fosfatos de éster encontrados en los
intermediarios de la glucólisis, tienen valores de G0ʹ menores que los del ATP, mientras que en los fosfatos de alta energía, con un G0ʹ más negativo,
el valor es mayor que el del ATP. Los componentes de este último grupo, incluyendo el ATP, son, usualmente, anhídridos (p. ej., el 1-fosfato de 1,3-
bisfosfoglicerato), enolfosfatos (p. ej., fosfoenolpiruvato) y fosfoguanidinas (p. ej., fosfato de creatina, fosfato de arginina).
CUADRO 11–1
Energía libre estándar de la hidrólisis de algunos organofosfatos de importancia bioquímica
37 °C. Esto se denomina potencial de transferencia de grupo. El valor para la hidrólisis del fosfato terminal de ATP divide la lista en dos grupos.
Los fosfatos de baja energía, que tienen un bajo potencial de transferencia de grupo, ejemplificados por los fosfatos de éster encontrados en los
intermediarios de la glucólisis, tienen valores de G0ʹ menores que los del ATP, mientras que en los fosfatos de altaAccess Provided by:
energía, con un G0ʹ más negativo,
el valor es mayor que el del ATP. Los componentes de este último grupo, incluyendo el ATP, son, usualmente, anhídridos (p. ej., el 1-fosfato de 1,3-
bisfosfoglicerato), enolfosfatos (p. ej., fosfoenolpiruvato) y fosfoguanidinas (p. ej., fosfato de creatina, fosfato de arginina).
CUADRO 11–1
Energía libre estándar de la hidrólisis de algunos organofosfatos de importancia bioquímica
ΔG 0ʹ
Compuesto
kJ/mol kcal/mol
Fosfoenolpiruvato −61.9 −14.8
Carbamoil fosfato −51.4 −12.3
1,3-bisfosfoglicerato (a 3-fosfoglicerato) −49.3 −11.8
Fosfato de creatina −43.1 −10.3
ATP → AMP + PPi −32.2 −7.7
ATP → ADP + Pi −30.5 −7.3
Glucosa-1-fosfato −20.9 −5.0
PPi −19.2 −4.6
Fructosa-6-fosfato −15.9 −3.8
Glucosa-6-fosfato −13.8 −3.3
Glicerol-3-fosfato −9.2 −2.2
Abreviaturas: PPi (pyrophosphate), pirofosfato; Pi (inorganic orthophosphate), ortofosfato inorgánico.
Nota: Todos los valores están tomados de Jencks WP. Free energies of hydrolysis and decarboxylation. In: Handbook of Biochemistry and Molecular Biology, vol 1.
Physical and Chemical Data. Fasman GD (ed.). CRC Press 1976:296–304, excepto los de PPi, que fueron tomados de Frey PA, Arabshahi A. Standard free-energy
change for the hydrolysis of the alpha, beta-phosphoanhydride bridge in ATP. Biochemistry 1995;34:11307. Los valores difieren entre los investigadores, en
dependencia de las condiciones precisas bajo las cuales se realizaron las mediciones.
El símbolo ~Ⓟ indica que el grupo unido al enlace, al transferirse a un aceptor apropiado, da como resultado la transferencia de la mayor cantidad de
energía libre. Por tanto, el ATP tiene un alto potencial de transferencia de grupo, mientras que el fosfato en el monofosfato de adenosina (AMP,
adenosine monophosphate) es del tipo de baja energía, debido a que es un enlace de éster normal (figura 11–4). En las reacciones de transferencia
de energía, el ATP puede convertirse en ADP y Pi o, en reacciones que requieren una mayor entrada de energía, en AMP + PPi (cuadro 11–1).
FIGURA 11–4
Estructura de ATP, ADP y AMP que muestra la posición y el número de fosfatos de alta energía (~Ⓟ) .
de energía, el ATP puede convertirse en ADP y Pi o, en reacciones que requieren una mayor entrada de energía, en AMP + PPi (cuadro 11–1).
FIGURA 11–4
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Estructura de ATP, ADP y AMP que muestra la posición y el número de fosfatos de alta energía (~Ⓟ) .
La posición intermedia de ATP le permite desempeñar un papel importante en la transferencia de energía. El cambio elevado de energía libre en la
hidrólisis de ATP se debe al alivio de la repulsión de carga de átomos de oxígeno adyacentes cargados negativamente y a la estabilización de los
productos de reacción, en especial el fosfato, como híbridos de resonancia (figura 11–5). Otros “compuestos de alta energía” son ésteres de tiol que
involucran a la coenzima A (p. ej., acetil-CoA), proteína portadora de acilo, ésteres de aminoácidos implicados en la síntesis de proteínas, S-
adenosilmetionina (metionina activa), uridina difosfato glucosa (UDPGlc, uridine diphosphate glucose) y 5-fosforribosil-1-pirofosfato (PRPP, 5-
phosphoribosyl-1-pyrophosphate).
FIGURA 11–5
Cambio de energía libre en la hidrólisis de ATP a ADP.
EL ATP ACTÚA COMO LA “MONEDA DE ENERGÍA” DE LA CÉLULA

El alto potencial de transferencia de grupo del ATP le permite actuar como donante de fosfato de alta energía, para formar los compuestos que se
encuentran debajo en el cuadro 11–1. Del mismo modo, con las enzimas necesarias, el ADP puede aceptar grupos de fosfato para formar ATP, a partir
de los compuestos que están encima del ATP en dicho cuadro. En efecto, un ciclo ATP/ADP conecta los procesos que generan ~Ⓟ a aquellos
procesos que utilizan ~Ⓟ (figura 11–6), consumiendo y regenerando continuamente ATP. Esto ocurre a una velocidad muy rápida, ya que el conjunto
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EL ATP ACTÚA COMO LA “MONEDA DE ENERGÍA” DE LA CÉLULA

El alto potencial de transferencia de grupo del ATP le permite actuar como donante de fosfato de alta energía, para formar los compuestos que se
encuentran debajo en el cuadro 11–1. Del mismo modo, con las enzimas necesarias, el ADP puede aceptar grupos de fosfato para formar ATP, a partir
de los compuestos que están encima del ATP en dicho cuadro. En efecto, un ciclo ATP/ADP conecta los procesos que generan ~Ⓟ a aquellos
procesos que utilizan ~Ⓟ (figura 11–6), consumiendo y regenerando continuamente ATP. Esto ocurre a una velocidad muy rápida, ya que el conjunto
total de ATP/ADP es extremadamente pequeño y suficiente para mantener un tejido activo durante sólo unos pocos segundos.
FIGURA 11–6
Papel del ciclo ATP/ADP en la transferencia de fosfato de alta energía.
Hay tres fuentes principales de ~Ⓟ que toman parte en la conservación de energía o en la captura de energía:
1. La fosforilación oxidativa es la mayor fuente cuantitativa de ~Ⓟ en organismos aeróbicos. El ATP se genera en la matriz mitocondrial, ya que el
O2 se reduce a H2O por los electrones que pasan a lo largo de la cadena respiratoria (véase capítulo 13).
2. Glucólisis. Una formación neta de dos ~Ⓟ resulta de la formación de lactato a partir de una molécula de glucosa, generada en dos reacciones
catalizadas por fosfoglicerato cinasa y piruvato cinasa, respectivamente (véase figura 17–2).
3. El ciclo del ácido cítrico. Una ~Ⓟ se genera directamente en el ciclo en el paso de succinato tiocinasa (véase figura 16–3).
Los fosfágenos actúan como formas de almacenamiento del potencial de transferencia de grupo e incluyen el fosfato de creatina, que se produce
en el músculo esquelético, el corazón, los espermatozoides y el cerebro de los vertebrados, y el fosfato de arginina, que se produce en el músculo
de los invertebrados. Cuando el ATP se utiliza rápidamente como fuente de energía para la contracción muscular, los fosfágenos permiten que se
mantengan sus concentraciones, pero cuando la relación ATP/ADP es alta, su concentración puede aumentar para actuar como almacén de energía
(figura 11–7).
FIGURA 11–7
Transferencia de fosfato de alta energía entre el ATP y la creatina.
(figura 11–7).
FIGURA 11–7
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Transferencia de fosfato de alta energía entre el ATP y la creatina.
Cuando el ATP actúa como donante de fosfato para formar compuestos de menor energía libre de hidrólisis (cuadro 11–1), el grupo fosfato se
convierte, invariablemente, en uno de baja energía. Por ejemplo, la fosforilación de glicerol para formar glicerol-3-fosfato:
El ATP permite el acoplamiento de reacciones termodinámicamente desfavorables a unas favorables
Las reacciones endergónicas no pueden avanzar sin una entrada de energía libre. Por ejemplo, la fosforilación de glucosa a glucosa-6-fosfato, la
primera reacción de la glucólisis (véase figura 17–2):
(1)
es altamente endergónica y no puede proceder en condiciones fisiológicas. Por tanto, para que tenga lugar, la reacción debe acoplarse con otra más
exergónica, tal como la hidrólisis del fosfato terminal de ATP.
(2)
Cuando (1) y (2) se acoplan en una reacción catalizada por hexocinasa, la fosforilación de glucosa transcurre con facilidad en una reacción altamente
exergónica, que en condiciones fisiológicas es irreversible. Muchas reacciones de “activación” siguen este patrón.
La adenilil cinasa (miocinasa) interconvierte nucleótidos de adenina
Esta enzima está presente en la mayoría de las células. Cataliza la siguiente reacción:
La adenilil cinasa es importante para el mantenimiento de la homeostasis energética en las células, porque permite:
1. Que el potencial de transferencia de grupo en ADP se use en la síntesis del ATP.
2. Que el AMP formado como consecuencia de la activación de reacciones que involucran a ATP refosforile a ADP.
3. Que el AMP aumente la concentración cuando el ATP se agote, con el fin de que pueda actuar como una señal metabólica (alostérica) para
aumentar la tasa de reacciones catabólicas, lo que a su vez conduce a la generación de más ATP (véase capítulo 14).
Cuando el ATP forma AMP se produce pirofosfato inorgánico (PPi )
El ATP también puede hidrolizarse directamente a AMP, con la liberación de PP (cuadro 11–1). Esto ocurre, por ejemplo, en la activación de ácidos
La adenilil cinasa es importante para el mantenimiento de la homeostasis energética en las células, porque permite:
1. Que el potencial de transferencia de grupo en ADP se use en la síntesis del ATP. Access Provided by:
2. Que el AMP formado como consecuencia de la activación de reacciones que involucran a ATP refosforile a ADP.
3. Que el AMP aumente la concentración cuando el ATP se agote, con el fin de que pueda actuar como una señal metabólica (alostérica) para
aumentar la tasa de reacciones catabólicas, lo que a su vez conduce a la generación de más ATP (véase capítulo 14).
Cuando el ATP forma AMP se produce pirofosfato inorgánico (PPi )
El ATP también puede hidrolizarse directamente a AMP, con la liberación de PPi (cuadro 11–1). Esto ocurre, por ejemplo, en la activación de ácidos
grasos de cadena larga (véase capítulo 22).
Esta reacción se acompaña de la pérdida de energía libre en forma de calor, lo que asegura que la reacción de activación vaya a la derecha, y se ve
favorecida por la división hidrolítica de PPi, catalizada por pirofosfatasa inorgánica, una reacción que tiene un gran ΔG0ʹ de −19.2 kJ/mol. Tenga en
cuenta que las activaciones, a través de la ruta del pirofosfato, dan como resultado la pérdida de dos ~Ⓟ en lugar de una, como ocurre cuando se
forman ADP y Pi.
Una combinación de las reacciones anteriores hace posible que el fosfato se recicle y que los nucleótidos de adenina se intercambien (figura 11–8).
FIGURA 11–8
Ciclos de fosfato e intercambio de nucleótidos de adenina.
Otros nucleósidos trifosfatos participan en el potencial de transferencia de grupo

Por medio de las nucleósido difosfato (NDP, nucleoside diphosphate) cinasas, UTP, GTP y CTP se pueden sintetizar a partir de sus difosfatos, por
ejemplo, UDP reacciona con ATP para formar UTP.
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Otros nucleósidos trifosfatos participan en el potencial de transferencia de grupo
Por medio de las nucleósido difosfato (NDP, nucleoside diphosphate) cinasas, UTP, GTP y CTP se pueden sintetizar a partir de sus difosfatos, por
ejemplo, UDP reacciona con ATP para formar UTP.
Todos estos trifosfatos participan en fosforilaciones en la célula. De manera similar, las nucleósido monofosfato (NMP, nucleoside
monophosphate) cinasas específicas catalizan la formación de NDP a partir de los monofosfatos correspondientes.
Por tanto, la adenilil cinasa es una NMP cinasa especializada.
RESUMEN
Los sistemas biológicos usan energía química para impulsar los procesos vivos.
Las reacciones exergónicas se producen espontáneamente con pérdida de energía libre (ΔG es negativo). Las reacciones endergónicas requieren
la ganancia de energía libre (ΔG es positivo) y ocurren sólo cuando se combinan con reacciones exergónicas.
El ATP actúa como la “moneda de energía” de la célula, transfiriendo energía libre derivada de sustancias de mayor potencial energético a
aquellas de menor potencial energético.
REFERENCIAS
Haynie D: Biological Thermodynamics . Cambridge University Press, 2008.
Nicholls DG, Ferguson S: Bioenergetics , 4th ed. Academic Press, 2013.

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Capítulo 11: Bioenergética: la función del ATP

Kathleen M. Botham; Peter A. Mayes

Después de estudiar este capítulo, usted deberá ser capaz de:

LA ENERGÍA LIBRE ES LA ENERGÍA ÚTIL EN UN SISTEMA

Los sistemas biológicos se ajustan a las leyes generales de la termodinámica

donde ΔH es el cambio en la entalpía (calor) y T es la temperatura absoluta.

LOS PROCESOS ENDERGÓNICOS AVANZAN ACOPLÁNDOSE A PROCESOS EXERGÓNICOS

Acoplamiento de una reacción exergónica a una endergónica.

Acoplamiento de una reacción exergónica a una endergónica.

Acoplamiento de reacciones de deshidrogenación e hidrogenación por un transportador intermediario.

El trifosfato de adenosina (ATP) se muestra como el complejo de magnesio.

El trifosfato de adenosina (ATP) se muestra como el complejo de magnesio.

LOS FOSFATOS DE ALTA ENERGÍA DESEMPEÑAN UN PAPEL CENTRAL EN LA CAPTURA Y

Fosfoenolpiruvato −61.9 −14.8

Carbamoil fosfato −51.4 −12.3

1,3-bisfosfoglicerato (a 3-fosfoglicerato) −49.3 −11.8

Fosfato de creatina −43.1 −10.3

ATP → AMP + PPi −32.2 −7.7

ATP → ADP + Pi −30.5 −7.3

Glucosa-1-fosfato −20.9 −5.0

PPi −19.2 −4.6

Fructosa-6-fosfato −15.9 −3.8

Glucosa-6-fosfato −13.8 −3.3

Glicerol-3-fosfato −9.2 −2.2

Abreviaturas: PPi (pyrophosphate), pirofosfato; Pi (inorganic orthophosphate), ortofosfato inorgánico.

Cambio de energía libre en la hidrólisis de ATP a ADP.

EL ATP ACTÚA COMO LA “MONEDA DE ENERGÍA” DE LA CÉLULA

EL ATP ACTÚA COMO LA “MONEDA DE ENERGÍA” DE LA CÉLULA

Papel del ciclo ATP/ADP en la transferencia de fosfato de alta energía.

Transferencia de fosfato de alta energía entre el ATP y la creatina.

Transferencia de fosfato de alta energía entre el ATP y la creatina.

El ATP permite el acoplamiento de reacciones termodinámicamente desfavorables a unas favorables

La adenilil cinasa (miocinasa) interconvierte nucleótidos de adenina

1. Que el potencial de transferencia de grupo en ADP se use en la síntesis del ATP.

Cuando el ATP forma AMP se produce pirofosfato inorgánico (PPi )

Ciclos de fosfato e intercambio de nucleótidos de adenina.

Otros nucleósidos trifosfatos participan en el potencial de transferencia de grupo

Otros nucleósidos trifosfatos participan en el potencial de transferencia de grupo

Por tanto, la adenilil cinasa es una NMP cinasa especializada.

Haynie D: Biological Thermodynamics . Cambridge University Press, 2008.

Nicholls DG, Ferguson S: Bioenergetics , 4th ed. Academic Press, 2013.

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