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Harper. Bioquímica ilustrada, 32e

CAPÍTULO 11: Bioenergética: la función del ATP

Kathleen M. Botham; Peter A. Mayes

OBJETIVOS

OBJETIVOS

Después de estudiar este capítulo, el lector debería:

Enunciar la primera y segunda leyes de la termodinámica y comprender cómo se aplican a los sistemas biológicos.

Explicar qué significan los términos energía libre, entropía, entalpía, exergónica y endergónica.

Apreciar cómo las reacciones que son endergónicas suelen impulsarse por el acoplamiento a aquellas que son exergónicas en los sistemas
biológicos.

Explicar la función del potencial de transferencia de grupo, el trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) y otros trifosfatos de
nucleótidos en la transferencia de energía libre de los procesos exergónicos a los endergónicos, lo cual les permite actuar como la “moneda de
energía” de las células.

IMPORTANCIA BIOMÉDICA
La bioenergética, o termodinámica bioquímica, es el estudio de los cambios de energía que acompañan a las reacciones bioquímicas. En esencia, los
sistemas biológicos son isotérmicos y usan la energía química para impulsar los procesos vivos. La forma en que un animal obtiene el combustible
adecuado de su alimento para proporcionar esta energía es básica para comprender la nutrición y el metabolismo normales. La muerte por inanición
sucede cuando las reservas de energía disponibles se agotan y ciertas formas de desnutrición se vinculan con el desequilibrio energético (marasmo).
Las hormonas tiroideas controlan la tasa metabólica (tasa de liberación de energía) y, si funcionan mal, resultan enfermedades. El almacenamiento
de energía excedente provoca obesidad, una enfermedad cada vez más frecuente en la sociedad occidental que predispone a muchas enfermedades,
incluidas las cardiovasculares y la diabetes mellitus tipo 2, y reduce la esperanza de vida.

LA ENERGÍA LIBRE ES LA ENERGÍA ÚTIL EN UN SISTEMA

El cambio de Gibbs en la energía libre (Δ G ) es la parte del cambio de la energía total en un sistema que está disponible para realizar trabajo, es decir,
la energía útil, también conocida como potencial químico.

Los sistemas biológicos se ajustan a las leyes generales de la termodinámica

La primera ley de la termodinámica establece que la energía total de un sistema, incluido su entorno, permanece constante. Implica que,
dentro del sistema total, la energía no se pierde ni se gana durante ningún cambio. Sin embargo, la energía llega a transferirse de una parte del
sistema a otra, o transformarse en otra forma de energía. En los sistemas vivos, la energía química puede transformarse en calor o en energía eléctrica,
radiante o mecánica.

La segunda ley de la termodinámica establece que la entropía total de un sistema debe aumentar para que un proceso ocurra de manera
espontánea. La entropía es el grado de desorden o aleatoriedad del sistema y se vuelve máxima a medida que se acerca al equilibrio. En condiciones
de temperatura y presión constantes, la relación entre el cambio de energía libre (ΔG) de un sistema que reacciona y el cambio de entropía (ΔS) se
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expresa
CAPÍTULOmediante la siguiente ecuación,
11: Bioenergética: la funciónque
delcombina las dos M.
ATP, Kathleen leyes de la termodinámica:
Botham; Peter A. Mayes Page 1 / 14
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ΔG=ΔH−TΔS
donde ΔH es el cambio de entalpía (calor) y T es la temperatura absoluta.
sistema a otra, o transformarse en otra forma de energía. En los sistemas vivos, la energía química puede transformarse en calor o en energía eléctrica,
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radiante o mecánica.
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La segunda ley de la termodinámica establece que la entropía total de un sistema debe aumentar para que un proceso ocurra de manera
espontánea. La entropía es el grado de desorden o aleatoriedad del sistema y se vuelve máxima a medida que se acerca al equilibrio. En condiciones
de temperatura y presión constantes, la relación entre el cambio de energía libre (ΔG) de un sistema que reacciona y el cambio de entropía (ΔS) se
expresa mediante la siguiente ecuación, que combina las dos leyes de la termodinámica:

ΔG=ΔH−TΔS
donde ΔH es el cambio de entalpía (calor) y T es la temperatura absoluta.

En las reacciones bioquímicas, dado que ΔH es casi igual al cambio total de energía interna de la reacción o Δ E , es posible expresar la relación
anterior de la siguiente manera:

ΔG=ΔE−TΔS
Si el ΔG es negativo, la reacción transcurre de manera espontánea con pérdida de energía libre, es decir, es exergónica. Si, además, el ΔG es de gran
magnitud, la reacción prácticamente se completa y es posible considerarla irreversible. Por otro lado, si el ΔG es positivo, la reacción procede sólo si se
gana energía libre, es decir, es endergónica. Si, además, la magnitud de ΔG es grande, el sistema es estable, con poca o ninguna tendencia a que
ocurra una reacción. Si el ΔG es cero, el sistema está en equilibrio y no se produce ningún cambio neto.

Cuando los reactivos están presentes en concentraciones de 1.0 mol/L, ΔG0 es el cambio de energía libre estándar. Para las reacciones bioquímicas, un
estado estándar se define como un pH de 7.0. El cambio de energía libre estándar en este estado estándar se denota por ΔG0′.

El cambio de energía libre estándar se calcula a partir de la constante de equilibrio Keq,

ΔG0′=−RT ln Keq
donde R es la constante de los gases y T es la temperatura absoluta (véase Los cambios en la energía libre determinan la dirección y el estado de
equilibrio de las reacciones químicas, en el capítulo 8). Es importante tener en cuenta que el ΔG real suele ser mayor o menor que ΔG0′ según las
concentraciones de los diversos reactivos, incluido el solvente, varios iones y proteínas.

En un sistema bioquímico, una enzima sólo acelera el logro del equilibrio; nunca altera las concentraciones finales de los reactivos en el equilibrio.

LOS PROCESOS ENDERGÓNICOS PROCEDEN POR ACOPLAMIENTO A PROCESOS

EXERGÓNICOS
Los procesos vitales, por ejemplo, reacciones biosintéticas, contracción muscular, conducción de impulsos nerviosos y transporte activo, obtienen
energía por enlace químico o acoplamiento con reacciones oxidativas. En su forma más simple, este tipo de acoplamiento llega a representarse
como se muestra en la figura 11–1. La conversión del metabolito A en el metabolito B ocurre con la liberación de energía libre, y está acoplada a otra
reacción en la que se requiere energía libre para convertir el metabolito C en el metabolito D. Los términos exergónico y endergónico, en lugar de
los términos químicos normales “exotérmico” y “endotérmico”, se utilizan para indicar que un proceso va acompañado de pérdida o ganancia,
respectivamente, de energía libre en cualquier forma, no por fuerza como calor. En la práctica, un proceso endergónico no puede existir de manera
independiente, sino que debe ser un componente de un sistema exergónico­endergónico acoplado, donde el cambio neto general es exergónico. Las
reacciones exergónicas se denominan catabolismo (por lo general, la descomposición u oxidación de las moléculas de combustible), mientras que
las reacciones sintéticas que acumulan sustancias se denominan anabolismo. Los procesos catabólicos y anabólicos combinados constituyen el
metabolismo.

FIGURA 11–1.

Acoplamiento de una reacción exergónica a una endergónica.

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metabolismo.
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FIGURA 11–1.
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Acoplamiento de una reacción exergónica a una endergónica.

Si la reacción que se muestra en la figura 11–1 va de izquierda a derecha, entonces el proceso general se acompaña de una pérdida de energía libre en
forma de calor. Se podría considerar un posible mecanismo de acoplamiento si un intermediario forzoso común (I) participara en ambas reacciones,
es decir,

A+C→I→B+D
En los sistemas biológicos, algunas reacciones exergónicas y endergónicas se acoplan de esta manera. Este tipo de sistema tiene un mecanismo
incorporado para el control biológico de la tasa de procesos oxidativos, ya que el producto intermedio forzoso común permite que la tasa de
utilización del producto de la vía sintética (D) determine por acción de masa la tasa a la cual A se oxida. De hecho, estas relaciones proporcionan una
base para el concepto de control respiratorio, el proceso que evita que un organismo se queme fuera de control. Las reacciones de
deshidrogenación proporcionan una extensión del concepto de acoplamiento, que se acoplan a las hidrogenaciones mediante un transportador
intermedio (figura 11–2).
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CAPÍTULO
FIGURA 11–2. 11: Bioenergética: la función del ATP, Kathleen M. Botham; Peter A. Mayes Page 3 / 14
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Acoplamiento de reacciones de deshidrogenación e hidrogenación por un transportador intermedio.
En los sistemas biológicos, algunas reacciones exergónicas y endergónicas se acoplan de esta manera. Este tipo de sistema tiene un mecanismo
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incorporado para el control biológico de la tasa de procesos oxidativos, ya que el producto intermedio forzosoAutonoma de Tamaulipas_123444
común permite que la tasa de UAT
utilización del producto de la vía sintética (D) determine por acción de masa la tasa a la cual A se oxida. De hecho,
Access Provided by: estas relaciones proporcionan una
base para el concepto de control respiratorio, el proceso que evita que un organismo se queme fuera de control. Las reacciones de
deshidrogenación proporcionan una extensión del concepto de acoplamiento, que se acoplan a las hidrogenaciones mediante un transportador
intermedio (figura 11–2).

FIGURA 11–2.

Acoplamiento de reacciones de deshidrogenación e hidrogenación por un transportador intermedio.

Un método alternativo para acoplar un proceso exergónico a uno endergónico es sintetizar un compuesto de alto potencial energético en la reacción
exergónica e incorporar este nuevo compuesto en la reacción endergónica, y efectuar así una transferencia de energía libre desde la vía exergónica a
la endergónica. La ventaja biológica de este mecanismo es que el compuesto de alta energía potencial, ~Ⓔ, a diferencia de I en el sistema anterior, no
necesita tener una relación estructural con A, B, C o D, lo que permite que Ⓔ sirva como un transductor de energía de una amplia gama de reacciones
exergónicas a una gama igual de amplia de reacciones o procesos endergónicos, como la biosíntesis, la contracción muscular, la excitación nerviosa y
el transporte activo. En la célula viva, el principal intermediario de alta energía o compuesto transportador es el ATP (figura 11–3).

FIGURA 11–3.

El trifosfato de adenosina (ATP) se muestra como el complejo de magnesio.

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el transporte activo. En la célula viva, el principal intermediario de alta energía o compuesto transportador es el ATP (figura 11–3).
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FIGURA 11–3.
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El trifosfato de adenosina (ATP) se muestra como el complejo de magnesio.

LOS FOSFATOS DE ALTA ENERGÍA DESEMPEÑAN UNA FUNCIÓN CENTRAL EN LA CAPTURA Y

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA
Para mantener los procesos vivos, todos los organismos deben obtener suministros de energía gratuita de su entorno. Los organismos autótrofos
utilizan procesos exergónicos simples; por ejemplo, la energía de la luz solar (plantas verdes), la reacción Fe2+ → Fe3+ (algunas bacterias). Por otro
lado, los organismos heterótrofos obtienen energía libre al acoplar su metabolismo a la descomposición de moléculas orgánicas complejas en su
entorno. En todos estos organismos, el ATP juega un papel central en la transferencia de energía libre desde los procesos exergónicos a los
endergónicos. El ATP es un nucleótido que consiste en el nucleósido adenosina (adenina unida a la ribosa) y tres grupos fosfato (véase Química de las
purinas, pirimidinas, los nucleósidos y nucleótidos en el capítulo 32). En sus reacciones en la célula, funciona como el complejo Mg2+ (figura 11–3).
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La importancia de los fosfatos en el metabolismo intermedio se hizo evidente con el descubrimiento del papel del ATP, el difosfato de adenosina (ADP,
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adenosine diphosphate ) y el fosfato inorgánico (P ) en la glucólisis (véase La glucólisis constituye
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capítulo 17).
utilizan procesos exergónicos simples; por ejemplo, la energía de la luz solar (plantas verdes), la reacción Fe2+ → Fe3+ (algunas bacterias). Por otro
Universidad
lado, los organismos heterótrofos obtienen energía libre al acoplar su metabolismo a la descomposición de Autonoma de Tamaulipas_123444
moléculas orgánicas complejas en suUAT
entorno. En todos estos organismos, el ATP juega un papel central en la transferencia de energía Access
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los procesos exergónicos a los
endergónicos. El ATP es un nucleótido que consiste en el nucleósido adenosina (adenina unida a la ribosa) y tres grupos fosfato (véase Química de las
purinas, pirimidinas, los nucleósidos y nucleótidos en el capítulo 32). En sus reacciones en la célula, funciona como el complejo Mg2+ (figura 11–3).

La importancia de los fosfatos en el metabolismo intermedio se hizo evidente con el descubrimiento del papel del ATP, el difosfato de adenosina (ADP,
adenosine diphosphate) y el fosfato inorgánico (Pi) en la glucólisis (véase La glucólisis constituye la principal vía de utilización de la glucosa, en el
capítulo 17).

El valor intermedio de la energía libre de hidrólisis del ATP tiene un significado bioenergético importante

La energía libre estándar de hidrólisis de varios fosfatos de importancia bioquímica se muestra en el cuadro 11–1. Es posible obtener una estimación
de la tendencia comparativa de cada uno de los grupos fosfato a transferirse a un aceptor adecuado a partir del ΔG0′ de hidrólisis a 37 °C. Esto se
denomina el potencial de transferencia de grupo. El valor de la hidrólisis del fosfato terminal del ATP (cuando el ATP se convierte en ADP + Pi)
divide la lista en dos grupos. Los fosfatos de baja energía, que tienen un potencial de transferencia de grupo bajo, ejemplificados por los ésteres
de fosfato que se encuentran en los intermediarios de la glucólisis, tienen valores de G0′ más pequeños que el ATP, mientras que en los fosfatos de alta
energía, con un G0′ más negativo, el valor es superior al del ATP. Los componentes de este último grupo, incluido el ATP, suelen ser anhídridos (p. ej.,
el 1­fosfato de 1,3­bisfosfoglicerato), fosfatos de enol (p. ej., fosfoenolpiruvato) y fosfoguanidinas (p. ej., fosfato de creatina, fosfato de arginina).

CUADRO 11–1.
Energía libre estándar de la hidrólisis de algunos organofosforados de importancia bioquímica.

ΔG 0 ′
Compuesto
kJ/mol kJ/mol

Fosfoenolpiruvato −61.9 −14.8

Fosfato de carbamoilo −51.4 −12.3

1,3­Bisfosfoglicerato (a 3­fosfoglicerato) −49.3 −11.8

Fosfato de creatina −43.1 −10.3

ATP → AMP + PPi −32.2 −7.7

ATP → ADP + Pi −30.5 −7.3

Glucosa­1­fosfato −20.9 −5.0

PPi −19.2 −4.6

Fructosa­6­fosfato −15.9 −3.8

Glucosa­6­fosfato −13.8 −3.3

Glicerol­3­fosfato −9.2 −2.2

PPi, pirofosfato (pyrophosphate); Pi, ortofosfato inorgánico (inorganic orthophosphate).

N o t a: todos los valores se tomaron de Jencks WP: Free energies of hydrolysis and decarboxylation. In: Handbook of Biochemistry and Molecular Biology, vol 1.
Physical and Chemical Data. Fasman GD (editor). CRC Press, 1976:296–304, excepto los del PPi, los cuales proceden de Frey PA, Arabshahi A: Standard free­energy
change for the hydrolysis of the alpha, beta­phosphoanhydride bridge in ATP. Biochemistry 1995;34:11307. Los valores difieren entre los investigadores, según las
condiciones precisas en las que se realizaron las mediciones.
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El símbolo ~ indica que el grupo unido al enlace, al transferirse a un aceptor apropiado, da como resultado la transferencia de la mayor cantidad de
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energía libre. Por tanto, el ATP tiene un alto potencial de transferencia de grupo, mientras que el fosfato del monofosfato de adenosina (AMP,
adenosine monophosphate) es del tipo de baja energía porque es un enlace éster normal (figura 11–4). En las reacciones de transferencia de
divide la lista en dos grupos. Los fosfatos de baja energía, que tienen un potencial de transferencia de grupo bajo, ejemplificados por los ésteres
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de fosfato que se encuentran en los intermediarios de la glucólisis, tienen valores de G0′ más pequeños que el ATP, mientras que en los fosfatos de alta
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energía, con un G0′ más negativo, el valor es superior al del ATP. Los componentes de este último grupo, incluido el ATP, suelen ser anhídridos (p. ej.,
el 1­fosfato de 1,3­bisfosfoglicerato), fosfatos de enol (p. ej., fosfoenolpiruvato) y fosfoguanidinas (p. ej., fosfato de creatina, fosfato de arginina).

CUADRO 11–1.
Energía libre estándar de la hidrólisis de algunos organofosforados de importancia bioquímica.

ΔG 0 ′
Compuesto
kJ/mol kJ/mol

Fosfoenolpiruvato −61.9 −14.8

Fosfato de carbamoilo −51.4 −12.3

1,3­Bisfosfoglicerato (a 3­fosfoglicerato) −49.3 −11.8

Fosfato de creatina −43.1 −10.3

ATP → AMP + PPi −32.2 −7.7

ATP → ADP + Pi −30.5 −7.3

Glucosa­1­fosfato −20.9 −5.0

PPi −19.2 −4.6

Fructosa­6­fosfato −15.9 −3.8

Glucosa­6­fosfato −13.8 −3.3

Glicerol­3­fosfato −9.2 −2.2

PPi, pirofosfato (pyrophosphate); Pi, ortofosfato inorgánico (inorganic orthophosphate).

N o t a: todos los valores se tomaron de Jencks WP: Free energies of hydrolysis and decarboxylation. In: Handbook of Biochemistry and Molecular Biology, vol 1.
Physical and Chemical Data. Fasman GD (editor). CRC Press, 1976:296–304, excepto los del PPi, los cuales proceden de Frey PA, Arabshahi A: Standard free­energy
change for the hydrolysis of the alpha, beta­phosphoanhydride bridge in ATP. Biochemistry 1995;34:11307. Los valores difieren entre los investigadores, según las
condiciones precisas en las que se realizaron las mediciones.

El símbolo ~ indica que el grupo unido al enlace, al transferirse a un aceptor apropiado, da como resultado la transferencia de la mayor cantidad de
energía libre. Por tanto, el ATP tiene un alto potencial de transferencia de grupo, mientras que el fosfato del monofosfato de adenosina (AMP,
adenosine monophosphate) es del tipo de baja energía porque es un enlace éster normal (figura 11–4). En las reacciones de transferencia de
energía, es posible convertir el ATP en ADP y Pi, o en reacciones que requieren un mayor aporte de energía, en AMP + PPi (cuadro 11–1).

FIGURA 11–4.

Estructura del trifosfato de adenosina (ATP), difosfato de adenosina (ADP) y monofosfato de adenosina (AMP) que muestra la
posición y el número de fosfatos de alta energía (~Ⓟ) .

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FIGURA 11–4.
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Estructura del trifosfato de adenosina (ATP), difosfato de adenosina (ADP) y monofosfato de adenosina (AMP) que muestra la
posición y el número de fosfatos de alta energía (~Ⓟ) .

La posición intermedia del ATP le permite desempeñar un papel importante en la transferencia de energía. En la hidrólisis del ATP, el alto cambio de
energía libre no es en sí mismo causado por la rotura del enlace P­O que une el fosfato terminal a la molécula (figura 11–4); de hecho, se necesita
energía para lograrlo. Son las consecuencias de esta rotura de enlace las que determinan que se libere energía neta. En primer lugar, existe una fuerte
repulsión electrostática entre los átomos de oxígeno con carga negativa en los grupos fosfato adyacentes del ATP (figura 11–4), lo que desestabiliza la
molécula y hace que la eliminación de un grupo fosfato reciba el favor energético. En segundo lugar, el ortofosfato producido se estabiliza en gran
medida mediante la formación de híbridos de resonancia en los que las tres cargas negativas se comparten entre los cuatro átomos de oxígeno. En
general, por consiguiente, los productos de hidrólisis, ADP y ortofosfato, son más estables y, por tanto, tienen menos energía que el ATP (figura 11–
5). Otros “compuestos de alta energía” son los ésteres de tiol que involucran a la coenzima A (p. ej., acetil­CoA), la proteína transportadora de acilo,
los ésteres de aminoácidos que participan en la síntesis de proteínas, la S­adenosilmetionina (metionina activa), la uridina difosfato de glucosa
(UDPGlc, uridine diphosphate glucose) y la 5 ­fosforribosil­1­pirofosfato (PRPP, 5­phosphoribosyl­1­pyrophosphate).

FIGURA 11–5.

El cambio de energía libre en la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP) a difosfato de adenosina (ADP). De manera inicial, se
requiere un aporte de energía para romper el enlace terminal P―O. Sin embargo, la rotura del enlace alivia la fuerte repulsión electrostática entre los
átomos de oxígeno con carga negativa en los grupos fosfato adyacentes del ATP, lo que hace que la eliminación de un grupo fosfato sea favorable
desde el punto de vista energético. Además, el ortofosfato liberado se estabiliza en gran medida mediante la formación de híbridos de resonancia en
los que las tres cargas negativas se comparten entre los cuatro átomos de oxígeno. Estos efectos compensan con creces la entrada de energía inicial y
su consecuencia es el alto cambio de energía libre que se observa cuando el ATP se hidroliza a ADP.

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átomos de oxígeno con carga negativa en los grupos fosfato adyacentes del ATP, lo que hace que la eliminación de un grupo fosfato sea favorable
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desde el punto de vista energético. Además, el ortofosfato liberado se estabiliza en gran medida mediante la formación de híbridos de resonancia en
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los que las tres cargas negativas se comparten entre los cuatro átomos de oxígeno. Estos efectos compensan con creces la entrada de energía inicial y
su consecuencia es el alto cambio de energía libre que se observa cuando el ATP se hidroliza a ADP.

EL ATP ACTÚA COMO LA “MONEDA ENERGÉTICA” DE LA CÉLULA

El alto potencial de transferencia de grupo del ATP le permite actuar como donante de fosfato de alta energía para formar los compuestos que se
presentan debajo de él en el cuadro 11–1. Asimismo, con las enzimas necesarias, el ADP suele aceptar grupos fosfato para formar ATP a partir de
aquellos compuestos que están por encima del ATP en el cuadro citado. En efecto, un ciclo ATP/ADP conecta los procesos que generan ~Ⓟ con los
procesos que utilizan ~Ⓟ (figura 11–6), de manera que consumen y regeneran ATP de manera continua. Esto sucede a un ritmo muy rápido, ya que la
reserva total de ATP/ADP es de muy escaso tamaño y suficiente para mantener un tejido activo durante sólo unos segundos.

FIGURA 11–6.

Función del ciclo trifosfato de adenosina (ATP)/difosfato de adenosina (ADP) en la transferencia de fosfato de alta energía.

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reserva total de ATP/ADP es de muy escaso tamaño y suficiente para mantener un tejido activo durante sólo unos segundos.
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FIGURA 11–6.
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Función del ciclo trifosfato de adenosina (ATP)/difosfato de adenosina (ADP) en la transferencia de fosfato de alta energía.

Hay tres fuentes principales de ~Ⓟ que participan en la conservación o captura de energía:

1. La fosforilación oxidativa es la mayor fuente cuantitativa de ~Ⓟ en organismos aerobios. El ATP se genera en la matriz mitocondrial a medida
que el O2 se reduce a H2O mediante el paso de electrones por la cadena respiratoria (véase El transporte de electrones a través de la cadena
respiratoria crea un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP, en el capítulo 13).

2. Glucólisis. Una formación neta de dos ~Ⓟ es la consecuencia de la formación de lactato a partir de una molécula de glucosa, que se genera en
dos reacciones catalizadas por las cinasas de fosfoglicerato y de piruvato, respectivamente (véase La glucólisis constituye la principal vía de
utilización de la glucosa, en el capítulo 17).

3. El ciclo del ácido cítrico. Un ~Ⓟ es de origen directo en el ciclo en el paso de la tiocinasa de succinato (véase la figura 16–3).

Los fosfágenos actúan como formas de almacenamiento del potencial de transferencia de grupo e incluyen el fosfato de creatina, que se
encuentra en el músculo esquelético, el corazón, los espermatozoides y el cerebro de los vertebrados, y el fosfato de arginina, localizado en el
músculo de los
Downloaded invertebrados.
2023­9­16 11:22Cuando
A YourelIPATP se utiliza rápido como fuente de energía para la contracción muscular, los fosfágenos permiten que se
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mantengan sus
CAPÍTULO 11: concentraciones,
Bioenergética: la pero cuando
función la relación
del ATP, ATP/ADP
Kathleen es alta,Peter
M. Botham; su concentración
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(figuraMcGraw
11–7). Hill. All Rights Reserved. Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility

FIGURA 11–7.
 utilización de la glucosa, en el capítulo 17).
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3. El ciclo del ácido cítrico. Un ~Ⓟ es de origen directo en el ciclo en el paso de la tiocinasa de succinato (véase la figura 16–3).
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Los fosfágenos actúan como formas de almacenamiento del potencial de transferencia de grupo e incluyen el fosfato de creatina, que se
encuentra en el músculo esquelético, el corazón, los espermatozoides y el cerebro de los vertebrados, y el fosfato de arginina, localizado en el
músculo de los invertebrados. Cuando el ATP se utiliza rápido como fuente de energía para la contracción muscular, los fosfágenos permiten que se
mantengan sus concentraciones, pero cuando la relación ATP/ADP es alta, su concentración suele aumentar para actuar como reserva de energía
(figura 11–7).

FIGURA 11–7.

Transferencia de fosfato de alta energía entre trifosfato de adenosina (ATP) y creatina.

Cuando el ATP actúa como donante de fosfato para formar compuestos de menor energía libre de hidrólisis (cuadro 11–1), resulta invariable que el
grupo fosfato se convierte en uno de baja energía. Por ejemplo, la fosforilación del glicerol para formar glicerol­3­fosfato:

El ATP permite el acoplamiento de reacciones termodinámicamente desfavorables con reacciones favorables

Las reacciones endergónicas no llegan a producirse sin un aporte de energía libre. Por ejemplo, la fosforilación de glucosa a glucosa­6­fosfato, la
primera reacción de la glucólisis (véase la figura 17–2):

Glucosa+Pi→Glucosa­6­fosfato+H2O (ΔG0′)=+13.8 kJ/mol (1)

es endergónica y no tiene lugar en condiciones fisiológicas. Por tanto, para que suceda, la reacción debe acoplarse con otra reacción, más exergónica,
como la hidrólisis del fosfato terminal del ATP.

ATP→ADP+Pi(ΔG0'=−30.5 kJ/mol) (2)

Cuando (1) y (2) se acoplan en una reacción catalizada por la hexocinasa, la fosforilación de la glucosa procede de inmediato en una reacción
exergónica que en condiciones fisiológicas es irreversible. Muchas reacciones de “activación” siguen este patrón.

Adenililcinasa
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como la hidrólisis del fosfato terminal del ATP.
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ATP→ADP+Pi(ΔG0'=−30.5 kJ/mol) (2)
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Cuando (1) y (2) se acoplan en una reacción catalizada por la hexocinasa, la fosforilación de la glucosa procede de inmediato en una reacción
exergónica que en condiciones fisiológicas es irreversible. Muchas reacciones de “activación” siguen este patrón.

Adenililcinasa (miocinasa) interconvierte los nucleótidos de adenina

Esta enzima está presente en la mayoría de las células. Cataliza la siguiente reacción:

La adenililcinasa es importante para el mantenimiento de la homeostasis energética en las células porque permite:

1. El potencial de transferencia de grupo en el ADP para utilizarlo en la síntesis de ATP.

2. El AMP formado como consecuencia de reacciones de activación que implican al ATP se refosforile a ADP.

3. La concentración de AMP aumenta cuando se agota el ATP para que pueda actuar como una señal metabólica (alostérica) que incremente la
velocidad de las reacciones catabólicas, que a su vez conducen a la generación de más ATP (véase Vías metabólicas a nivel de órganos y células, en
el capítulo 14).

Cuando el ATP forma AMP, se produce pirofosfato inorgánico (PPi )

El ATP también suele hidrolizarse directamente a AMP, con la liberación de PPi (cuadro 11–1). Esto ocurre, por ejemplo, en la activación de ácidos
grasos de cadena larga (véase la figura 22–3).

Esta reacción se acompaña de la pérdida de energía libre en forma de calor, lo que garantiza que la reacción de activación vaya hacia la derecha, y la
favorece la división hidrolítica del PPi, catalizada por la pirofosfatasa inorgánica, una reacción que en sí misma tiene un gran ΔG0′ de −19.2 kJ/mol.
Hay que tener presente que las activaciones a través de la vía del pirofosfato arrojan como producto la pérdida de dos ~Ⓟ en lugar de uno, como
ocurre cuando se forman ADP y Pi.

Una combinación de las reacciones anteriores hace posible que el fosfato se recicle y los nucleótidos de adenina se intercambien (figura 11–8).

FIGURA 11–8.

Ciclos de fosfato e intercambio de nucleótidos de adenina.

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Una combinación de las reacciones anteriores hace posible que el fosfato se recicle y los nucleótidos de adenina se intercambien (figura 11–8).
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FIGURA 11–8.
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Ciclos de fosfato e intercambio de nucleótidos de adenina.

Otros trifosfatos de nucleósidos participan en el potencial de transferencia grupal

Por medio de las cinasas de difosfato de nucleósido (NDP, nucleoside diphosphate), es posible sintetizar UTP, GTP y CTP a partir de sus
difosfatos, por ejemplo, el UDP reacciona con el ATP para formar el UTP.

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Todos estos 11:
CAPÍTULO trifosfatos participan
Bioenergética: en fosforilaciones
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del ATP, Kathleen De manera
M. Botham; similar,
Peter las cinasas de monofosfato de nucleósido (NMP,
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partir de los monofosfatos correspondientes. Por tanto, la adenililcinasa
es una cinasa de NMP especializada.
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Por medio de las cinasas de difosfato de nucleósido (NDP, nucleoside diphosphate), es posible sintetizar UTP, GTP y CTP a partir de sus
difosfatos, por ejemplo, el UDP reacciona con el ATP para formar el UTP.

Todos estos trifosfatos participan en fosforilaciones en la célula. De manera similar, las cinasas de monofosfato de nucleósido (NMP,
nucleoside monophosphate) específicas catalizan la formación de NDP a partir de los monofosfatos correspondientes. Por tanto, la adenililcinasa
es una cinasa de NMP especializada.

RESUMEN
Los sistemas biológicos usan energía química para impulsar los procesos vivos.

Las reacciones exergónicas tienen lugar de manera espontánea con pérdida de energía libre (el ΔG es negativo). Las reacciones endergónicas
requieren la ganancia de energía libre (el ΔG es positivo) y sólo se producen cuando se acoplan a reacciones exergónicas.

El ATP actúa como la “moneda energética” de la célula, ya que transfiere energía libre derivada de sustancias de mayor potencial energético a
aquéllas de menor potencial energético.

REFERENCIAS

Haynie D: Biological Thermodynamics . Cambridge University Press, 2008.

Nicholls DG, Ferguson S: Bioenergetics , 4th ed. Academic Press, 2013.

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