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Metabolismo y Bioenergtica

Mg. Anahi V. Cuellas

BIOQUMICA DE LOS ALIMENTOS

METABOLISMO
Y
BIOENERGETICA

Contenido:
I- Metabolismo:
Aspectos generales
Rutas metablicas: Enzimas, propiedades
II- Bioenergtica

Mg. Anahi V. Cuellas


Docente Investigadora
Universidad Nacional de Quilmes

Metabolismo y Bioenergtica
Mg. Anahi V. Cuellas

METABOLISMO y BIOENERGETICA

METABOLISMO
I. 1 Aspectos generales:

Cualquier actividad fsica, intelectual o sensorial, incluso el reposo, necesita de un


aporte energtico para llevarse a cabo. Las clulas vivas realizan trabajo
constantemente, por lo que requieren energa para el mantenimiento de estructuras muy
organizadas, para la sntesis de componentes celulares, para la produccin de luz y para
muchos otros procesos.
Las clulas se proveen de energa a travs de los alimentos ingeridos, pero stos sufren
distintas transformaciones antes de llegar a producir energa. Las clulas cuentan con
recursos para formar molculas ms pequeas a partir de molculas grandes y de un
proceso inverso, que consiste en la formacin de molculas ms grandes, a partir de
otras ms pequeas. De forma general, a todo el conjunto de transformaciones que
sufren las sustancias en el organismo o en una clula se le llama metabolismo.
El metabolismo es el estudio de la qumica, la regulacin y la energtica de miles de
reacciones que proceden en una clula biolgica. Es una actividad celular muy
coordinada y dirigida, en la que muchos sistemas multienzimticos cooperan para
cumplir cuatro funciones:

1. Obtener energa qumica a partir de la captura de energa solar o a partir de la


degradacin de nutrientes
2. Convertir molculas nutrientes en molculas caractersticas de la propia clula
3. Polimerizar precursores monomricos a componentes celulares
4. Sintetizar

degradar

biomolculas

requeridas

en

funciones

celulares

especializadas.

Todos los organismos siguen las mismas rutas generales para extraer y utilizar energa.
La diferencia metablica ms importante entre los organismos es la forma especfica en
que obtienen energa para llevar a cabo los procesos de la vida. Los auttrofos

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requieren del CO2 atmosfrico como nica fuente de carbono y energa solar para
fabricar otras biomolculas. En cambio los hetertrofos obtienen energa de los
compuestos complejos de carbono que ingieren y que habitualmente se encuentran en
los auttrofos. Los organismos aerobios son aquellos que requieren oxgeno molecular
para que tengan lugar las reacciones metablicas. Mientras que los anaerobios no
requieren de oxgeno; de hecho, para algunos es muy txico. El proceso del
metabolismo en todos los organismos tiene lugar mediante una secuencia de reacciones
sucesivas catalizadas por enzimas. Cada paso consiste, por lo general, de un solo
cambio qumico muy especfico que lleva a formar un producto, que a sus vez se
transforma en el reactivo del siguiente paso.

Por lo tanto se puede definir como metabolismo a:


la suma de todas las transformaciones qumicas que tienen lugar en una clula u
organismo y se lleva a cabo a travs de una serie de reacciones catalizadas
enzimticamente que constituyen las rutas metablicas.

Cada uno de los pasos consecutivos en una ruta metablica genera un cambio
especfico, generalmente la eliminacin, transferencia o adicin de un tomo particular
o un grupo funcional. El precursor es convertido a un producto a travs de una serie de
intermediarios metablicos llamados metabolitos.
Los procesos metablicos se pueden agrupar en dos rutas, dependiendo de su propsito
bioqumico:

El catabolismo es la fase de degradacin por el cual se degradan molculas, como


carbohidratos, protenas y grasas, en molculas ms simples como piruvato, etanol y
dixido de carbono. Los procesos en las reacciones catablicas se caracterizan por
oxidacin, liberacin de energa libre y reacciones de convergencia.

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Figura I.1: Catabolismo

El anabolismo es la sntesis de grandes molculas complejas a partir de otras


precursoras ms pequeas. Esta ruta se caracteriza por reacciones de reduccin,
requerimiento de entrada de energa y divergencia de las vas de reaccin.

Figura I. 2: Anabolismo

El catabolismo es la liberacin de la energa potencial de las molculas combustibles y


la captura de sta, en el ATP. El anabolismo utiliza la energa libre en el ATP para la
sntesis de biomolculas mas complejas. En consecuencia el catabolismo y el
anabolismo estn acoplados.

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Figura I. 3: Acoplamiento entre Anabolismo y Catabolismo

Energa

Energa

NUTRIENTES
PRODUCTORES DE
ENERGIA

MACROMOLECULAS
CELULARES
Protenas
Polisacridos
Lpidos
cidos nucleicos

Glcidos
Grasas
Protenas

ADP + HPO2-4
NAD+
NADP+

CATABOLISMO
ATP
NADH
NADPH

ANABOLISMO

Energia
quimica

PRODUCTOS FINALES
POCO ENERGETICOS

MOLECULAS
PRECURSORAS

CO2
H2O
NH3

AMINOACIDOS
AZUCARES
ACIDOS GRASOS
BASES NITROGENADAS

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Algunas rutas metablicas son lineales, y algunas son ramificadas, generando mltiples
productos terminales tiles a partir de un precursor nico o convirtiendo varios
materiales iniciales en un producto nico. En general las rutas catablicas son
convergentes y las rutas anablicas son divergentes. Algunas rutas son cclicas, donde
un componente inicial de la ruta es regenerado por una serie de reacciones que
convierten otros componentes iniciales en ese producto.
La sntesis y la degradacin, no son procesos simultneos. Si as fuera seria un gasto
innecesario de energa. Estos mecanismos no estn catalizados por el mismo grupo de
enzimas, si bien comparten un gran numero de pasos, los puntos de regulacin son
distintos. Cuando uno tiene lugar, el otro esta suprimido. Es comn que las rutas de
sntesis y degradacin de un compuesto, tengan lugar en compartimentos celulares
diferentes. Por ejemplo la degradacin de cidos grasos tiene lugar en la mitocondria y
la sntesis en el citosol.

Para su estudio, el Catabolismo se organiza en tres etapas: (Figura I. 4)

 La etapa I del catabolismo es la ruptura de biomolculas complejas en sus


respectivos bloques de construccin.

 En la etapa II, estos bloques se oxidan en un intermediario comn acetil CoA.


 La etapa III comprende el ciclo del cido ctrico (oxidacin de acetil CoA a dixido
de carbono, la formacin de NADH y FADH2) seguida del transporte de electrones
y fosforilacin oxidativa. Generalmente la energa liberada durante el transporte de
los electrones hacia el oxgeno molecular est acoplada a la sntesis del ATP.

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Figura I. 4: Etapas del Catabolismo

ETAPA I

ALIMENTACION

PROTEINAS

GRASAS
HIDRATOS DE CARBONO

AMINOACIDOS

ETAPA II

AZUCARES SIMPLES

ACIDOS GRASOS

GLUCOLISIS

PIRUVATO

ACETIL-COA
ETAPA III
CICLO
DE
KREBS

PODER REDUCTOR
ATP
CADENA
TRANSPORTADORA
DE
ELECTRONES

NH3

H2O

CO2

PRODUCTOS DE DESECHO

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I. 2 Rutas metablicas:
Las miles de reacciones que se realizan en una sola clula se pueden clasificar en seis
tipos de procesos qumicos;

(1) reacciones de oxidacin - reduccin,


(2) reacciones de transferencia de grupo funcional,
(3) reacciones de hidrlisis,
(4) reacciones de ruptura no hidroltica,
(5) reacciones de isomerizacin y re arreglo y
(6) reacciones de formacin de enlace utilizando energa de la ruptura de ATP.

Las rutas metablicas estn constituidas por una serie de pasos consecutivos,
catalizados por enzimas. Generalmente el producto de una reaccin, es el sustrato de la
reaccin siguiente. Las molculas reaccionantes, intermediarios y productos, se
denominan METABOLITOS o, tambin intermediarios metablicos.

ENZIMAS:
Prcticamente todas las reacciones bioqumicas son catalizadas por enzimas. Con
excepcin de algunos RNA catalticos, todas las enzimas son protenas. Las enzimas
son catalizadores extraordinariamente efectivos y poseen una gran especificidad.
En su funcin como enzimas, las protenas hacen uso de su propiedad de poder
interaccionar, en forma especfica, con muy diversas molculas. A las sustancias que se
transforman por medio de una reaccin enzimtica se les llama sustratos. Los sustratos
reconocen un sitio especfico en la superficie de la protena que se denomina sitio
activo ( Figura I. 5 ).
Al ligarse los sustrato a sus sitios activos en la protena, quedan orientados de tal
manera que se favorece la ruptura y /o formacin de determinadas uniones qumicas, se
estabilizan los estados de transicin al mismo tiempo que se reduce la energa de
activacin. Esto facilita la reaccin e incrementa su velocidad varios rdenes de

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magnitud, produciendo normalmente incrementos de velocidad de 107 a 1014 (Figura


I.6 ).
Figura I. 5: Reaccin Enzimtica

Liberacin de productos

Sitio activo libre

Unin del
sustrato al
sitio activo
Procesamiento
del sustrato

Figura I. 6: Energa de activacin

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Normalmente el nombre de una enzima se forma con el nombre de la reaccin que


cataliza o el nombre del sustrato que transforman, terminando el nombre en "asa".
Por ejemplo, a las enzimas que transfieren un tomo de oxgeno a un metabolito se les
denomina oxigenasas, a las enzimas que catalizan la adicin de una de las cuatro bases
a una molcula de ADN en formacin se le denomina ADN sintetasa o ADN
polimerasa, las que hidrolizan el ADN se le llama ADNasa, etc.
Frecuentemente en la literatura se refieren en forma genrica a las enzimas que
catalizan un tipo de reaccin, por ejemplo a las que catalizan la oxidacin de los
metabolitos va la transferencia de un tomo de hidrgeno a un determinado receptor,
se les conoce como deshidrogenasas. En ocasiones se dice alcohol deshidrogenasa, o
aldehdo deshidrogenasa, cuando el compuesto que sede el hidrgeno es un alcohol o
un aldehdo. Sin embargo, en realidad las enzimas son ms especficas que eso y
actan sobre un alcohol determinado y no en todos. De hecho, el nombre debera ser
ms especfico y referirlo al nombre del substrato, por ejemplo; si el substrato es etanol
la enzima debe de llamarse etanol deshidrogenasa. Hay otro tipo de reacciones en las
que las enzimas que las catalizan reciben un nombre genrico, como las quinasas que
catalizan la transferencia a un substrato de un in fosfato del ATP. La glucoquinasa
cataliza la fosforilacin de glucosa en el carbn 6 para formar glucosa 6 fosfato.

PROPIEDADES DE LAS RUTAS METABLICAS

1. Las rutas metablicas son IRREVERSIBLES (las rutas, no sus reacciones).


Esto quiere decir que las reacciones entre un metabolito inicio de una ruta y el
metabolito final son globalmente muy exergnicas. Ello confiere direccin a las rutas
metablicas.
2. Cada ruta metablica tiene una ETAPA OBLIGADA.
3. Las rutas metablicas se encuentran REGULADAS

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Las rutas estn reguladas en varios niveles, desde dentro de la clula y desde afuera. La
regulacin ms inmediata es mediada por la disponibilidad del sustrato. Un segundo
tipo de control rpido desde el interior de la clula es la regulacin alostrica por un
intermediario metablico o coenzima que indica el estado metablico o interno de la
clula. En los organismo multicelulares las actividades metablicas de diversos tejidos
son reguladas e integradas por factores de crecimiento y hormonas que actan desde
fuera de la clula. En algunos casos esta regulacin sucede casi instantneamente
(algunas veces en menos de un milisegundo) a travs de cambios en los niveles de
mensajeros intracelulares que modifican la actividad de molculas enzimticas
existentes, mediante mecanismos alostricos o por modificaciones covalentes como la
fosforilacin. En otros casos una seal extracelular modifica la concentracin celular
de una enzima alterando la velocidad de sus sntesis o degradacin, de modo que el
efecto se observa despus de varios minutos u horas.

Desde el punto de vista termodinmico, el metabolismo es un proceso de


transformacin de energa, donde el catabolismo proporciona la energa para el
anabolismo.

II

BIOENERGETICA
II. 1 Aspectos generales:

La bioenergtica es el estudio cuantitativo de las relaciones y conversiones de


energa que tienen lugar en los sistemas biolgicos.

1. Las clulas asocian las reacciones: las reacciones endergnicas se llevan a cabo con
la energa liberada por las reacciones exergnicas.
2. Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que son capaces de capturar
la energa de las reacciones exergnicas y las llevan a las reacciones endergnicas.
3. Las clulas regulan las reacciones qumicas por medio de catalizadores biolgicos:
ENZIMAS.

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Las transformaciones biolgicas de energa obedecen las leyes de la termodinmica.


Por lo tanto estn influenciadas por dos fuerzas:

 La tendencia a conseguir el estado de unin mas estable (la entalpa, H)


 La tendencia a conseguir el mayor grado de desorganizacin (entropa, S)
La fuerza motriz neta de una reaccin es el G, la variacin de la energa libre, que
representa el efecto neto de estos dos factores, G = H T S.
Las clulas acostumbran a guardar la energa necesaria para sus reacciones en ciertas
molculas, la principal es el: ATP, trifosfato de Adenosina. Las clulas lo usan para
capturar, transferir y almacenar energa libre necesaria para realizar el trabajo qumico.
La funcin del ATP es suministrar energa hidrolizndose a ADP y Pi. Esta energa
puede usarse para:
 obtener energa qumica: por ejemplo para la sntesis de macromolculas
 transporte a travs de las membranas
 trabajo mecnico: por ejemplo la contraccin muscular, movimiento de cilios y
flagelos, movimiento de los cromosomas, etc.
Por lo tanto, la molcula ATP (Adenosina trifosfato) que el organismo produce en las
mitocondrias durante la respiracin celular, es el "transportador" universal de energa
de nuestro cuerpo, necesaria para la gran mayora de las funciones de los seres vivos y
sin la cual la vida no sera concebible, al menos tal y como la conocemos. Cuando la
molcula de ATP se subdivide, la alta carga energtica acumulada en ella se libera, y
es utilizada por el organismo para llevar a cabo todos los procesos necesarios.
El ATP puede liberar dos grupos fosfato sucesivamente, aunque por lo general, se
rompe uno de estos enlaces. Cuando se elimina por hidrlisis un grupo fosfato, la
molcula de ATP se convierte en ADP, (Adenosina difosfafo).

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Base Qumica:

 Las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se repelan
unos de otros; por lo tanto resulta fcil separar uno o dos Pi (fosfatos
inorgnicos, forma corta del HPO42-) del resto de la molcula. Por lo tanto la
repulsin electrosttica entre las cargas negativas del ATP queda disminuida
por la separacin de cargas luego de la hidrlisis.
 El Pi, es estabilizado por formacin de un hbrido de resonancia, donde cada
uno de los enlaces P-O, tiene el mismo carcter de doble enlace.
 El ADP, se ioniza inmediatamente liberando un protn al medio.
 Hay un mayor grado de hidratacin de los productos, en relacin al ATP.

Figura I.7 : Estructura qumica del ATP

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La hidrlisis del ATP produce:


ATP + H2O ---> ADP + Pi
El cambio de Energa libre. G o' = -7,3 Kcal/mol --> es muy exergnica (el G de una
clula viva est en - 12 Kcal/mol)

La hidrlisis del ADP produce:


ADP + H2O ---> AMP + Pi
G o' = -7,2 Kcal/mol --> es muy exergnica

En resumen el Adenosn trifosfato (ATP), es la moneda energtica de los seres vivos.


La cantidad de energa disponible en el ATP se define en trminos del cambio de
energa libre estndar, G. El cambio de energa libre estndar para la reaccin
reversible ATP ms agua genera ADP, es de 30kJ/mol. Esta es la cantidad de energa
disponible que resulta de la transferencia de un grupo fosfato del ATP a otra molcula,
o sustrato.
Esta reaccion qumica involucra la ruptura hidroltica de un enlace fosfoanhdrido. El
ATP es capaz de transportar y transferir energa til, debido a la estabilizacin por
resonancia de los productos de la transferencia del grupo fosfato y a los efectos de
repulsin de carga en el ATP.

SNTESIS DE ATP
Para sintetizar ATP (Adenosn-trifosfato) a partir de ADP (Adenosn-difosfato) se debe
suministrar por lo menos una energa superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que,
tpicamente suministran dicha energa son la reacciones de oxidacin.

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ADP + Pi + energa libre --> ATP + H2O


Existen otros nuclesidos trifosfato con estructura similar a la del ATP y semejante
G0' de hidrlisis. Se encuentran a concentraciones inferiores a las del ATP

Tabla I. 1: Nuclesidos trifosfato


COMPUESTO

NOMBRE

UTP, UDP

Uridina-tri (di) fosfato

GTP, GDP

Guanidina-tri (di) fosfato

CTP, CDP

Citosina-tri (di) fosfato

Estos compuestos, se utilizan sobre todo en reacciones de sntesis (lpidos, protenas,


cidos nucleicos, glcidos complejos), en las que se precisa aporte de energa.
Todos esos nuclesido trifosfatos (NTPs) se sintetizan a partir del ATP y del
correspondiente nuclesido difosfato, por la accin de la enzima inespecfica
Nuclesido difosfato quinasa, que cataliza la siguiente reaccin:

NDP + ATP <----------------> NTP + ADP


Las G0' de hidrlisis de estas reacciones son prcticamente cero.

Existen adems otros compuestos fosforilados de alto contenido energtico, utilizados


en el metabolismo celular.

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Tabla II. 2: Compuestos fosforilados de alto contenido energtico.


COMPUESTO

G0' de Hidrlisis (kcal/mol)

Fosfoenol-piruvato
Carbamil-fosfato
Fosfocreatina
ATP ( --------> ADP + Pi)
ADP ( --------> AMP + Pi)
AMP (---------> Adenosina + Pi)
Glucosa-6-fosfato
Glicerol-1-fosfato

-14.8
-12.3
-10.3
-7.3
-7.3
-3.4
-3.3
-2.2

Las clulas requieren energa para mltiples trabajos:


 Sintetizar y degradar compuestos
 Transporte a travs de las membranas (activo, contra el gradiente de
concentracin).
 Endocitosis y exocitosis.
 Movimientos celulares
 Divisin celular
 Transporte de seales entre el exterior e interior celular
Esta energa se encuentra en las molculas de ATP, en las uniones qumicas de alta
energa de los fosfatos. Las molculas de ATP se ensamblan en las mitocondrias a
partir del ADP y los Pi con la energa tomada de la ruptura de molculas complejas
como la glucosa, que a su vez deriva de los alimentos ingeridos.
La Glucosa (C6 H12 O6) es el combustible bsico para la obtencin de energa, muchos
otros compuestos sirven como alimento, pero casi todos son transformados a glucosa
mediante una serie de numerosas oxidaciones graduales, reguladas enzimticamente,

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al cabo de las cuales el oxgeno atmosfrico (ingresado por respiracin pulmonar) se


une a los tomos de hidrgeno de las citadas molculas para formar H2O. En cada
oxidacin se liberan gradualmente pequeas porciones de energa que son capturadas
para formar el ATP. Si las oxidaciones no fueran graduales, la energa se liberara de
manera violenta y se dispersara como calor.
Las reservas que la clula posee almacenadas, proveen energa para que el msculo se
contraiga durante tres segundos. Es por tanto evidente que deben existir otros
mecanismos que produzcan ATP de forma continua. Asimismo no todas las actividades
necesitan de la misma cantidad de energa. Existen las que necesitan de una gran
cantidad en poco tiempo: las pruebas de 50 metros es un ejemplo claro. En cambio,
otras tienen un requerimiento moderado, pero constante y prolongado en el tiempo, el
ejemplo ms claro sera una prueba de 1500 metros libres.
Las clulas contienen otros metabolitos con energa libre de hidrlisis

grande y

negativa, como el fosfoenolpiruvato, el 1,3-bifosfoglicerato y la fosfocreatina. Estos


compuestos de alta energa, al igual que el ATP, tienen un elevado potencial de
transferencia del grupo fosfato.
Para poder sintetizar ATP, los organismos requieren oxidar los sustratos energticos de
la dieta (protenas, grasas y carbohidratos). Inicialmente estas sustancias tienen vas
metablicas separadas hasta alcanzar en su degradacin un metabolito comn que es el
acetil-CoA. A partir de este punto entran al ciclo de Krebs, con produccin de CO2 y
protones, estos ltimos se transportan por xido reduccin a la cadena respiratoria
donde se formar agua y ATP. Para lograr esta oxidacin de los sustratos con alta
produccin de energa, es indispensable el oxgeno que acta como ltimo aceptor de
electrones, en la cadena transportadora respiratoria. Los alimentos ingeridos en la dieta
de los organismos hetertrofos, son macromolculas de almidn, protenas y
triglicridos que en la digestin se hidrolizan a monmeros, como monosacridos,
aminocidos, cidos grasos y glicerol. Estos monmeros en las clulas se absorben y se
incorporan o entran para ser oxidados con produccin de energa o se derivan a la
biosntesis de nuevo material celular con consumo de energa.

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Una vez que se absorbe la glucosa en el hgado, se fosforila y se almacena en forma de


glucgeno o se metaboliza y entra en la va glucoltica, para convertirse en dos
molculas de piruvato. Los destinos del piruvato dependen de las condiciones de la
clula, en ausencia de oxgeno se convierte en lactato. Pero, en condiciones aerbicas
el piruvato se convierte en acetil CoA que entra al ciclo de Krebs. (Figura I. 8).

Figura I. 8: Ciclo de Krebs

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