Microvellocidades

Microvellosidades Las microvellosidades son evaginaciones citoplasmáticas digitiformes en la

superfcie apical de la mayoría de las células epiteliales. Como se comprueba con el microscopio
electrónico (ME), las microvellosidades tienen un aspecto muy variable. En algunos tipos celulares,
las microvellosidades son proyecciones cortas e irregulares con apariencia de bulto. En otros tipos
celulares, son evaginaciones altas, uniformes y muy juntas que aumentan mucho la extensión de la
superfcie celular libre. En general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo
celular dado se correlacionan con su capacidad de absorción. Así, las células que principalmente
transportan líquidos y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas.
Las células en las que el transporte transepitelial es menos activo tienen microvellosidades más
pequeñas y de forma más irregular. En los epitelios que transportan líquidos (p. ej., los del
intestino y los túbulos renales), con el microscopio óptico es fácil ver un borde bien defnido de
estriaciones verticales en la superfcie apical de la célula que representa la asombrosa cifra de unas
15000 microvellosidades dispuestas en forma paralela y muy juntas. En las células absorbentes
intestinales, estapueden pasar inadvertidas en la microscopía óptica. Las variaciones de las
microvellosidades en los diversos tipos de epitelios se ilustran en la fgura 5-2. Las
microvellosidades del epitelio intestinal (chapa estriada) son las que están mejor organizadas y su
aspecto es aún más uniforme que el de las que forman el ribete en cepillo de las células renales. La
estructura interna de las microvellosidades consiste en un centro de flamentos de actina
vinculados mediante enlaces cruzados por proteínas formadoras de fascículos de actina. Las
microvellosidades contienen un centro visible formado por unos 20 a 30 filamentos de actina. Sus
extremos plus (+) están fjados a la villina, una proteína formadora de fascículos de actina de 95
kDa que está ubicada en la punta de la microvellosidad. El fascículo de microflamentos se extiende
hasta el citoplasma celular apical, donde interacciona con una red horizontal de flamentos de
actina, el velo terminal, que se encuentra justo por debajo de la base de las microvellosidades (fg.
5-3a). Los flamentos de actina dentro de la microvellosidad tienen enlaces cruzados con intervalos
de 10 nm establecidos por otras proteínas formadoras de fascículos de actina como la fascina (57
kDa), la espina (30kDa) y la fimbrina (68kDa). Estos enlaces cruzados proveen sostén y rigidez a las
microvellosidades. Además, el centro de flamentos de actina está asociado con la miosina I, una
molécula que fja estos flamentos de actina a la membrana plasmática de la microvellosidad. La
adición de la villina a las células epiteliales que proliferan en los cultivos, induce la formación de
microvellosidades en la superfcie apical libre. El velo terminal está compuesto por filamentos de
actina estabilizados por espectrina (468 kDa), que también sirve para fjarlo a la membrana celular
apical (fg. 5-3b). La presencia de miosina II y de tropomiosina en el velo terminal explica su
capacidad contráctil; estas proteínas disminuyen el diámetro de la región apical de la célula para
que las microvellosidades, cuyos centros rígidos de actina están

Las microvellosidades se forman cuando se asocian filamentos de actina a una placa densa que se
localiza en en la superficie interna de la membrana plasmática. Para la formación de la
microvellosidad se necesitan además proteínas que agrupen los filamentos de actina en un haz y
los estabilicen. Estas proteínas parecen actuar secuencialmente. Primero parece intervenir la vilina
la vilina, que favorece la formación de haces de filamentos de actina. Además la vilina impide la
nucleación de más actina en el extremo más y podría contribuir a controlar la longitud de la
microvillosidad. La ezrina es más escasa en las microvellosidades pero ayudaría a la conexión del
haz de filamentos de actina a la membrana plasmática. Hay una segunda fase de la formación de
las microvellosidades en las que se produce la elongación, además de organizarse en exágonos.
Esta fase parece mediada por la fimbrina y en menor medida la espina. Durante esta fase también
se establecen conexiones laterales entre microvellosidades que están mediadas por
protocadherinas. Durante todo este proceso se necesita una actividad exocítica que aporta las
membranas y otras proteínas de superficie para la evaginación de la membrana plasmática
provocada por la polimerización de los filamentos de actina. Esta evaginación es lo que
definitivamente creará la microvellosidad.